三種常見邊坡植物對模擬干旱環(huán)境抗旱性能的研究

許翩翩，王建柱(三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院，湖北 宜昌 443002)

干旱是影響植物和農(nóng)作物生長和發(fā)育的重要逆境因子[1]，是導(dǎo)致植物體內(nèi)缺水而引起的形態(tài)、生理生化特征，及一系列酶發(fā)生變化的重要因素[2]。而植物在干旱條件下生理生化指標(biāo)的變化是植物學(xué)家和生態(tài)學(xué)家研究的熱點和重點。缺水和土地貧瘠是邊坡生態(tài)修復(fù)的限制問題，尤其是西南干熱河谷地區(qū)。因此科學(xué)篩選抗旱植物是水電邊坡生態(tài)修復(fù)成功的關(guān)鍵和前提。植物的抗旱性是其在干旱環(huán)境下生長和繁殖的必要條件，是多種因素綜合作用的結(jié)果[3]。雖然目前有眾多的研究成果，但是對植物抗旱生理生化特征的系統(tǒng)研究有所欠缺[4]，對干熱河谷地區(qū)邊坡生態(tài)修復(fù)植物，僅停留在單一植物的抗旱性研究，同時對相同環(huán)境下不同植物抗旱性差異研究較少。

隨著社會發(fā)展的需要，清潔能源的選擇已成為環(huán)境保護(hù)的一條捷徑，目前西部地區(qū)正在建設(shè)白鶴灘、烏東德等一系列水電工程[5]；地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，具云南高原氣候及四川盆地氣候特點，兼具干旱河谷的生態(tài)特征[6]。水電工程擾動區(qū)生態(tài)環(huán)境十分惡劣，對后期土壤物理結(jié)構(gòu)、土壤肥力、地下水路徑、地表覆蓋破壞非常嚴(yán)重，導(dǎo)致植被的生態(tài)恢復(fù)難度加大[7]。而維持邊坡植物多樣性是保護(hù)水環(huán)境安全的重要措施，是防止水土流失的必要手段[8]。但針對干熱河谷環(huán)境，水電邊坡植被恢復(fù)的專門性研究工作尚未取得實質(zhì)性進(jìn)展[9]。因此，研究生態(tài)修復(fù)邊坡植被的生態(tài)適應(yīng)性，篩選出既抗旱又耐貧瘠、適于多變條件下裸露邊坡環(huán)境生長的最佳植物尤為重要。本研究從水電工程擾動區(qū)的角度出發(fā)，通過模擬水電邊坡不同水分特征，從種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)特性、植物凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE:Pn/Tr)、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖參數(shù)，探究香根草(Vetiveriazizanioides)、紫花苜蓿(Medicagosativa)和高羊茅(Festucaelata)在干旱脅迫下的各項生化指標(biāo)，揭示其耐旱機(jī)理和抗旱能力，以期為水電工程邊坡的先鋒植物篩選、植被恢復(fù)建設(shè)提供技術(shù)和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗地點和時間

實驗地點為湖北省宜昌市三峽大學(xué)生態(tài)學(xué)試驗中心(111°18′64″ E，30°43′44″ N)，種子萌發(fā)實驗和植物幼苗抗旱脅迫實驗于2016年3月2日開展，其中種子萌發(fā)實驗歷時一個月，植物幼苗抗旱脅迫實驗歷時3個月。

1.2 實驗材料和方法

種子萌發(fā)實驗：實驗所需種子均采購于成都苗木基地，分別挑選大小均勻、無損傷、顆粒飽滿的香根草、紫花苜蓿和高羊茅種子各750粒，用0.1%的高錳酸鉀溶液消毒處理30 min，反復(fù)用蒸餾水洗凈后浸種3 h；放入3層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿放入種子50粒，將培養(yǎng)皿分成5組，各組培養(yǎng)液濃度梯度分別設(shè)置為0%、5%、10%、15%、20%的聚乙二醇(PEG)溶液，每組設(shè)置3個重復(fù)，即每種植物5個梯度15組培養(yǎng)皿，3種植物共計45組培養(yǎng)皿。同時在4組培養(yǎng)皿中每天定時定量加入等量的PEG溶液模擬干旱脅迫，0%組中加入等量的蒸餾水；放置在光周期為14 h/10 h(晝/夜)，溫度25 ℃、濕度60%的人工光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子萌發(fā)實驗，觀察記錄種子的萌發(fā)數(shù)量和萌發(fā)天數(shù)。

植物幼苗的培育：選用大小均勻、無損傷、顆粒飽滿的香根草、紫花苜蓿和高羊茅種子各400粒，栽培環(huán)境選用等量工程邊坡常見的灰褐土，粉碎混勻后裝入盆口直徑18 cm，高15 cm的塑料盆中，每盆播種10粒，每種植物播種40盆，3種植物共計120盆，播種前在土壤上表面鋪一層塑料薄膜，待發(fā)芽后在種芽處撕開小口使種芽正常生長，以此減少土壤蒸發(fā)失水；放入植物實驗大棚內(nèi)，定期澆水，予以正常的管理。培育一周后每盆保留生長健壯高度相近的2株植株幼苗(苗長10～20 cm)進(jìn)行后續(xù)實驗。

模擬干旱實驗：分別將香根草、紫花苜蓿和高羊茅幼苗隨機(jī)分為4組，每10盆作為一組，CK組為對照組(正常水分)，土壤含水量為田間相對持水量的75%～80%，其余T1、T2、T3三組為65%～70%(輕度干旱脅迫)、50%～55%(中度干旱脅迫)、35%～40%(重度干旱脅迫)，同時設(shè)置一盆裝土無苗塑料盆作為對照。實驗采取稱重法控制盆中土壤含水量，每天定時對盆栽進(jìn)行稱重、補(bǔ)水直至形成干旱脅迫水分梯度。保持設(shè)置的水分梯度15 d后，選取待測植株從頂至下第3片或第4片健康成熟葉片，測定前，先用飽和光對植物進(jìn)行30 min的光誘導(dǎo)，測定時將葉室溫度設(shè)為25 ℃，飽和光強(qiáng)控制在1000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度控制在400 μmol·mol-1，采用Li-6400便攜式光合分析儀分別測定相應(yīng)幼苗葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)參數(shù)值；并計算植物水分利用效率(WUE:Pn/Tr)；每一植物的不同處理水平隨機(jī)選取3盆植株重復(fù)測定3次。

生理生化特性的測定：前期的植株培養(yǎng)及實驗處理與光合參數(shù)測定的方法相同，生化指標(biāo)的測定每一植物的不同處理水平隨機(jī)選取3盆植株。選取丙二醛、脯氨酸和可溶性糖3組生理生化指標(biāo)進(jìn)行測定。采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定各處理的丙二醛含量，采用茚三酮法測定各處理的脯氨酸含量，采用蒽酮法測定各處理的可溶性糖含量[10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

萌發(fā)指標(biāo)計算：從種子置于培養(yǎng)皿起開始觀察，種子萌發(fā)情況，連續(xù)3 d萌發(fā)數(shù)均不足總實驗種子數(shù)的1%時，認(rèn)為種子萌發(fā)結(jié)束。同時計算各組種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，公式如下：

萌發(fā)率=(n/N)×100%

萌發(fā)指數(shù)=∑(Gt/Dt)

式中，n為萌發(fā)種子總的個體數(shù)，N為初始選用總的種子數(shù)，Gt為第t天萌發(fā)的種子數(shù)，Dt為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)。為消除各物種間基礎(chǔ)性狀的差異，對參與分析的性狀指標(biāo)均采用其相對值，即干旱脅迫下的指標(biāo)值除以對照組指標(biāo)值的百分?jǐn)?shù)[11]。

隸屬函數(shù)值的計算：分別計算出3種種子在干旱脅迫下10項指標(biāo)(萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量)的隸屬函數(shù)值。計算公式：X=(X0-X2)/(X3-X2)。式中：X0表示某一干旱指標(biāo)的測定值，X2和X3分別表示在此干旱指標(biāo)下的最小值和最大值。對其進(jìn)行綜合評價，如果為負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換，計算公式為：X=1-(X0-X2)/(X3-X2)，最后把每種植物各項指標(biāo)的隸屬函數(shù)值累加平均，根據(jù)平均值大小確定其抗旱性強(qiáng)弱。

最后以干旱脅迫梯度為自變量，以種子的相對萌發(fā)率和相對萌發(fā)指數(shù)、光合及生化指標(biāo)等為因變量進(jìn)行單因素方差分析，設(shè)定顯著性水平α=0.05；分析各指標(biāo)對于干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，對不同物種的各項指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析比較其抗旱性能。所有實驗數(shù)據(jù)均采用Excel 2003、SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種植物10個指標(biāo)的測定結(jié)果

種子萌發(fā)率實驗結(jié)果表明(表1)，一定濃度的聚乙二醇(PEG)脅迫處理，可抑制種子萌發(fā)，通過PEG處理的香根草、紫花苜蓿和高羊茅種子，具有一定的延緩萌發(fā)現(xiàn)象，且隨著PEG脅迫強(qiáng)度的增加各種子的萌發(fā)率顯著降低。在不同PEG濃度脅迫條件下，各種子相對萌發(fā)率不同。3個物種在不同PEG濃度處理下種子萌發(fā)率均有顯著降低(P<0.05)，各物種相對萌發(fā)率香根草>高羊茅>紫花苜蓿。

種子萌發(fā)指數(shù)結(jié)果表明(表2)，隨PEG濃度的增加，各種子萌發(fā)指數(shù)逐漸下降。3個物種在5%、10%、15%和20% PEG處理下相對萌發(fā)指數(shù)較對照組均有所下降；隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，種子吸脹速度逐漸下降，種子萌發(fā)速率逐漸降低。

表1 不同PEG濃度下香根草、紫花苜蓿和高羊茅種子相對萌發(fā)率的變化Table 1 Changes of V. zizanioides, M. sativa and F. elata seed relative germination rate under different PEG concentrations

表2 不同PEG濃度下香根草、紫花苜蓿和高羊茅種子相對萌發(fā)指數(shù)的變化Table 2 Changes in the relative germination index of V. zizanioides, M. sativa and F. elata seeds under different PEG concentrations

注：*P<0.05；**P<0.01。同列不同字母表示差異顯著，下同。

Note: *P<0.05；**P<0.01. Different lowercase letters within the same column mean significant difference. The same below.

3種植物葉片凈光合速率的變化研究表明(圖1)，在不同干旱脅迫條件下，隨著干旱脅迫程度的增加，3個物種的凈光合速率逐漸下降。干旱脅迫越嚴(yán)重，3個物種葉片凈光合速率降低的幅度越大，且不同水分供應(yīng)條件對葉片凈光合速率的影響不同。隨著干旱脅迫程度的加重，3種植物的Pn均呈顯著下降的趨勢，與對照組相比其Pn依次下降了86.68%、81.89%、86.65%。不同土壤水分條件對3種植物的光合能力均有明顯抑制作用，隨著干旱脅迫的加劇，光合作用顯著減弱；輕度干旱脅迫對高羊茅光合能力無明顯抑制作用，中、重度土壤干旱均明顯抑制其Pn；在不同土壤水分處理時，紫花苜蓿的Pn最終降低幅度最小。

3種植物葉片蒸騰速率的變化研究顯示(圖1)， 隨著土壤干旱脅迫的加劇，3個物種的葉片蒸騰速率(Tr)均出現(xiàn)不同程度的下降趨勢。對比3種植物在同一水平的蒸騰速率，正常土壤水分水平蒸騰速率紫花苜蓿>高羊茅>香根草。香根草在各個水分處理水平間差異顯著，紫花苜蓿的蒸騰速率在輕、中度干旱脅迫時差異不顯著，高羊茅在輕度干旱處理較對照組差異不顯著(P>0.05)。高羊茅蒸騰速率下降幅度較其他兩種植物稍小，且在輕度干旱時其蒸騰速率變化不顯著，表明紫花苜蓿對于輕中度干旱具有一定適應(yīng)性，高羊茅對于重度干旱環(huán)境更具有優(yōu)勢。

3種植物葉片胞間CO2濃度(Ci)的研究顯示(圖1)，對比3種植物在同一水平處理下，葉片胞間CO2濃度在CK組，高羊茅>紫花苜蓿>香根草，在T3組紫花苜蓿>高羊茅>香根草。3種植物的胞間CO2濃度變化隨著干旱梯度的變化出現(xiàn)不同的差異，整體上輕度干旱較對照相比均出現(xiàn)下降趨勢，中度和重度干旱下香根草和高羊茅繼續(xù)下降，且香根草在中度和重度干旱時差異不顯著(P>0.05)；表明其受到氣孔限制較強(qiáng)，紫花苜蓿的Ci濃度在中度和重度干旱時出現(xiàn)增加趨勢，且在重度干旱時的Ci值高出對照組3.89%，且中度和重度干旱時無顯著差異，表明紫花苜蓿在輕度干旱處理時，光合作用可能受到了氣孔的限制，而中度和重度干旱時受非氣孔限制。

圖1 不同干旱脅迫下3種植物葉片凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度的變化Fig.1 Changes of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci) and stomatal conductance (Gs) in leaves of the three plants under different drought stress不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。 Different lowercase letters mean significant difference (P<0.05). The same below.

3種植物葉片氣孔導(dǎo)度的變化研究表明(圖1)，隨著土壤含水量的減少，3種植物的氣孔導(dǎo)度呈逐漸下降趨勢，土壤重度失水條件下，分別較對照組下降了60.00%，72.24%和77.46%；3種植物中香根草的氣孔導(dǎo)度下降幅度最小。對比3種植物在同一水平的葉片氣孔導(dǎo)度，在CK組高羊茅>紫花苜蓿>香根草，在T3組紫花苜蓿>香根草>高羊茅。香根草、紫花苜蓿和高羊茅在不同干旱脅迫條件下，葉片的氣孔導(dǎo)度均顯著降低(P<0.05)，隨著干旱程度的加重氣孔導(dǎo)度下降越顯著；香根草和高羊茅在不同梯度干旱脅迫條件下葉片的氣孔導(dǎo)度差異顯著(P<0.05)；紫花苜蓿的氣孔導(dǎo)度在輕度和中度干旱時較對照組顯著降低但二者間差異不顯著(P>0.05)。干旱條件的加劇均使不同植物的氣孔活動程度明顯降低，但3種植物間對此作出的反應(yīng)不同，香根草降低的幅度最小。

3種植物水分利用效率的變化表明(圖2)，隨著干旱脅迫的加劇，香根草、紫花苜蓿和高羊茅的葉片水分利用效率有不同程度的降低。對比3種植物在同一水平的水分利用效率，在CK組高羊茅>香根草>紫花苜蓿，在T3組紫花苜蓿>香根草>高羊茅。香根草、紫花苜蓿和高羊茅在各干旱處理水平下，水分利用效率均顯著降低(P<0.05)。高羊茅在輕度干旱時其葉片水分利用效率較對照組無顯著變化，紫花苜蓿在輕度和中度干旱時，水分利用效率的差異不顯著(P>0.05)。正常供水情況下香根草、紫花苜蓿和高羊茅葉片水分利用效率相近，在同等干旱條件下紫花苜蓿的水分利用效率均優(yōu)于其他兩種植物，且隨著干旱的加重，紫花苜蓿的水分利用效率降低幅度，均低于其他兩種植物，出現(xiàn)這一變化的原因與紫花苜蓿受到的非氣孔限制有關(guān)。

3種植物葉片丙二醛(MDA)含量變化研究表明(圖2)，植物在逆境脅迫條件下其細(xì)胞會產(chǎn)生相應(yīng)的膜脂過氧化反應(yīng)，最終產(chǎn)物即丙二醛。丙二醛含量在一定程度上反映出植物細(xì)胞膜系統(tǒng)受傷害的程度。植物丙二醛含量增幅越小，其抗旱性就越強(qiáng)，反之其抗旱性就越弱。隨著土壤干旱脅迫程度的加大，香根草、紫花苜蓿和高羊茅的MDA含量均逐漸上升。香根草、紫花苜蓿和高羊茅的MDA含量隨干旱脅迫的加重均出現(xiàn)較快增長，重度干旱脅迫下MDA含量分別是對照組的2.85，2.51和2.04倍。3種植物在干旱脅迫處理時其葉片MDA均上升且差異顯著(P<0.05)。當(dāng)土壤干旱脅迫加劇時，香根草細(xì)胞質(zhì)膜過氧化反應(yīng)程度加大，細(xì)胞膜受損程度不斷加深。3種植物受干旱脅迫時，葉片MDA變化幅度香根草>紫花苜蓿>高羊茅。

圖2 不同干旱脅迫下3種植物葉片水分利用效率、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量的變化Fig.2 Water use efficiency, MDA, proline and soluble sugar content in the leaves of the three plants under different drought stress

3種植物葉片脯氨酸(Pro)含量變化研究表明(圖2)，隨著土壤水分含量的降低，香根草、紫花苜蓿和高羊茅葉片脯氨酸含量呈上升趨勢，各植物不同組分之間變化有一定的差異。3種植物葉片脯氨酸含量在各脅迫處理中均高于對照組，在輕度干旱脅迫時Pro含量分別是對照組的1.41，1.67和1.27倍，在中度干旱脅迫時Pro含量分別是對照組的3.22，3.02和2.85倍，在重度干旱脅迫時Pro含量分別是對照組的3.58，5.19和4.23倍。在各脅迫處理下，紫花苜蓿對脯氨酸的積累顯著高于其他兩種植物。香根草、紫花苜蓿和高羊茅葉片脯氨酸含量隨干旱脅迫的加劇顯著上升(P<0.05)，但各植株內(nèi)部隨梯度變化具有一定差異。香根草植物體內(nèi)脯氨酸的積累量隨著干旱脅迫程度的逐漸加重而持續(xù)顯著增加，但在中度和重度干旱脅迫時增加不顯著。紫花苜蓿葉片內(nèi)Pro含量在不同干旱梯度下顯著上升，植物以此來調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透平衡，對干旱環(huán)境作出明顯反應(yīng)，高羊茅在輕度干旱時葉片脯氨酸含量較對照組無顯著差異，但隨著干旱加劇Pro含量增加顯著。在輕度和中度干旱時香根草、紫花苜蓿和高羊茅的脯氨酸含量均會顯著增加，以保障植物的滲透平衡從而使植物能獲得正常供水，而當(dāng)干旱條件進(jìn)一步加劇達(dá)到重度干旱時，香根草葉片內(nèi)脯氨酸積累減緩使得植物無法獲得正常供水。

3種植物葉片可溶性糖含量變化研究顯示(圖2)，3種植物可溶性糖含量隨干旱脅迫程度加劇呈增加趨勢，但增加趨勢不同。3種植物葉片可溶性糖含量在各脅迫處理下，均高于對照組，僅高羊茅在輕度干旱時其含量較對照組有小幅下降，在中度干旱脅迫時可溶性糖含量分別是對照組的2.26，3.39和1.99倍，在重度干旱脅迫時可溶性糖含量分別是對照組的3.05，5.22和3.10倍。對比發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿對可溶性糖含量的增加幅度要顯著高于其他兩種植物。香根草、紫花苜蓿和高羊茅葉片在不同土壤水分處理下，可溶性糖含量均呈顯著上升趨勢(P<0.05)。在輕度干旱處理下，香根草葉片可溶性糖含量與對照組差異不顯著(P>0.05)，而中度和重度干旱時可溶性糖含量急劇增加，與對照組差異顯著(P<0.05)； 紫花苜蓿葉片可溶性糖含量隨干旱梯度的增加出現(xiàn)顯著性的變化(P<0.05)；高羊茅輕度干旱處理下葉片可溶性糖含量與對照組相比無差異且出現(xiàn)下降趨勢，這可能是輕度干旱未能誘發(fā)可溶性糖作出應(yīng)激反應(yīng)所致。通過不同程度上可溶性糖的積累，香根草、紫花苜蓿和高羊茅都可實現(xiàn)體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)的平衡；但高羊茅調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)，對嚴(yán)重干旱環(huán)境具有更強(qiáng)抗性。

2.2 隸屬函數(shù)表征法對3種植物抗旱性分析

通過隸屬函數(shù)法，對3種植物各項抗旱指標(biāo)進(jìn)行了綜合評價表明(表3)，3種植物抗旱性強(qiáng)弱。香根草、紫花苜蓿和高羊茅分別為0.470、0.497和0.491，3種植物均對干旱脅迫具有一定適應(yīng)性，整體來看紫花苜蓿的抗旱性更強(qiáng)，高羊茅次之，其次為香根草。

3 討論

3.1 三種植物種子萌發(fā)情況分析

表3 香根草、紫花苜蓿和高羊茅抗旱能力綜合評價Table 3 Comprehensive evaluation of V. zizanioides, M. sativa and F. elata drought resistance

種子吸水不足是使其活力下降，種子相應(yīng)發(fā)芽勢和萌發(fā)指數(shù)下降重要因素。隨著干旱程度增加，種子活力逐漸減弱。因此種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)可直接反映植物生物量的多少。然而用相對萌發(fā)率評價植物種子萌發(fā)期的抗旱性，又可避免不同基因型種子在正常條件(對照)下萌發(fā)率差異對試驗結(jié)果的影響，能客觀鑒定干旱脅迫條件下待測種子的萌發(fā)水平，評價種子萌發(fā)期的抗旱性[12]。朱慧等[13]在研究五爪金龍(Ipomoeacairica)種子的萌發(fā)中發(fā)現(xiàn)，水分的缺失使得種子的吸水不足，隨著干旱脅迫的延遲，不僅萌發(fā)率受到抑制，萌發(fā)指數(shù)也受到影響；隨著干旱程度的加劇，現(xiàn)象愈加顯著。

聚乙二醇(PEG)是一種具有很強(qiáng)親水性的惰性高分子聚合物，在種子萌發(fā)早期階段它能有效減緩水分進(jìn)出種子的速率。有研究表明，一定濃度的PEG脅迫能刺激植物種子活性的提高，當(dāng)超過植物種子對干旱脅迫的忍受限度時，種子就不能萌發(fā)。本研究表明隨著PEG濃度的增加，3種植物的萌發(fā)率均出現(xiàn)顯著下降趨勢。比較3種草本可以看出低濃度的PEG脅迫對香根草的種子萌發(fā)具有引發(fā)作用，從而使得5%處理水平的萌發(fā)率明顯高于對照組，這與劉杰等[14]、焦樹英等[15]、榮秀連等[16]、于軍等[17]的研究發(fā)現(xiàn)相符。

3.2 凈光合速率、蒸騰速率與植物抗旱性的關(guān)系

光合作用是一切代謝活動的基礎(chǔ)，凈光合速率(Pn)直接反映了單位葉面積單位時間能量和物質(zhì)的積累量，它是衡量植物生物生產(chǎn)量水平的最直接指標(biāo)。在干旱脅迫下，氣孔限制和非氣孔限制是引起植物葉片光合效率降低主要原因[18]。植物受到干旱脅迫時，為了減少蒸騰，會限制葉片伸展、觸發(fā)氣孔關(guān)閉，同時也會減少CO2攝取量、增加葉肉細(xì)胞相對阻力，進(jìn)一步抑制Pn；當(dāng)受到干旱脅迫時，植物葉片光合色素的合成、光合作用過程中相關(guān)酶活性也會受到一定抑制，從而導(dǎo)致Pn下降。使碳同化速率降低，導(dǎo)致光能過剩和光合作用光抑制，甚至造成不同程度的光氧化與光破壞，最終演變成非氣孔因子起主導(dǎo)作用[19]。王琰等[20]發(fā)現(xiàn)當(dāng)油松(Pinustabulaeformis)受到干旱脅迫時，Pn、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、水分利用效率(WUE)均受到抑制。與本研究中隨著干旱脅迫程度的加重3種植物的凈光合速率均顯著降低相符。

蒸騰速率既是水分通過葉片氣孔向外界失水的過程同時又是植物被動吸水的動力，是一種復(fù)雜的生理代謝活動。它可以調(diào)節(jié)植物的水分平衡，調(diào)節(jié)自身水分損耗的能力，體現(xiàn)在不同環(huán)境中植物的實際耗水能力，是植物固有的生理特性。研究發(fā)現(xiàn)3種植物的葉片蒸騰速率隨著干旱程度的加劇均出現(xiàn)不同程度的下降。香根草在各個干旱處理水平下，呈顯著下降，紫花苜蓿在輕、中度干旱脅迫時下降不顯著，高羊茅在輕度干旱處理下與對照組相比無明顯變化。本研究中高羊茅變化趨勢與宋玉偉等[21]、陳家宙等[22]研究相符。

3.3 胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度及水分利用率與植物抗旱性的關(guān)系

3種植物的胞間CO2濃度(Ci)隨著干旱脅迫的增加差異明顯，3種植物中輕度干旱導(dǎo)致較對照相比均表現(xiàn)為下降趨勢，均表現(xiàn)為氣孔限制。通過多年的進(jìn)化，植物體在干旱條件下為了維持生存，葉片的氣孔也發(fā)揮著舉足輕重的作用。氣孔導(dǎo)度下降是植物對干旱脅迫的最早反應(yīng)[23]。香根草和紫花苜蓿在重度干旱時，Ci值反而出現(xiàn)顯著增加，表明這兩種植物在輕度干旱處理下，光合作用會受氣孔一定的限制，而中度和重度干旱時受非氣孔限制。Farquhar 等[24]認(rèn)為：如果氣孔因素限制占主導(dǎo)，那么植物凈光合速率的下降會伴隨著胞間二氧化碳濃度的下降。如果非氣孔因素限制占主導(dǎo)，那么植物凈光合速率的下降就會伴隨著胞間二氧化碳濃度出現(xiàn)上升現(xiàn)象。

氣孔導(dǎo)度是反映氣孔開度的一個重要指標(biāo)[25]。在水分脅迫下導(dǎo)致光合速率和蒸騰速率下降的主要原因是氣孔關(guān)閉。干旱脅迫主要是通過氣孔和非氣孔因素抑制植物的光合作用[26]，氣孔導(dǎo)度的下降，導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度的降低，而非氣孔因素，導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度的升高。因此在干旱脅迫下氣孔導(dǎo)度的降低是導(dǎo)致凈光合速率降低的主要原因[27]。香根草、紫花苜蓿和高羊茅葉片的氣孔導(dǎo)度均隨著干旱程度的加重氣孔導(dǎo)度下降顯著。香根草和高羊茅在不同干旱脅迫處理下差異明顯，紫花苜蓿的氣孔導(dǎo)度在輕度和中度干旱時較對照組顯著降低，但二者間無顯著差異。與左應(yīng)梅等[28]研究表明木薯(Cassava)的氣孔導(dǎo)度受到土壤水分的影響相符。

3.4 水分利用率及丙二醛含量與植物抗旱性的關(guān)系

水分的充足與否是影響植物水分利用效率最重要的環(huán)境因子[29]。水分過多，往往會導(dǎo)致植物水分利用效率下降。而在一定程度的干旱脅迫下，植物的水分利用效率會提高[30]。研究表明隨著生境沿濕地、灘地、固定沙丘至流動沙丘，由濕到干的不同水分供應(yīng)等級，植物的水分利用效率(WUE)呈現(xiàn)升高的趨勢。同時，干旱脅迫下?lián)碛休^高WUE的植物具有更高生產(chǎn)力和生存能力[31]。葉片蒸騰作用是植物耗水的主要形式，水分利用效率是評價植物耐旱能力的重要指標(biāo)之一，反映了作物生產(chǎn)過程中單位水分的能量轉(zhuǎn)化效率，受蒸騰速率和光合速率共同影響[32]。干旱引起氣孔導(dǎo)度下降，CO2反應(yīng)受阻，導(dǎo)致葉片光合能力降低，作物通過提高葉片水分利用效率來適應(yīng)這種逆境[33]，水分脅迫對作物光合作用的嚴(yán)重影響，最終導(dǎo)致作物生物量下降[34]。隨著干旱脅迫的加劇，3種植物葉片水分利用效率不同程度的降低。紫花苜蓿的水分利用效率下降幅度最低，較其他兩種植物利用效率要高。

丙二醛(MDA)含量的變化是脂膜損傷程度的重要標(biāo)志之一。在干旱脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝的平衡被破壞，導(dǎo)致產(chǎn)生大量的活性氧。活性氧的毒害之一是加劇膜脂過氧化作用，造成細(xì)胞系統(tǒng)的損傷。而在膜脂過氧化作用中，抗旱性強(qiáng)的植物MDA含量增加相對較慢，其含量越高表明植物抗旱能力越差。也有研究指出[35]，當(dāng)外界環(huán)境對植物的脅迫程度較輕時，植物體內(nèi)的保護(hù)酶協(xié)同作用保持脂質(zhì)過氧化程度處于較低水平，一旦超過了其耐受的極限，酶活性會受到極大抑制，導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA的大量產(chǎn)生。3種植物在干旱脅迫處理時其葉片MDA均上升且差異顯著。當(dāng)干旱脅迫加劇時，香根草細(xì)胞質(zhì)膜過氧化反應(yīng)程度加大，細(xì)胞膜受損程度不斷加深，3種植物中高羊茅的MDA變化幅度最小。Jinmin 等[36]對表土和全土壤干旱下的高羊茅進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)全土壤干旱下，植株的相對含水量和葉綠素含量以及地上生物量均明顯下降，丙二醛(MDA)含量明顯上升，這表明在干旱嚴(yán)重情況下，特別是全土壤干旱，一些抗氧化性的酶活性受到了抑制，加速了膜脂過氧化而使MDA的含量升高。

3.5 脯氨酸及可溶性糖含量與植物抗旱性的關(guān)系

脯氨酸在植物細(xì)胞中主要起滲透調(diào)節(jié)作用。葉片脯氨酸含量增加，可提高細(xì)胞的溶質(zhì)含量，增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力。在干旱脅迫下，植物可在細(xì)胞中通過主動積累溶質(zhì)來降低滲透勢，這種溶質(zhì)可分為兩類，一類是從環(huán)境吸收進(jìn)入細(xì)胞的無機(jī)鹽，如K+、Na+、Mg2+、Ca2+等；另一類是細(xì)胞中合成的小分子有機(jī)物質(zhì)，如可溶性糖、游離脯氨酸等[37]?，F(xiàn)普遍發(fā)現(xiàn)植物在逆境條件下就會積累過量的脯氨酸，認(rèn)為脯氨酸能起緩沖保護(hù)作用，或者作為保護(hù)細(xì)胞質(zhì)酶類和膜，使處于逆境條件下的植物體不易受到傷害。因而可以用脯氨酸含量增加的比例作為評價指標(biāo)。趙法等[38]發(fā)現(xiàn)豬毛菜(Salsolaarbucula)、Guo等[39]發(fā)現(xiàn)小麥(Triticumaestivum)以及Ramana等[40]發(fā)現(xiàn)大豆(Glycinemax)受到干早脅迫時，體內(nèi)Pro作為最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均會迅速上升，避免了膜系統(tǒng)進(jìn)一步受到損害。因而3種植物的脯氨酸含量隨干旱脅迫的增強(qiáng)均表現(xiàn)出顯著上升趨勢，紫花苜蓿葉片的脯氨酸含量增加的比例最大，因此在細(xì)胞適應(yīng)性代謝調(diào)節(jié)的能力上表現(xiàn)為最強(qiáng)。與孫彥等[41]研究草地早熟禾(Poaannua)與多年生黑麥草(Loliumperenne)的干旱脅迫研究中發(fā)現(xiàn)，游離脯氨酸含量的高低能反映出植物抗早性的強(qiáng)弱相符。

可溶性糖是參與調(diào)節(jié)滲透脅迫的小分子物質(zhì)，滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱脅迫的主要生理機(jī)制。在植物對干旱脅迫的適應(yīng)性調(diào)節(jié)中，是增加滲透性溶質(zhì)的重要組成成分[42]。干旱脅迫下植物體能夠通過自身代謝調(diào)控積累一些有機(jī)小分子物質(zhì)調(diào)節(jié)滲透脅迫?？扇苄蕴呛康母叩湍軌蛟谝欢ǔ潭壬戏从持参飳δ婢趁{迫的耐受性。表明干旱脅迫時，植物通過生理代謝使得細(xì)胞質(zhì)可溶性糖大量積累，使?jié)B透勢降低，細(xì)胞液濃度上升，防止細(xì)胞過度脫水，增強(qiáng)植物抗旱性。研究結(jié)果顯示紫花苜蓿的脯氨酸和可溶性糖增量最顯著，其次是高羊茅。這與李波等[43]、宋淑明[44]對紫花苜蓿的研究結(jié)果一致。所以干旱脅迫條件下，植物葉內(nèi)可溶性糖含量的多少，是判斷其自身抗逆適應(yīng)性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。

3.6 抗旱指標(biāo)評價的選擇

研究發(fā)現(xiàn)植物在干旱脅迫下，其耐旱的生理反應(yīng)與其適應(yīng)性可以通過多個指標(biāo)進(jìn)行評定，如運(yùn)用數(shù)學(xué)的方法對與植物抗旱性相關(guān)的各個指標(biāo)進(jìn)行綜合評價分析。從而避免單一指標(biāo)都有一定的片面性。如張建國等[45]在研究我國北方主要植物耐旱性機(jī)理時，應(yīng)用此種方法綜合分析比較，從而得出可靠的判斷。靳軍英等[46]則應(yīng)用此種方對牛鞭草(Hemarthriaaltissima)、高丹草和拉巴豆的耐旱性進(jìn)行了準(zhǔn)確的排序。

4 結(jié)論

1)干旱脅迫導(dǎo)致香根草、紫花苜蓿和高羊茅種子萌發(fā)數(shù)量減少、種子萌發(fā)活力下降，且隨著干旱脅迫的加劇，受到影響程度逐漸加大。低濃度PEG脅迫對香根草種子的萌發(fā)具有引發(fā)作用，隨PEG濃度的增加紫花苜蓿和高羊茅種子的相對萌發(fā)率逐漸降低。

2)干旱脅迫導(dǎo)致香根草、紫花苜蓿和高羊茅凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率不同程度的下降。香根草的凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度下降最為顯著，高羊茅的氣孔導(dǎo)度和水分利用效率下降最為顯著。

3)隨著干旱脅迫的增加香根草、紫花苜蓿和高羊茅的丙二醛、脯氨酸和可溶性糖均顯著增加。香根草葉片丙二醛含量增加最為顯著，高羊茅增幅最?。蛔匣ㄜ俎Ｈ~片脯氨酸和可溶性糖含量增加最為顯著，對干旱脅迫表現(xiàn)出更強(qiáng)的響應(yīng)，香根草葉片脯氨酸和可溶性糖含量增幅較其他兩種植物低，對干旱脅迫響應(yīng)能力較差。

4)綜合分析3種植物種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、光合及生理生化等多個單項指標(biāo)，運(yùn)用隸屬函數(shù)平均值法來鑒定3種邊坡植物的抗旱性。紫花苜蓿的抗旱性最強(qiáng)，高羊茅次之，香根草較差。

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