不同生態(tài)恢復(fù)措施下寧夏黃土丘陵區(qū)典型草原植物群落數(shù)量分類和演替

賈希洋，馬紅彬1,*，周瑤，張蕊，宿婷婷，張雙喬，張俊(1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 75001；.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 75001)

群落特征是植被恢復(fù)與重建的基礎(chǔ)[1]。在全球草地退化的背景下，退化草地生態(tài)系統(tǒng)的植被變化引起了廣泛的關(guān)注[2-4]。受長期自然因素和人為因素的影響，黃土高原丘陵區(qū)的天然植被退化嚴重[5]。隨著國家生態(tài)環(huán)境治理工程的相繼實施，黃土丘陵區(qū)一些地區(qū)在草原生態(tài)恢復(fù)中實施了圍欄封育、開挖水平溝和魚鱗坑等工程措施來促進天然植被的恢復(fù)[6]。目前寧夏黃土丘陵區(qū)典型草原已全部實施了封育禁牧措施，水平溝、魚鱗坑地表擾動面積已占到整個丘陵草原面積的20%以上，這些恢復(fù)措施使原有的天然草地植物群落特征及物種多樣性發(fā)生了改變[7-8]。研究表明，典型草原植被蓋度、地上生物量、豐富度和多樣性隨封育年限增加呈先上升后下降變化[9-10]，主要植物種群空間分布格局在封育、水平溝和魚鱗坑措施下變化顯著[11]。草地植被恢復(fù)過程中土壤種子庫與地上植被存在一定關(guān)系[12-13]、優(yōu)勢植物生態(tài)位特征發(fā)生了變化[14]。

隨著數(shù)量生態(tài)學(xué)的發(fā)展，數(shù)量分類和排序已成為認識一定區(qū)域內(nèi)植被分布格局特征的重要手段，它們在群落分析中的使用可進一步揭示植物種、植物群落與環(huán)境間的生態(tài)關(guān)系，被廣泛應(yīng)用于植被群落研究。采用數(shù)量分類和排序，一些學(xué)者對植物群落類型進行了劃分，探討了群落分布和環(huán)境因子的關(guān)系[15]，分析了植被演替規(guī)律[16-17]。植物群落數(shù)量分類目前應(yīng)用最普遍的方法有雙向指示種(TWINSPAN)、除趨勢對應(yīng)分析(DCA)、除趨勢典范對應(yīng)分析(DCCA)、典范對應(yīng)分析(CCA)等，這些方法為更加客觀、準(zhǔn)確地反映植被與環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系提供了有效途徑[18]。目前有關(guān)黃土丘陵區(qū)典型草原植被特征已有較多研究，但有關(guān)生態(tài)恢復(fù)措施下植物群落數(shù)量分類和演替的報道較少。因此，應(yīng)用TWINSPAN、DCA和DCCA，對寧夏黃土丘陵區(qū)典型草原封育、魚鱗坑和水平溝3種不同恢復(fù)措施下的植物群落進行數(shù)量分類與排序、探討生態(tài)恢復(fù)過程中植物群落演替狀況、分析群落與土壤因子間的關(guān)系，以期為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)建設(shè)與恢復(fù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區(qū)位于寧夏南部云霧山草原國家自然保護區(qū)，介于東經(jīng)106°21′-106°27′，北緯36°10′-36°17′。海拔1800～2150 m之間，為典型的黃土低山丘陵區(qū)，是中國保護較好的典型草原之一。屬于典型的中溫帶大陸性氣候，年均氣溫5 ℃，≥0 ℃的年積溫2882 ℃，年無霜期137 d，年降水量445 mm。地帶性土壤主要為山地灰褐土，pH在8.1左右。地帶性植被為典型草原，主要分布有本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(Stipagrandis)、百里香(Thymusmongolicus)、阿爾泰狗哇花(Heteropappusaltaicus)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、賴草(Leymussecalinus)、白草(Pennisetumflaccidum)、豬毛菜(Salsolacollina)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。多年的生態(tài)建設(shè)使該區(qū)天然草原中分布有不同封育年限的草地、大量的水平溝和魚鱗坑，其中水平溝是在天然草地上沿等高線隔帶設(shè)置，上下水平溝帶間距14 m，溝寬1 m，上埂高0.6 m，下埂高0.2 m；魚鱗坑是在天然草地上呈品字形設(shè)置，坑距3 m，下埂弧長1.5 m左右，上埂高0.6 m，下埂高0.2 m。當(dāng)?shù)厮綔虾汪~鱗坑整地時一般將表土回填，回填深度約0.4 m，整地當(dāng)年在溝(坑)中種植沙打旺(Astragalusadsurgens)。

1.2 樣地設(shè)置

在試驗區(qū)海拔、坡度和坡向盡量接近的地段，選擇不同年限水平溝、魚鱗坑、封育草地和未封育草地(放牧草地)為研究對象，設(shè)置未封育、封育3年(禁牧封育3年)、6、10和15年，水平溝1年(水平溝整地1年后)、3、6、10和15年，以及魚鱗坑1年(魚鱗坑整地1年后)、3、6、10和15年草地共15個處理，每個處理3次重復(fù)。試驗樣地概況見表1。

表1 試驗樣地概況Table 1 Details of the test sample

注：以下分析中用代號名稱代替處理名稱。

Note: The following analysis using code name instead of treatments.

1.3 植被調(diào)查和土壤采樣

1.3.1植被調(diào)查 于2015和2016年8月，觀測各個樣地植物組成，分物種測定高度、密度、頻度、蓋度及地上生物量。樣方面積為1 m×1 m，3次重復(fù)。其中高度為自然高度，對每個物種隨機測定30株,求其平均高度；密度采用統(tǒng)計單位面積株數(shù)法測定，頻度則用樣圓法來測定，蓋度采用針刺法測定，地上生物量測定時分種齊地刈割樣方內(nèi)植物，帶回室內(nèi)65 ℃烘至其恒重。

1.3.2土壤取樣 測定植被的同時，在各樣地采用“S”形五點法采集土樣。采集時除去凋落物，用土鉆按0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm土層取樣，3次重復(fù)；用環(huán)刀法測定土壤容重[19]，3次重復(fù)。將采集到土樣裝在塑封袋放入4 ℃的保溫箱中帶回實驗室。在室內(nèi)去除凋落物和根后，過2 mm篩后將土樣分為兩份，一份保存在4 ℃下用于土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性的測定；另一份常溫存放用于土壤顆粒組成和養(yǎng)分測定。

1.4 土壤性狀測定

1.4.1土壤顆粒組成測定 用Microtrac S3500激光粒度分析儀測定土壤顆粒組成[20]。

1.4.2可培養(yǎng)土壤微生物數(shù)量的測定 可培養(yǎng)微生物群落的數(shù)量選真菌、細菌和放線菌代表土壤總體微生物數(shù)量。采用平板涂布法測定土壤細菌(稀釋梯度為10-2、10-3、10-4)、放線菌( 稀釋梯度為10-3、10-4、10-5)和真菌(稀釋梯度為100、10-1、10-2)數(shù)量，每個稀釋梯度3次重復(fù)，其中細菌采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，真菌采用孟加拉紅培養(yǎng)基，放線菌采用高氏1號培養(yǎng)基[21]。

1.4.3土壤酶活性測定 蔗糖酶用3，5-二硝基水楊酸比色法，蛋白酶用福林酚法，過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定，磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法，脲酶采用靛酚比色法[22]。

1.4.4土壤養(yǎng)分的測定 土壤有機質(zhì)含量測定采用重鉻酸鉀容量法，土壤全氮含量測定采用全自動凱氏定氮法測定，土壤速效鉀含量測定采用近紅外光譜法，土壤速效氮采用堿解擴散法，土壤全磷含量采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法測定[23-24]。

1.5 植物群落類型劃分及其排序

用Excel 2003錄入、計算原始數(shù)據(jù)。采用TWINSPAN 2.3軟件進行植物群落類型劃分，結(jié)合《中國植被》的分類命名原則對研究區(qū)植被進行分類和命名[25]。DCA排序、DCCA排序采用Canoco 4.5軟件進行[26]。根據(jù)TWINSPAN分類與DCA排序結(jié)果，確定封育、魚鱗坑和水平溝3種不同恢復(fù)措施的植被演替序列。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)措施下植物群落類型數(shù)量分類與排序

2.1.1群落類型TWINSPAN分類 對15個處理49種植物進行數(shù)量分類，圖1是TWINSPAN分類結(jié)果的樹狀圖，方框內(nèi)的代號代表各處理編號，方框下數(shù)字表示的是群落編號。第一次劃分的對象為處理總數(shù)，以沙打旺(+)作為區(qū)別種，將其劃分為兩部分，包括沙打旺+白草群落(2個處理)和其他13個處理。第二次劃分的對象為第一次劃分出來的13個處理，以大針茅(+)為指示種，將其劃分為兩部分，分別包括7個處理和6個處理。第三次劃分的對象為第二次劃分出來的7個處理，以豬毛蒿(+)為區(qū)分種，將其劃分為兩部分，分別包括6個處理和早熟禾(Poaannua)+賴草群落。依次類推，依據(jù)TWINSPAN分類結(jié)果的指示種，最終將這15個處理樣地劃分為8類群落。每個群落的主要特征如下：

Ⅰ.沙打旺+白草群落

包括S1、Y1處理，優(yōu)勢種為沙打旺，次優(yōu)勢種為白草，伴生有百里香、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)、阿爾泰狗哇花、豬毛菜、秦艽(Gentianamacrophylla)、西藏點地梅(Androsacemariae)、山苦荬(Ixerisdenticulata)、狼毒(Stellerachamaejasme)等。群落高度在3.09～9.33 cm，蓋度在18.76%～25.33%，地上生物量在21.14～29.94 g·m-2。

Ⅱ.早熟禾+賴草群落

包括S3處理，優(yōu)勢種為早熟禾，次優(yōu)勢種為賴草，伴生有本氏針茅、阿爾泰狗哇花、星毛委陵菜、米口袋(Gueldenstaedtiaverna)、風(fēng)毛菊(Saussureajaponica)、扁蓿豆(Melissitusruthenica)等。群落高度在11.65～41.86 cm，蓋度在69.01%～74.34%，地上生物量在36.99～47.27 g·m-2。

Ⅲ.百里香+賴草群落

包括S10處理，優(yōu)勢種為百里香，次優(yōu)勢種為賴草，伴生有本氏針茅、豬毛蒿、狼毒、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、西藏點地梅、山苦荬、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。群落高度在2.92～13.78 cm，蓋度在60.34%～72.18%，地上生物量在52.89～77.50 g·m-2。

Ⅳ.本氏針茅+百里香群落

包括F0、S6、Y6和Y10處理，優(yōu)勢種為本氏針茅，次優(yōu)勢種為百里香，伴生有賴草、狼毒、早熟禾、豬毛蒿、阿爾泰狗哇花、西藏點地梅、獨行菜(Lepidiumapetalum)、風(fēng)毛菊等。群落高度在3.30～18.41 cm，蓋度在40.23%～77.65%，地上生物量在27.68～73.06 g·m-2。

Ⅴ.早熟禾+本氏針茅群落

包括Y3處理，優(yōu)勢種為早熟禾，次優(yōu)勢種為本氏針茅，伴生有鐵桿蒿、豬毛蒿、阿爾泰狗哇花、白草、狼紫草(Lycopsisorientalis)、星毛委陵菜等。群落高度在2.80～20.94 cm，蓋度在24.22%～27.12%，地上生物量在60.93～76.65 g·m-2。

Ⅵ.本氏針茅+大針茅群落

包括F3、F10和S15處理，優(yōu)勢種為本氏針茅，次優(yōu)勢種為大針茅，伴生有賴草、百里香、豬毛蒿、阿爾泰狗哇花、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)、打碗花(Calystegiahederacea)、蒙古芯芭(Cymbariamongolica)等。群落高度在4.21～23.94 cm，蓋度在67.16%～83.97%，地上生物量在54.41～98.93 g·m-2。

Ⅶ.百里香+本氏針茅群落

包括F6、Y15處理，優(yōu)勢種為百里香，次優(yōu)勢種為本氏針茅，伴生有賴草、鐵桿蒿、早熟禾、香青蘭(Dracocephalummoldavica)、裂葉堇菜(Violadissecta)、獨行菜等。群落高度在8.31～35.37 cm，蓋度在37.82%～73.41%，地上生物量在54.66～82.07 g·m-2。

Ⅷ.本氏針茅+鐵桿蒿群落

包括F15處理，優(yōu)勢種為本氏針茅，次優(yōu)勢種為鐵桿蒿，伴生有百里香、大針茅、賴草、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、裂葉堇菜、遠志(Polygalatenuifolia)、柴胡(Bupleurumchinense)、白草等。群落高度在4.12～34.96 cm，蓋度在67.93%～88.07%，地上生物量在93.58～116.61 g·m-2。

圖1 不同恢復(fù)措施下典型草原植物群落TWINSPAN分類結(jié)果樹狀示意圖Fig.1 Different restoration measures under the typical grassland plant community TWINSPAN classification results tree schematic diagram

2.1.2植物群落DCA排序 TWINSPAN分類可能會產(chǎn)生邊界樣地，甚至有時候也會錯分樣地，更加準(zhǔn)確的劃分結(jié)果應(yīng)該是TWINSPAN分類結(jié)合DCA排序[27-28]，首先用物種數(shù)據(jù)進行DCA分析，在4個排序軸中梯度長度最大值3.215，因此選擇單峰模型和線性模型均合適，論文選擇了單峰模型(DCA)。采用DCA對15個處理內(nèi)49個植物種進行排序，結(jié)果顯示將樣方劃分成8個區(qū)(圖2)，DCA排序結(jié)果與TWINSPAN分類結(jié)果較吻合，驗證了TWINSPAN分類結(jié)果的合理性。

2.2 不同恢復(fù)措施下植物群落演替序列

圖2 不同恢復(fù)措施下15個處理植物群落DCA排序Fig.2 Different restoration measures under the 15 treatment of plant community DCA ordination

根據(jù)TWINSPAN分類(圖1)和DCA排序結(jié)果(圖2)，確定了不同恢復(fù)措施植物群落演替序列。

2.2.1封育草地植被演替序列 自封育0年到15年，植被演替序列為：本氏針茅+百里香群落(F0)→本氏針茅+大針茅群落(F3)→百里香+本氏針茅群落(F6)→本氏針茅+大針茅群落(F10)→本氏針茅+鐵桿蒿群落(F15)。結(jié)合前面的群落特征可知，隨著恢復(fù)年限的延長，植物優(yōu)勢物種變化不大，群落高度以放牧草地最低，其他封育年限較為接近，蓋度和地上生物量雖有波動但總體呈現(xiàn)上升趨勢。

2.2.2水平溝植被演替序列 水平溝1年到15年，植被演替序列為：沙打旺+白草群落(S1)→早熟禾+賴草群落(S3)→本氏針茅+百里香群落(S6)→百里香+賴草群落(S10)→本氏針茅+大針茅群落(S15)?？梢?，整地后的1年，植物群落優(yōu)勢種為整地后補播的沙打旺和根莖禾草，隨著水平溝整地年限的延長，優(yōu)勢物種逐漸演替為叢生禾草，到整地后15年，優(yōu)勢種與封育6年草地一致。群落高度隨著整地后時間的延遲無明顯變化規(guī)律，蓋度和地上生物量呈上升趨勢。

2.2.3魚鱗坑植被演替序列 魚鱗坑1年到15年，植被演替序列為：沙打旺+白草群落(Y1)→早熟禾+本氏針茅群落(Y3)→本氏針茅+百里香群落(Y6、Y10)→百里香+本氏針茅群落(Y15)。魚鱗坑整地后1年，植物優(yōu)勢種以補播的沙打旺和根莖禾草—白草為主，與水平溝整地后1年一致。隨著恢復(fù)年限延長，優(yōu)勢物種逐漸演替為本氏針茅、百里香，到整地后15年，優(yōu)勢種與封育10年草地一致。群落高度隨著恢復(fù)時間的延長無明顯變化規(guī)律，但蓋度和地上生物量呈增加趨勢。

2.3 植物群落除趨勢典范對應(yīng)分析(DCCA)

土壤因子對植物群落的組成、分布及演替有很大的影響，為進一步分析植物群落和土壤環(huán)境因子的關(guān)系，對15個處理樣地與15個土壤環(huán)境因子采用除趨勢典范對應(yīng)分析(DCCA)。前兩排序軸的特征值之和占全部排序軸總特征值的71.6%，解釋了群落分布與各個土壤因子間關(guān)系的大部分信息，排序結(jié)果較為理想。排序結(jié)果表明(表2)，土壤蛋白酶和全磷與第一排序軸的相關(guān)性最大，土壤容重、有機質(zhì)和真菌與第二排序軸的相關(guān)性最大，第一排序軸主要反映了土壤蛋白酶和全磷的變化，自左向右土壤蛋白酶和全磷均降低，第二排序軸主要反映土壤容重、土壤有機質(zhì)和真菌的變化，從上至下，土壤容重降低、有機質(zhì)和真菌升高?？梢姡寥廊葜?、有機質(zhì)、真菌、全磷和土壤蛋白酶是影響該區(qū)群落分布的主要土壤因子。

DCCA排序圖中，箭頭所在象限代表環(huán)境因子與各個排序軸之間正負相關(guān)性，其連線的長度表示環(huán)境因子和物種分布的相關(guān)程度，連線越長，表明相關(guān)性越大，反之越??；箭頭連線與排序軸的夾角則表示該環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性，其夾角越小，說明該環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性越大[29]。不同生態(tài)恢復(fù)措施下植物群落在排序圖第一、二軸的相關(guān)位置，反映了典型草原土壤環(huán)境因子對其植物群落空間分布的影響(圖3)。從圖3可見，隨著封育年限的增加，除土壤容重和過氧化氫酶活性呈現(xiàn)逐漸減小外，其他土壤環(huán)境因子總體上呈現(xiàn)增加變化。水平溝和魚鱗坑措施下，從1年到15年，土壤環(huán)境因子無明顯變化規(guī)律。從各個土壤因子箭頭連線的長短可以看出，15個土壤因子對典型草原群落的分布存在不同程度的影響。將15個處理垂直投影在環(huán)境因子向量延長線上，再比較到各個環(huán)境因子的距離，距離越遠說明影響程度越低，反之，則影響程度越大?？梢钥闯鯯1、Y1和S3三個植物群落主要生長在土壤緊實、黏粒含量少、氮磷鉀和有機質(zhì)含量較低的生境。F15、F10、F3、S15、F6、Y15、Y3、F0植物群落主要分布于土壤疏松、土壤黏粒含量多、氮磷鉀和有機質(zhì)含量較高的生境。

表2 土壤環(huán)境因子與DCCA排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 2 Soil environment factor and sort DCCA axis of the phase relationship

3 討論

圖3 不同群落與土壤環(huán)境因子的DCCA排序Fig.3 Different communities and soil environmental factors in DCCA ordination diagramSC：土壤黏粒；BD：土壤容重；SOC：土壤有機質(zhì)；TN：土壤全氮； TP：土壤全磷；SAK：土壤速效鉀；SAN：土壤速效氮；SF：真菌；SB：細菌；SA：放線菌；SU：脲酶；SP：蛋白酶；SOP：磷酸酶；SI：蔗糖酶；CAT：過氧化氫酶。SC: Soil clay; BD: Soil bulk density; SOC: Soil organic matter; TN: Soil total nitrogen; TP: Soil total phosphorus; SAK: Soil available potassium; SAN: Soil available nitrogen; SF:Fungi; SB: Bacteria; SA: Actinomycetes; SU: Urease; SP: Protease; SOP: Phosphatase; SI: Sucrase; CAT: Catalase.

應(yīng)用TWINSPAN分類結(jié)合DCA排序，將研究樣地植物群落類型劃分為8個群落，各個植物群落在植物組成、蓋度和地上生物量等方面存在一定差異。沙打旺+白草群落的高度、蓋度及地上生物量在所有群落中最低，與其整地后恢復(fù)年限較短有關(guān)。TWINSPAN分類和DCA排序二者結(jié)合更能客觀準(zhǔn)確劃分群落類型，兩種方法可互相對比驗證。本研究中WINSPAN分類和DCA排序結(jié)果的一致性也說明了這兩種方法對寧夏黃土丘陵區(qū)典型草原植被群落數(shù)量分析結(jié)果的可靠性，與陶楚等[30]和代雪玲等[31]同時使用上述兩種方法來進行群落數(shù)量分類的研究結(jié)果一致。另外，在具體分類過程中，還應(yīng)該充分考慮群落生境特征和各個物種在群落內(nèi)的生態(tài)位，才能獲得更符合實際的分類結(jié)果。

長期定位研究可獲得較為系統(tǒng)的植被演替序列，但由于實踐中永久研究樣地建立受諸多因素限制，同一樣地時間序列上的植被變化在研究實踐中往往較難獲得，空間梯度代替時間梯度的方法是學(xué)者普遍認可的研究群落演替的方法[32-33]。不同生態(tài)恢復(fù)措施會使土壤性狀發(fā)生變化，進而影響地上植被[34]。魚鱗坑和水平溝整地增加了土壤透氣性，人為又補播了沙打旺，白草為根莖型植物，疏松的土壤更有利于其根系的生長。因此水平溝和魚鱗坑整地1年時沙打旺為優(yōu)勢種，白草為次優(yōu)勢種。隨著演替的進行，土壤有機質(zhì)和土壤養(yǎng)分逐漸增加[35]，土壤黏粒含量亦會增大，土壤透氣性逐漸下降[36]，群落逐步演替成以早熟禾(疏叢型)為優(yōu)勢種、以針茅(密叢型)為優(yōu)勢種的植物群落?？傮w上，論文基于分類和排序結(jié)果確定的封育、水平溝和魚鱗坑3種恢復(fù)措施下草地植被的演替序列符合典型草原植被演替規(guī)律。但是，封育3年和10年草地群落優(yōu)勢種相同、魚鱗坑6年與10年草地群落優(yōu)勢種相同，說明植被演替有時會呈現(xiàn)非線性或螺旋式的變化[37]，這種變化也與魚鱗坑和水平溝整地時一些植物有生命力的根系被填埋到淺層土壤中，在適宜條件下有的會再次萌發(fā)成新的植株、甚至演替成群落優(yōu)勢種有關(guān)。就植物物種組成、蓋度和地上生物量而言，3種措施下，封育草地增加速度最快，水平溝次之，魚鱗坑最慢。

隨著封育年限的增加，凋落物逐漸積累，土壤有機質(zhì)、微生物數(shù)量和大部分酶活性含量逐漸增加，但土壤容重與過氧化氫酶活性呈逐漸減小，與大部分學(xué)者研究結(jié)果一致[38-40]。整地后1年到15年水平溝和魚鱗坑土壤環(huán)境因子變化規(guī)律不明顯與整地時將先前的地上植物和地下根系回填到土壤中的分解狀況、整地后播種的沙打旺的短期生長以及整地后地上植被的自然恢復(fù)等因素有關(guān)。由于CCA存在“弓形效應(yīng)”，DCCA可以克服這一缺點，大多數(shù)學(xué)者認為DCCA的結(jié)果優(yōu)于CCA[41-42]，本研究用DCCA排序探討了黃土丘陵區(qū)典型草原植物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)土壤環(huán)境因子的空間分布較好地揭示了群落的分布，這與多數(shù)研究結(jié)果相符[43-44]。DCCA排序只是在半定量的層面上解釋植物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)聯(lián)，若要全面了解植物群落與環(huán)境之間的定量關(guān)系，除土壤因子外，地形、氣候和植物種內(nèi)種間作用等都會影響群落的分布格局[45]，運用數(shù)學(xué)模型進行模擬和定量化解釋會更加全面了解植物群落與環(huán)境之間的定量關(guān)系[46]，這還有待于進一步研究。

4 結(jié)論

(1)應(yīng)用TWINSPAN分類結(jié)果結(jié)合DCA排序，將黃土丘陵區(qū)典型草原封育、水平溝和魚鱗坑恢復(fù)措施下0(1)-15年植物群落類型劃分沙打旺+白草、早熟禾+賴草、百里香+賴草、本氏針茅+百里香、早熟禾+本氏針茅、本氏針茅+大針茅、百里香+本氏針茅、本氏針茅+鐵桿蒿8個群落。

(2)草地封育0年到15年，植被演替序列為本氏針茅+百里香群落→本氏針茅+大針茅群落→百里香+本氏針茅群落→本氏針茅+大針茅群落→本氏針茅+鐵桿蒿群落；水平溝和魚鱗坑整地后1年到15年，植被演替序列分別為沙打旺+白草群落→早熟禾+賴草群落→本氏針茅+百里香群落→百里香+賴草群落→本氏針茅+大針茅群落，沙打旺+白草群落→早熟禾+本氏針茅群落→本氏針茅+百里香群落→百里香+本氏針茅群落。3種恢復(fù)措施下，群落蓋度、地上生物量隨恢復(fù)年限增加呈增加趨勢，其中封育草地增加最快，水平溝次之，魚鱗坑最慢。

(3)除趨勢典范對應(yīng)分析(DCCA)表明，土壤容重、有機質(zhì)、真菌、全磷和土壤蛋白酶是影響該區(qū)植物群落分布的主要土壤因子。整地1年后的魚鱗坑、整地1年和3年后的水平溝其植物群落可生長在土壤緊實、黏粒含量少、氮磷鉀和有機質(zhì)含量較低的生境，封育草地和其他年限較長的水平溝、魚鱗坑植物群落分布于土壤疏松、黏粒含量多、氮磷鉀和有機質(zhì)含量較高的生境。

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