黃土高原草地和農(nóng)田系統(tǒng)碳動態(tài)對降雨、溫度和CO2濃度變化響應(yīng)的模擬

郭丁，郭文斐，趙建，特木其勒圖，李旭東，傅華*，駱亦其(.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗室，農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 7000；.內(nèi)蒙古阿拉善盟額濟(jì)納旗草原工作站，內(nèi)蒙古 巴彥浩特 75006；.內(nèi)蒙古阿拉善盟草原監(jiān)督管理所，內(nèi)蒙古 巴彥浩特 75006； .美國北亞利桑那大學(xué)工程林業(yè)和自然科學(xué)學(xué)院，亞利桑那 弗拉格斯塔夫 860)

全球氣候變化已經(jīng)成為各國政府和科學(xué)界關(guān)心的重大問題，其通常是多種環(huán)境條件(比如降水、溫度和大氣CO2濃度)同時連續(xù)地發(fā)生變化[1]。由于土地利用變化和化石燃料的使用，從工業(yè)革命后CO2濃度逐步上升，預(yù)計到21世紀(jì)末CO2濃度將增加到700×10-6[2]。CO2與其他溫室氣體濃度的升高，使得全球氣溫在過去150年增加了0.76 ℃，到21世紀(jì)末全球氣溫將增加1.5～6.4 ℃[2]。全球氣溫改變同時，全球降水格局也發(fā)生變化，北半球熱帶、亞熱帶降水量減少了3%， 而中高緯度降水量增加了5%～10%，同時極端氣候事件發(fā)生頻率增加[2]。

氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了重要的影響，也深刻影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[1,3-6]。隨著CO2濃度升高植物光合速率增加，在700×10-6時達(dá)到頂峰[7]，但同時CO2濃度增加能導(dǎo)致土壤呼吸增加；增溫能增加美國高草大草原植物在春天時的光合效率，而在早秋時光合效率降低，同時增溫能顯著增加植物的暗呼吸[8]；降水的增加能促進(jìn)土壤微生物活性[9]，也有研究表明水分增加會導(dǎo)致土壤呼吸對溫度敏感性的降低[10]。

全球氣候變化多因子對生態(tài)系統(tǒng)的影響通常被假設(shè)為單因子作用的疊加[1]，但已有研究表明其交互作用對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響極其復(fù)雜。對內(nèi)蒙古短花針茅(Stipabreviflora)草地的控制實(shí)驗表明，增溫和增雨協(xié)同作用能顯著增加草地生物量[11]。Shaw等[12]對加利福尼亞州的一年生草地研究中發(fā)現(xiàn)CO2濃度的升高能夠抑制由于溫度升高和降水增加而引起的凈初級生產(chǎn)力提高。內(nèi)蒙古克氏針茅(Stipakrylovii)草原研究表明，增溫增雨的交互作用抑制了土壤呼吸[13]。Zhou等[14]通過整合分析發(fā)現(xiàn)增溫和提高CO2濃度交互作用顯著增加了土壤呼吸，而降低了異養(yǎng)呼吸(Rh)。但多因子的控制實(shí)驗并不能完全模擬環(huán)境的變化且非常昂貴，利用模型對氣候變化進(jìn)行模擬，分析其對生態(tài)系統(tǒng)的影響，是目前廣泛采用的方法之一，其在加深理解全球變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響中發(fā)揮重要的作用[1,15-16]。應(yīng)用LPJ-GUESS模型對雞公山馬尾松林研究表明，增溫、增雨以及增加CO2能顯著提高生產(chǎn)力和土壤呼吸[17]。利用CENTURY模型，模擬呼倫貝爾草甸草原地上凈初級生產(chǎn)力的研究表明，增溫、增雨和CO2濃度增加能顯著提高地上凈初級生產(chǎn)力[6]。Luo等[1]采用陸地生態(tài)系統(tǒng)模型(Terrestrial Ecosystem model， TECO model)研究溫度、降水和CO2濃度變化對不同生態(tài)系統(tǒng)影響中發(fā)現(xiàn)，三因子交互作用對碳過程無顯著作用，而二因子交互作用對凈初級生產(chǎn)力(NPP)，異養(yǎng)呼吸(Rh)和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEE)有正反饋?zhàn)饔?，并且每個生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)不一致。本研究應(yīng)用Luo等[15]和Weng等[16]的TECO模型，并根據(jù)當(dāng)?shù)剞r(nóng)田管理方式，對模型進(jìn)行修正，增加有機(jī)肥添加和作物收獲子模型，模擬黃土高原草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)在CO2濃度、溫度和降水改變情況下生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)。初步探討黃土高原草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳過程對未來氣候變化響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 研究樣地與數(shù)據(jù)來源

實(shí)驗樣地位于蘭州大學(xué)干旱半干旱國際氣候與環(huán)境監(jiān)測站(SACOL)，地理坐標(biāo)為：東經(jīng)104.137°，北緯35.946°，海拔為1965.8 m。該區(qū)屬于大陸性半干旱氣候，過去50年的年平均氣溫為6.7 ℃；年降水量為382 mm，主要集中在7月到9月；年蒸發(fā)量為1343 mm；日照時數(shù)約為2600 h；無霜期為90～140 d。土壤類型為灰鈣土。

研究包含兩種土地利用方式：1)農(nóng)田(MC)，在傳統(tǒng)耕作方式下已經(jīng)至少利用50年;2)圍封草地(EG)，部分農(nóng)田從1986年后被棄耕自然恢復(fù)成草地。于2005年，每個土地利用方式隨機(jī)設(shè)置3個50 m×50 m樣地。植被類型是半干旱典型草原，草地主要植物有本氏針茅(Stipabungeana)、冷蒿(Artemisiafrigida)、鐵桿蒿(Tripoliumvulgare)、賴草(Leymussecalinus)等。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)為雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)，主要的作物有馬鈴薯(Solanumtuberosum)，谷子(Setariaitalica)和胡麻(Linumusitatissimum)等，作物一年一熟。農(nóng)田于5月中旬施入尿素30 kg·hm-2，過磷酸鈣60 kg·hm-2和有機(jī)肥3000 kg·hm-2(64 g C·m-2)。10月下旬采用連根拔起的方式收獲作物，僅在土壤中殘留少量的植物殘體。

本研究中所用的氣象資料(2007-2010年)由蘭州大學(xué)干旱半干旱國際氣候與環(huán)境監(jiān)測站提供，氣象資料包括每小時的氣溫、土溫、飽和水勢壓差、相對濕度、降水、太陽輻射和CO2濃度。模型校正的數(shù)據(jù)為土壤呼吸[18]、地上生物量和土壤有機(jī)碳。

1.2 模型和參數(shù)描述

陸地生態(tài)系統(tǒng)(TECO)模型是從陸地碳固存模型[15]演變而來，其主要是用來檢測生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應(yīng)。TECO模型包括冠叢模型、土壤水分動態(tài)模型、植物生長模型和土壤碳動態(tài)模型4個主要的組成部分(圖1)。冠叢光合作用以及土壤水分動態(tài)模型模擬的時間步長為1 h，植物生長和土壤碳動態(tài)模型模擬的時間步長為1 d。模型具體的描述在Weng等[16]中，本研究在這里僅對模型進(jìn)行簡單的概括。

灌叢光合作用子模型是基于多層過程模型，其改進(jìn)自Wang等[19]所寫模型，子模型根據(jù)比爾定律通過計算冠叢輻射傳輸來模擬氣孔導(dǎo)度、光合作用和能量分配。葉子分為被日光照射和庇蔭兩部分。光合作用根據(jù)Farquhar模型[20]和氣孔導(dǎo)度模型[21]計算。土壤水分動態(tài)子模型將土壤分成10層，第一層為10 cm，其他9層為20 cm。各層土壤水分含量取決于水分的輸入和輸出。水分的輸入包括降水輸入到土壤表層以及由表層滲透到深層的水分。水分的輸出包括蒸發(fā)、蒸騰和徑流。蒸發(fā)決定于表層土壤含水量和大氣對蒸發(fā)的需求。蒸騰由氣孔導(dǎo)度、土壤水分和根系分布決定。植物生長子模型根據(jù)ALPHAPHA模型[22]和CTEM模型[23]模擬碳分配和物候。碳同化在根莖葉之間分配依賴于他們的生長速率和物候的變化。物候變化通過葉面積指數(shù)(LAI)變化體現(xiàn)。生長季節(jié)的開始由生長度日(GDD)決定。葉衰老由最低溫度和最低土壤水分決定。當(dāng)LAI低于一定的水平(LAI<0.1)，生長季結(jié)束。碳轉(zhuǎn)移子模型考慮碳通過凋落物從植物轉(zhuǎn)移到土壤和凋落物及土壤有機(jī)碳的分解[15]。

根系深度和垂直分布決定植物對水分吸收潛力。草地中土壤根系主要分布在70 cm 土層以上，根系垂直分布呈動態(tài)，隨根系的生長和死亡發(fā)生變化。根系在土壤中初始分配比率被設(shè)定為40% (0～10 cm)、40% (10～30 cm)、15% (30～50 cm)和5% (50～70 cm)[3]。

1.3 模型校正

由于研究區(qū)的農(nóng)田每年5月耕種時每hm2土地施用3000 kg有機(jī)肥(64 g C·m-2)，10月中下旬作物(谷子)收獲僅留少許的植物殘體留在土壤中，所以農(nóng)田系統(tǒng)的模型在原模型的基礎(chǔ)上，添加了作物移除和有機(jī)肥添加模塊。模型運(yùn)行時在5月中旬向凋落物碳庫中添加64 g C，10月中下旬向凋落物庫增加15 g C[24]以及將地上和地下植物活體碳庫變?yōu)榱恪?/p>

圖1 陸地生態(tài)系統(tǒng)模型示意圖[16]Fig.1 Schematic diagram of Terrestrial Ecosystem (TECO) model[16]方形表示各庫；虛線的環(huán)表示4個子模型(A～D)；NSC:非結(jié)構(gòu)性碳。Boxes present pools; the dashed circles represent four submodels (A-D)； NSC: Nonstructural carbon.

模型在氣候改變條件下模擬運(yùn)行之前，先將模型運(yùn)行1000年使之達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)[3,16]，然后將模擬值與觀測值對比進(jìn)行校正，調(diào)整模型的參數(shù)。

用土壤呼吸、土壤有機(jī)碳儲量和地上生物量對模型進(jìn)行校正。土壤呼吸采用LI-COR 6400配以9號呼吸室，草地土壤呼吸在每年的3-10月每月測定一次，農(nóng)田土壤呼吸為每年的5-10月每月測定一次[18]；草地地上生物量每年測定3次，為5,7和9月；農(nóng)田地上生物量每年測定2次，為5和10月。

1.4 模擬情景

用模型模擬未來氣候條件改變，包括改變溫度，CO2濃度，降水以及三者之間的交互作用(表1)。所有氣候改變均為每年持續(xù)地逐漸地發(fā)生100年，即從2011年到2110年結(jié)束。本研究所展示的結(jié)果為模擬第100年時NPP、Rh和NEE對氣候變化響應(yīng)的結(jié)果。

選取表2的情景計算氣候變化因子之間的交互作用。

表1 本研究中模擬情景Table 1 Modeling scenarios in this study

表2 計算溫度、降水和CO2濃度交互作用的情景Table 2 Modeling scenarios for studying interactions of temperature, precipitation and CO2 concentration in this study

0表示氣候條件為當(dāng)前狀況；-和+分別表示溫度減少或增加以及CO2濃度和降水減少或增加的百分比。Zero (0) represents the current condition; negative (-) or positive (+) values represent absolute decreases or increases in temperature and percentages of decreases or increases for CO2concentration and precipitation.

單因子和多因子對NPP，Rh和NEE主效應(yīng)根據(jù)以下的公式計算[1]：

P100=P100T0C0-P0T0C0T2=P0T2C0-P0T0C0
C84=P0T0C84-P0T0C0

式中：P100T0C0表示降水增加100%時NPP、Rh和NEE的值；P0T0C0表示當(dāng)前環(huán)境條件下NPP、Rh和NEE的值；P0T2C0表示溫度增加2 ℃時NPP、Rh和NEE的值；P0T0C84表示CO2濃度增加84%時NPP、Rh和NEE的值；P100表示降水增加100%時主效應(yīng)；T2表示溫度增加2 ℃時主效應(yīng)；C84表示CO2濃度增加84%時主效應(yīng)。

雙因子交互作用的主效應(yīng)：

T2XP100=P100T2C0-P0T0C0-P100-T2
C84XP100=P100T0C84-P0T0C0-P100-C84
T2XC84=P0T2C84-P0T0C0-T2-C84

式中：P100T2C0表示降水增加 100%和溫度升高2 ℃時NPP、Rh和NEE的值；P100T0C84表示降水增加 100%和CO2濃度增加84%時NPP、Rh和NEE的值；P0T2C84表示溫度增加2 ℃和CO2濃度增加84%時NPP、Rh和NEE的值；T2XP100表示降水增加100%和溫度升高2 ℃時交互作用；C84XP100表示降水增加 100%和CO2濃度增加84%時交互作用；T2XC84表示溫度增加2 ℃和CO2濃度增加84%時交互作用;X指交互作用。

三因子交互作用：

T2XP100XC84=P100T2C84-P0T0C0-T2XP100-T2XP100-C84XP100-T2XC84-P100-T2-C84

式中：P100T2C84表示降水增加 100%、溫度升高2 ℃和CO2濃度增加84%時NPP、Rh和NEE的值；T2XP100XC84表示降水增加 100%、溫度升高2 ℃和CO2濃度增加84%交互作用。

由于計算不同樣地交互作用，所以采用Luo等[1]方法計算相對幅度。如增溫和增雨的交互作用為：

增溫，增雨和增加CO2濃度三者交互作用為：

2 結(jié)果與分析

2.1 觀測數(shù)據(jù)和模型對比

當(dāng)模型達(dá)到平衡狀態(tài)時，草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳庫分別為4972.0和7110.4 g C·m-2，實(shí)測碳庫分別為4935.5和7195.0 g C·m-2，具有較好的一致性。草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸和地上生物量模擬值與觀測值都有較好的相關(guān)性(P<0.01)；土壤呼吸的模擬值與觀測值的線性關(guān)系分別為y=0.75x+0.28，R2=0.80(圖2a和b)和y=0.72x+0.28，R2=0.62(圖3a和b)；地上生物量的線性關(guān)系分別為y=1.04x+6.69，R2=0.75(圖2c和d)和y=0.90x+36.03，R2=0.97(圖3c和d)。修正后的農(nóng)田模型能很好地模擬農(nóng)田系統(tǒng)碳動態(tài)。

2.2 單因子變化對草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的影響

如圖4(a, b, c)所示，隨著溫度上升，草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh都表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢， NEE隨著溫度的升高呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢，除了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的Rh在0 ℃時達(dá)最大值，其余的均在+4 ℃時達(dá)到最大值。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的NPP和NEE對溫度的響應(yīng)高于草地生態(tài)系統(tǒng)，而Rh對溫度的響應(yīng)在草地生態(tài)系統(tǒng)較高。以+2 ℃為例，相比于0 ℃，草地生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh分別增加了28.7和28.0 g C·m-2，增加率為12.1%和11.9%；而農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP增加了73.8 g C·m-2，Rh降低了4.3 g C·m-2，增加率為19.7%和-1.9%；草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)分別增加了0.7和81.1 g C·m-2(圖5)。

草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的NPP、Rh都隨著降水量(圖4d、e和f)以及CO2濃度(圖4g、h和i)的增加而增加，而NEE隨其增加而減少。在降水量減少的情景下，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP，NEE對降水量改變的響應(yīng)比草地生態(tài)系統(tǒng)高，而在增加降水量的情景下趨勢相反，例如當(dāng)降水量增加100%時，草地生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh分別提高了14.9%和13.8%(圖5)；農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh分別提高了9.4%和4.0%(圖5)。CO2濃度升高對草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的影響低于溫度和降水的改變。當(dāng)CO2濃度從當(dāng)前380×10-6升高到700×10-6，草地生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh升高了7.8%和6.7%(圖5)；農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh升高了4.1%和2.0%(圖5)。

圖2 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸(a和b)和地上生物量(c和d)與模擬值對比Fig.2 Observed and simulated soil respiration (a and b) and aboveground biomass (c and d) in grassland system誤差棒表示標(biāo)準(zhǔn)差，AGB表示地上生物量。Error bars denote±SD, AGB is aboveground biomass. 下同The same below.

圖3 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸(a和b)和地上生物量(c和d)與模擬值對比Fig.3 Observed and simulated soil respiration (a and b) and aboveground biomass (c and d) in cropland system

圖4 單因子(溫度，降水和CO2)改變對草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP(凈初級生產(chǎn)力)，Rh (異養(yǎng)呼吸)和NEE (凈生態(tài)系統(tǒng)交換)的影響Fig.4 Responses of NPP (net primary production), Rh (heterotrophic respiration) and NEE (net ecosystem exchange) to single-factor changes in temperature， precipitation and CO2

2.3 多因子變化對草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP、Rh和NEE的影響

圖5 相對于自然狀態(tài)下，降水量減少50% (P-50)，增加100% (P100)，溫度升高2 ℃ (T2)以及CO2濃度增加84% (C84)和各因子交互作用對NPP，Rh和NEE的影響Fig.5 Changes relative to control in NPP， Rh and NEE in response to treatments of halved precipitation (P-50), doubled precipitation (P100), elevated temperature (T2), elevated CO2 (C84) and their combination

降水和CO2濃度的改變影響生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE對溫度變化的響應(yīng)(圖6和圖7)。隨著降水的增加，草地生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh不僅隨之升高，NEE減少，而且其對溫度響應(yīng)的拐點(diǎn)發(fā)生改變，從降水減少50%溫度0 ℃逐步變化到降水增加100%溫度+8 ℃(圖6a和b)；而生態(tài)系統(tǒng)的NEE拐點(diǎn)變化較小，僅從0 ℃變化到溫度+2 ℃(圖6c)。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE隨著降水增加而增加，但是其隨著溫度變化的拐點(diǎn)并未發(fā)生改變(圖6d，e和f)。同時，隨著降水量從減少50%到增加100%，草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE對溫度響應(yīng)更敏感。

相同溫度下，CO2濃度升高增加了草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE(圖7)。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，溫度變化大于+4 ℃，CO2濃度升高使NPP和NEE變化趨勢變緩，即對溫度的響應(yīng)不敏感(圖7d和f)。在相同降水條件下，隨著CO2濃度的升高，草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE都有輕微提高，但是CO2濃度的改變并未改變草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE對降水的響應(yīng)趨勢(圖8)。

圖6 草地和農(nóng)田系統(tǒng)的NPP，Rh和NEE對溫度和降水改變的響應(yīng)Fig.6 Responses of NPP, Rh and NEE to changes in temperature and precipitation in grassland and cropland systems

圖7 草地和農(nóng)田系統(tǒng)的NPP，Rh和NEE對溫度和CO2濃度改變的響應(yīng)Fig.7 Responses of NPP, Rh and NEE to changes in temperature and CO2 concentration in grassland and cropland systems

溫度，降水和CO2濃度同時變化，改變生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE對氣候變化的反應(yīng)方式(圖9和圖10)。在CO2濃度280×10-6情境下，隨著降水量改變，草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的NPP對溫度響應(yīng)的拐點(diǎn)從0 ℃升高到+6 ℃(圖9a)和+2 ℃到+4 ℃(圖10a)；在CO2濃度700×10-6情景下，其對溫度響應(yīng)拐點(diǎn)分別從0 ℃變化到+8 ℃(圖9g)和沒有變化(圖10g)。草地生態(tài)系統(tǒng)Rh對溫度，降水和CO2反應(yīng)方式和NPP一致，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)Rh拐點(diǎn)沒有變化。草地生態(tài)系統(tǒng)NEE對溫度響應(yīng)拐點(diǎn)在280×10-6下從0 ℃變化到+2 ℃(圖9c)，在700×10-6下從0 ℃變化到+4 ℃(圖9i)；農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NEE在不同CO2濃度下對溫度響應(yīng)拐點(diǎn)未發(fā)生改變。

圖8 草地和農(nóng)田系統(tǒng)的NPP，Rh和NEE對降水和CO2濃度改變的響應(yīng)Fig.8 Responses of NPP, Rh and NEE to changes in precipitation and CO2 concentration in grassland and cropland systems

圖10 農(nóng)田系統(tǒng)的NPP，Rh和NEE對溫度、降水和CO2濃度改變的響應(yīng)Fig.10 Responses of NPP, Rh and NEE to changes in temperature, precipitation and CO2 concentration in cropland system

增溫，增加降水和增加CO2濃度都可以增加生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh，降低生態(tài)系統(tǒng)NEE，降水減少表現(xiàn)相反的趨勢(圖5)。增溫、增加CO2濃度和增加降水兩因子或三因子同時改變可以增加生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh，降低系統(tǒng)NEE。而降水降低和增溫或增加CO2濃度結(jié)合時，生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh降低，NEE升高(圖5)。

圖11 雙因子和三因子交互作用對NPP，Rh和NEE影響的相對強(qiáng)弱Fig.11 Relative strength of two- or three-ways interactive effects on NPP, Rh and NEE詳細(xì)縮寫解釋見圖5。Detailed information about abbreviations were shown in Fig.5.

如圖11所示，總體而言，增溫和增雨，增雨和增加CO2濃度，增溫和增加CO2濃度的交互作用對草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的NPP，Rh有著正反饋?zhàn)饔?而NEE負(fù)反饋?zhàn)饔茫怀r(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)Rh外，增溫和減少降水量的交互作用對草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的NPP，Rh有著負(fù)反饋?zhàn)饔?，而NEE正反饋?zhàn)饔?。減雨，增溫和增加CO2濃度和增雨，增溫和增加CO2濃度三者之間交互作用對生態(tài)系統(tǒng)作用并不明顯(圖11)。

3 討論

3.1 單因子對生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE的影響

在較低的溫度情況下，增溫能顯著地刺激植物生長和土壤呼吸，由于延長了其生長季節(jié)和增強(qiáng)了土壤N的礦化[25],表現(xiàn)為碳的固定(圖4c)。亓偉偉等[26]利用BIOME-BGC模型模擬增溫對生態(tài)系統(tǒng)碳通量的結(jié)果表明，青藏高原增溫1.2～1.7 ℃能增加生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和呼吸，使生態(tài)系統(tǒng)碳微弱增加。Xu等[4]野外增溫實(shí)驗研究也表明當(dāng)溫度增加3 ℃時，生態(tài)系統(tǒng)NPP提高。Luo等[27]研究表明，北美高草草原在溫度增高2 ℃下，生態(tài)系統(tǒng)NPP增加14%，土壤呼吸增加8%。在溫度過高情況下，增溫減少了土壤水分，導(dǎo)致土壤水分的限制[28],溫度的增高依賴與水分之間的交互作用。在高溫時，Rh對溫度的響應(yīng)更明顯，所以在溫度升高4 ℃后，生態(tài)系統(tǒng)對碳固定逐漸地減少(圖4c)。Zhou等[3]采用此模型模擬美國高草草原對氣候變化響應(yīng)結(jié)果表明，NPP，Rh和NEE對溫度響應(yīng)的拐點(diǎn)分別為5，6和7 ℃，本研究對于溫度升高的耐性低于此，其主要原因可能是由于該研究地點(diǎn)的降水量高于黃土高原，提高了生態(tài)系統(tǒng)對溫度升高的耐性。未來氣溫升高2 ℃，以C4植物為主的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP增加率高于草地生態(tài)系統(tǒng)(圖5)，主要是由于增溫更有利于C4植物的生長[29]。

通過增加降水或減少降水的實(shí)驗表明，地上的NPP和植物密度隨著降水呈現(xiàn)線性增加的趨勢[30]。在內(nèi)蒙古典型草原、荒漠草原[31]和內(nèi)蒙古半干旱草原[32]的研究都表明NPP隨著降水量增加而增加。對果林、裸地和農(nóng)用地等不同土地利用方式土壤呼吸研究表明，降水能夠使土壤呼吸產(chǎn)生激增效應(yīng)[33]。Wu等[34]通過對控制實(shí)驗的整合分析表明，降水的增加能顯著地增加植物生物量，刺激土壤呼吸，最終增加生態(tài)系統(tǒng)碳固存。本研究也發(fā)現(xiàn)隨著降水量的增加，生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh都顯著增加，最終增加了生態(tài)系統(tǒng)碳固存(圖4f)。相比起呼吸，生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力對水分變化更加敏感。草地生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh對水分變化比農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)更加敏感，其原因可能是由于農(nóng)田土壤含水量高于草地所引起的。

生態(tài)系統(tǒng)對CO2濃度變化的響應(yīng)與降水類似。CO2濃度升高能夠增加植物光合作用、生長和地下碳輸入，最終導(dǎo)致微生物活性的提高和呼吸的增加[35]。另外，高濃度CO2能減少植物氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用，從而提高土壤水分含量，加強(qiáng)土壤微生物活性和呼吸[36-37]。但長時間高濃度CO2導(dǎo)致植物對CO2敏感性降低[38]。同時，CO2濃度增加使植物對N的需求增加，最終將改變凋落物的C∶N和分解速率，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的NPP，Rh和NEE[39]。由于光合適應(yīng)性和不同物種的差異，植物光合作用對CO2濃度變化的響應(yīng)是多樣的[40]。本研究模型并沒有反映生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化影響的同化過程，導(dǎo)致CO2對生態(tài)系統(tǒng)的影響為漸近線方式。C3植物光合速率對CO2濃度升高的響應(yīng)高于C4植物[41]，使得以C3植物為主要物種的草地生態(tài)系統(tǒng)NPP對CO2濃度升高的響應(yīng)高于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)(圖5)。

3.2 多因子交互作用對NPP，Rh和NEE的影響

草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)對溫度、CO2濃度和降水改變的響應(yīng)與其對單因子的響應(yīng)具有不同的趨勢(圖5、6和7)。降水的增加或CO2濃度增加能抵消高溫所引起的副效應(yīng)，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)對溫度響應(yīng)的更高拐點(diǎn)[3]；降水的減少加強(qiáng)了生態(tài)系統(tǒng)水分的壓力[42]，使生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh對溫度響應(yīng)不敏感，即隨溫度升高其變化曲線更加平緩(圖5)。Zhou等[3]利用TECO模型對美國高草草原的研究中也發(fā)現(xiàn)了相同的趨勢，而Cowling等[43]運(yùn)用DGVM模型對亞馬遜熱帶雨林的研究表明生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)對溫度響應(yīng)的閾值隨著降水的增加而減小，其可能是由于不同的生態(tài)系統(tǒng)類型所導(dǎo)致(熱帶雨林vs.草地)[3]。

草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)T2XP100，C84XP100和T2XC84的交互作用對NPP和Rh的影響較為一致，都能夠增加NPP、Rh和碳的固定(圖11)。在水分是主要限制因子的黃土高原區(qū)，增溫和CO2濃度增加對生態(tài)系統(tǒng)的正交互作用，其原因可能是增加CO2濃度能減少氣孔導(dǎo)度，提高水分利用效率[28]，增加土壤水分的可利用性[36-37]。CO2濃度增加能夠緩解由于增溫而導(dǎo)致的土壤干旱及減輕水分壓力[44]。同樣，降水增加和溫度升高對生態(tài)系統(tǒng)正的交互作用，主要是由于降水量的增加能夠緩解由于溫度升高而造成的水分損失，提高土壤水分的可利用性[45]。當(dāng)降水量減少一半時增溫能顯著地降低生態(tài)系統(tǒng)NPP，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳釋放增加。草地生態(tài)系統(tǒng)降水量減少和CO2濃度增加的交互作用對生態(tài)系統(tǒng)碳固定有正反饋?zhàn)饔茫欢谵r(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)其對碳固定沒有正反饋?zhàn)饔?，但比起單?dú)降低降水量或CO2濃度升高而言，其能夠緩解單獨(dú)減少降水量所造成生態(tài)系統(tǒng)碳損失。如上所述，CO2濃度升高能夠緩解土壤干旱和降低水分壓力。同時，本研究發(fā)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)碳過程對多因子的交互作用響應(yīng)更明顯，其主要由于草地土壤含水量低于農(nóng)田。Luo等[1]的研究也表明干旱地區(qū)碳過程對降水變化更加敏感。

4 結(jié)論

在黃土高原區(qū)，隨著溫度升高，草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh都呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，NEE表現(xiàn)出先減少后增加趨勢。草地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh都隨著降水增加和CO2濃度升高而增加，NEE隨著降水增加和CO2濃度升高而減少，系統(tǒng)固碳能力增加。降水和CO2濃度增加將改變生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE對溫度變化的響應(yīng)。隨著降水增加，生態(tài)系統(tǒng)對溫度響應(yīng)更敏感；草地生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE對溫度變化響應(yīng)拐點(diǎn)發(fā)生改變，而農(nóng)田系統(tǒng)無變化。CO2濃度升高使農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE在>+4 ℃情景下，對溫度變化響應(yīng)不敏感。增溫與增加CO2濃度和增加降水的2因子交互作用對生態(tài)系統(tǒng)NPP和Rh都有正反饋?zhàn)饔?，對NEE有負(fù)反饋?zhàn)饔谩Ｈ蜃咏换プ饔脤ι鷳B(tài)系統(tǒng)NPP，Rh和NEE沒有明顯促進(jìn)作用。草地生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)對氣候變化交互作用響應(yīng)更顯著。

References：

[1] Luo Y Q, Gerten D, Le Maire G,etal. Modeled interactive effects of precipitation, temperature, and [CO2] on ecosystem carbon and water dynamics in different climatic zones. Global Change Biology, 2008, 14(9): 1986-1999.

[2] IPCC. Climate Change 2007: the Physical Basis//Solomon D. Cambridge, UK: Cambridge Universtiy Press, 2007.

[3] Zhou X H, Weng E S, Luo Y Q. Modeling patterns of nonlinearity in ecosystem responses to temperature, CO2, and precipitation changes. Ecological Applications, 2008, 18(2): 453-466.

[4] Xu X, Sherry R A, Niu S,etal. Net primary productivity and rain use efficiency as affected by warming, altered precipitation, and clipping in a mixed grass prairie. Global Change Biology, 2013, 19(9): 2753-2764.

[5] Yan Z Q, Qi Y C, Dong Y S,etal. Nitrogen cycling in grassland ecosystem in response to climate change and Human activities. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6): 279-292.

閆鐘清, 齊玉春, 董云社, 等. 草地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)關(guān)鍵過程對全球變化及人類活動的響應(yīng)與機(jī)制. 草業(yè)學(xué)報, 2014, 23(6): 279-292.

[6] Zhang C H, Wang M J, Zhang L,etal. Response of meadow steppe ANPP to climate change in Hulunbeir, Inner Mongolia-a simulation study. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(3): 41-50.

張存厚, 王明玖, 張立, 等. 呼倫貝爾草甸草原地上凈初級生產(chǎn)力對氣候變化響應(yīng)的模擬. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(3): 41-50.

[7] Silvola J, Ahlholm U. Photosynthesis in willows (Salix×dasyclados) grown at different CO2concentrations and fertilization levels. Oecologia, 1992, 91(2): 208-213.

[8] Zhou X H, Liu X Z, Wallace L L,etal. Photosynthetic and respiratory acclimation to experimental warming for four species in a tallgrass prairie ecosystem. Journal of Integrative Plant Biology, 2007, 49(3): 270-281.

[9] Yan Z Q, Qi Y C, Li S J,etal. Soil microorganisms to enzyme activity of grassland ecosystem affected by changes in precipitation pattern and increase in nitrogen deposition-a review. Micobiology China, 2017, 46(6): 1481-1490.

閆鐘清, 齊玉春, 李素儉, 等. 降水和氮沉降增加對草地土壤微生物與酶活性的影響研究進(jìn)展. 微生物學(xué)通報, 2017, 46(6): 1481-1490.

[10] Chen Q S, Li L H, Han X G,etal. Temperature sensitivity of soil respiration in relation to soil moisture in 11 communities of typical temperate steppe in Inner Mongolia. Acta Ecologicca Sinica, 2004, 24(4): 831-836.

陳全勝, 李凌浩, 韓興國, 等. 典型溫帶草原群落土壤呼吸溫度敏感性與土壤水分的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(4): 831-836.

[11] Lü X M, Wang Y H, Zhou G S,etal. Interactive effects of changing precipitation and elevated temperatures on plant biomass and its allocation ofStipabreviflora. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(3): 752-760.

呂曉敏, 王玉輝, 周廣勝, 等. 溫度與降水協(xié)同作用對短花針茅生物量及其分配的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(3): 752-760.

[12] Shaw M R, Zavaleta E S, Chiariello N R,etal. Grassland responses to global environmental changes suppressed by elevated CO2. Science, 2002, 298(5600): 1987-1990.

[13] Gu R, Chao L M, Zhang L X,etal. The influence of hydorthermal factors on soil respiration and soil temperature sensitivity ofStipakryloviisteppe, Inner Mongolia, China. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(4): 21-29.

谷蕊, 潮洛蒙, 張立欣, 等. 水熱因子對克氏針茅草原土壤呼吸及其土壤溫度敏感性的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2015, 24(4): 21-29.

[14] Zhou L Y, Zhou X H, Shao J J,etal. Interactive effects of global change factors on soil respiration and its components: a meta-analysis. Global Change Biology, 2016, 22(9): 3157-3169.

[15] Luo Y Q, Reynolds J F. Validity of extrapolating field CO2experiments to predict carbon sequestration in natural ecosystems. Ecology, 1999, 80(5): 1568-1583.

[16] Weng E S, Luo Y Q. Soil hydrological properties regulate grassland ecosystem responses to multifactor global change: A modeling analysis. Journal of Geophysical Research-Biogeosciences, 2008, 113(G3): G03003.

[17] Feng X H, Cheng R M, Xiao W F,etal. Productivity and carbon dynamic of the Masson Pine stands in Jigongshan region based on LPJ-GUESS model. Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(4): 7-15.

封曉輝, 程瑞梅, 肖文發(fā), 等. 基于LPJ-GUESS模型的雞公山馬尾松林生產(chǎn)力和碳動態(tài). 林業(yè)科學(xué), 2013, 49(4): 7-15.

[18] Li X D, Fu H, Guo D,etal. Partitioning soil respiration and assessing the carbon balance in aSetariaitalica(L.) Beauv. cropland on the Loess Plateau, Northern China. Soil Biology & Biochemistry, 2010, 42(2): 337-346.

[19] Wang Y P, Leuning R. A two-leaf model for canopy conductance, photosynthesis and partitioning of available energy I: Model description and comparison with a multi-layered model. Agricultural and Forest Meteorology, 1998, 91(1): 89-111.

[20] Farquhar G, von Caemmerer S V, Berry J. A biochemical model of photosynthetic CO2assimilation in leaves of C3species. Planta, 1980, 149(1): 78-90.

[21] Ball J T, Woodrow I E, Berry J A. A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions//Biggins J, Editor. Progress in Photosynthesis Research. Martinus Nijhoff: Zoetermeer, Netherlands, 1987: 221-224.

[22] Luo Y, Meyerhoff P, Loomis R. Seasonal patterns and vertical distributions of fine roots of alfalfa (MedicagosativaL.). Field Crops Research, 1995, 40(2): 119-127.

[23] Arora V K, Boer G J. A parameterization of leaf phenology for the terrestrial ecosystem component of climate models. Global Change Biology, 2005, 11(1): 39-59.

[24] Li X, Fu H, Li X,etal. Effects of land-use regimes on carbon sequestration in the Loess Plateau, northern China. New Zealand Journal of Agricultural Research, 2008, 51(1): 45-52.

[25] Peng F. Initial Response of Alpine Meadow Ecosystem to Warming Manipulation in Permafrsot Area of Qinghai-Tibet Plateau. Beijing: University of Chinese Academy of Sciences, 2012.

彭飛. 模擬增溫對多年凍土高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的影響. 北京: 中國科學(xué)院大學(xué), 2012.

[26] Qi W W, Niu H S, Wang S P,etal. Simulation of effects of warming on carbon budget in alpine meadow ecosystem on the Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(6): 1713-1722.

亓偉偉, 牛海山, 汪詩平, 等. 增溫對青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)固碳通量影響的模擬研究. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(6): 1713-1722.

[27] Luo Y Q, Sherry R, Zhou X H,etal. Terrestrial carbon-cycle feedback to climate warming: experimental evidence on plant regulation and impacts of biofuel feedstock harvest. Global Change Biology Bioenergy, 2009, 1(1): 62-74.

[28] Drake B G, Gonzàlez-Meler M A, Long S P. More efficient plants: a consequence of rising atmospheric CO2. Annual Review of Plant Biology, 1997, 48(1): 609-639.

[29] Chen Y Q. Effects of Simulated Warming on Growth and Water Utilization of C3and C4Plants. Hohehot: Inner Mongolia University, 2014.

陳宇琪. 模擬增溫對C3、C4植物生長及水分利用的影響. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古大學(xué), 2014.

[30] Yahdjian L, Sala O E. Vegetation structure constrains primary production response to water availability in the Patagonian steppe. Ecology, 2006, 87(4): 952-962.

[31] Mu S J, Li J L, Yang H F,etal. Spatio-temporal variation analysis of grassland net primary productivity and its relationship with climate over the past 10 years in Inner Mongolia. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(3): 6-15.

穆少杰, 李建龍, 楊紅飛, 等. 內(nèi)蒙古草地生態(tài)系統(tǒng)近10年NPP時空變化及其與氣候的關(guān)系. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(3): 6-15.

[32] Ma W H, Yang Y H, He J S. Above- and belowground biomass in relation to environmental factors in temperate grasslands, Inner Mongolia. Science in China Series C: Life Sciences, 2008, 38(1): 84-92.

馬文紅, 楊元合, 賀金生. 內(nèi)蒙古溫帶草地生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 中國科學(xué)(C 輯), 2008, 38(1): 84-92.

[33] Su H M, Li X Y, He B H,etal. Rainfall effects on soil microbial biomass and soil respiration under different land use conditions. Journal of Soil and Water Conservation, 2011, 25(6): 92-95.

蘇慧敏, 李敘勇, 何丙輝, 等. 不同土地利用方式下降雨對土壤微生物量和呼吸的影響. 水土保持學(xué)報, 2011, 25(6): 92-95.

[34] Wu Z, Dijkstra P, Koch G W,etal. Responses of terrestrial ecosystems to temperature and precipitation change: a meta-analysis of experimental manipulation. Global Change Biology, 2011, 17(2): 927-942.

[35] Anderson L J, Maherali H, Johnson H B,etal. Gas exchange and photosynthetic acclimation over subambient to elevated CO2in a C3-C4grassland. Global Change Biology, 2001, 7(6): 693-707.

[36] Morgan J, Pataki D, K?rner C,etal. Water relations in grassland and desert ecosystems exposed to elevated atmospheric CO2. Oecologia, 2004, 140(1): 11-25.

[37] Hungate B A, Reichstein M, Dijkstra P,etal. Evapotranspiration and soil water content in a scrub-oak woodland under carbon dioxide enrichment. Global Change Biology, 2002, 8(3): 289-298.

[38] Jiang Y L, Zhou G S, Wang Y H,etal. Advances in the adaptability of zonalStipaplants to CO2and climate change in Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(14): 4559-4569.

蔣延玲, 周廣勝, 王玉輝, 等. 內(nèi)蒙古地帶性針茅植物對CO2和氣候變化的適應(yīng)性研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(14): 4559-4569.

[39] Johnson D. Simulated nitrogen cycling response to elevated CO2inPinustaedaand mixed deciduous forests. Tree Physiology, 1999, 19: 321-327.

[40] Luo Y Q, Sims D A, Griffin K L. Nonlinearity of photosynthetic responses to growth in rising atmospheric CO2: an experimental and modelling study. Global Change Biology, 1998, 4(2): 173-183.

[41] Wang X L, Xu S H, Liang H. The experimental study of the effects of CO2concentration enrichment on growth, development and yield of C3and C4crops. Scientia Agricultura Sinica, 1998, 31(1): 56-62.

王修蘭, 徐師華, 梁紅. CO2濃度增加對C3、C4作物生育和產(chǎn)量影響的實(shí)驗研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1998, 31(1): 56-62.

[42] Ise T, Moorcroft P R. The global-scale temperature and moisture dependencies of soil organic carbon decomposition: an analysis using a mechanistic decomposition model. Biogeochemistry, 2006, 80(3): 217-231.

[43] Cowling S A, Shin Y. Simulated ecosystem threshold responses to co-varying temperature, precipitation and atmospheric CO2within a region of Amazonia. Global Ecology and Biogeography, 2006, 15(6): 553-566.

[44] Wall G, Garcia R, Kimball B,etal. Interactive effects of elevated carbon dioxide and drought on wheat. Agronomy Journal, 2006, 98(2): 354-381.

[45] Gerten D, Luo Y, Le Maire G,etal. Modelled effects of precipitation on ecosystem carbon and water dynamics in different climatic zones. Global Change Biology, 2008, 14(10): 2365-2379.