空間誘變在航天工程育種中的研究與應(yīng)用

引言

在中國航天事業(yè)60多年的發(fā)展歷程中，航天技術(shù)應(yīng)用一直伴隨著航天科學(xué)和工程技術(shù)的進(jìn)步與發(fā)展的步伐不斷推進(jìn)，航天技術(shù)應(yīng)用產(chǎn)業(yè)成為中國航天科技集團(tuán)公司四大主業(yè)之一。航天工程育種是航天技術(shù)應(yīng)用產(chǎn)業(yè)重要的組成部分。

航天工程育種又叫空間誘變育種，是指利用航天器將農(nóng)作物種子、組織、器官等植物材料搭載空間飛行器送入太空，利用空間環(huán)境的誘變作用,使植物材料產(chǎn)生變異，返回地面后選育新種質(zhì)、新材料、培育新品種的作物育種新技術(shù)。經(jīng)過30余年的不斷探索與實(shí)踐，航天工程育種已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)育種的一種新的有效途徑。

自1987年以來，我國發(fā)射了15顆返回式衛(wèi)星和11艘神舟飛船、2個空間實(shí)驗(yàn)室、2個試驗(yàn)返回艙（以下簡稱返回式空間飛行器），這些返回式空間飛行器在完成飛行主任務(wù)的首要前提下，均利用載荷余量搭載一些農(nóng)作物種子、生物菌種、試管苗等材料，進(jìn)行空間搭載技術(shù)和空間誘變的試驗(yàn)與研究，開展了空間生物學(xué)、空間誘變機(jī)理和航天工程育種等工作，取得了有價值的科學(xué)技術(shù)成果和良好的社會效益和經(jīng)濟(jì)效益。與空間誘變機(jī)理與空間高等植物生長發(fā)育研究同步開展的我國航天工程育種的研究，從一開始就把培育優(yōu)良品種，服務(wù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與科研作為主要目標(biāo)，以為農(nóng)業(yè)增產(chǎn)、農(nóng)民增收作為主要目的。

一、植物空間誘變機(jī)理研究

1.空間環(huán)境對植物種子萌發(fā)的影響

空間環(huán)境影響植物種子的萌發(fā)。不同植物或同一植物的不同品種，對空間飛行以及空間環(huán)境的敏感性存在差異。經(jīng)空間搭載返回地面后的小麥、大麥、玉米、棉花、向日葵、大豆、黃瓜和番茄等種子發(fā)芽活力增加，發(fā)芽率明顯提高；水稻、谷子、豌豆、青椒、萵苣、煙草等植物種子發(fā)芽率與地面對照無明顯差異；而高梁、西瓜、茄子、蘿卜、絲瓜等植物種子的萌發(fā)受到抑制，發(fā)芽率降低。研究發(fā)現(xiàn)，空間搭載提高種子活力和促進(jìn)種子初期生長的機(jī)理，應(yīng)與提高種子及其體內(nèi)活性氧防御酶系統(tǒng)的活性、增強(qiáng)種子抗氧化能力和延緩種子衰老有關(guān)[1]。

2.空間環(huán)境誘導(dǎo)遺傳物質(zhì)產(chǎn)生變異

空間環(huán)境引起植物DNA多態(tài)性的變化。經(jīng)過對俄羅斯和平號空間站持續(xù)搭載太空飛行6年的番茄種子進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，長期處于空間環(huán)境的番茄種子與地面對照在生長發(fā)育、葉片細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)、酶活性等方面存在較大差異。擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）和簡單重復(fù)序列（SSR）分子標(biāo)記檢測結(jié)果表明，空間搭載處理可引起番茄DNA水平上的變異[2]。長時間搭載空間飛行后的番茄種子回到地面培育,一些與光合作用和植物耐逆反應(yīng)相關(guān)的蛋白質(zhì)表達(dá)發(fā)生了改變,這些蛋白質(zhì)的改變可能對番茄的生長發(fā)育產(chǎn)生一定影響[3]。我們篩選出高番茄紅素突變體，采用逆轉(zhuǎn)錄-聚合酶鏈反應(yīng)（RT-PCR）技術(shù)，分析高番茄紅素變異材料與地面對照在果實(shí)成熟的各個時期，番茄紅素合成途徑中各個基因的表達(dá)差異，PSY和ZDS基因在變異材料的完熟期表達(dá)較強(qiáng)，而在對照品種的完熟期不表達(dá)，說明空間環(huán)境引起植物功能基因的表達(dá)的變化。

通過對神舟三號飛船搭載的水稻DH7干種子進(jìn)行空間誘變處理，回收返地種植至第三代，對其植株進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察，并同時在分子生物學(xué)及其亞細(xì)胞水平進(jìn)行檢測，獲得如下結(jié)果：與對照相比，突變體的植株形態(tài)表現(xiàn)出明顯差異，如株高、穗長、葉寬及千粒重等性狀參數(shù)均顯著增加，生育期平均提前25天，而單株分蘗數(shù)則下降17%。第二莖桿橫切面的顯微觀察顯示，突變體第二莖桿的平均直徑增加30%，而其導(dǎo)管細(xì)胞的體積以及維管束間的距離明顯縮小。另外，從SSR及AFLP的PCR擴(kuò)增結(jié)果可以看出，與對照相比，突變體基因組DNA的SSR多態(tài)性主要表現(xiàn)為DNA擴(kuò)增條帶大小的變化，而AFLP擴(kuò)增的DNA條帶的多態(tài)性高達(dá)10%。具體表現(xiàn)為原有DNA條帶的丟失、新的DNA條帶的產(chǎn)生以及DNA條帶大小的差異三種類型。電鏡觀察結(jié)果表明，突變體葉片除淀粉粒增多、葉綠體體積增大以及導(dǎo)管細(xì)胞的體積縮小等變化外，在整體上，突變體葉片的細(xì)胞形態(tài)及其組織結(jié)構(gòu)特征與對照相類似?？傊?，以上實(shí)驗(yàn)分析結(jié)果證實(shí)，空間環(huán)境對植物體的基因組DNA及其亞細(xì)胞水平可以產(chǎn)生一定的影響，并且這些變化可能與植株的形態(tài)特征差異直接相關(guān)[4]。

利用神舟八號飛船搭載的通用生物培養(yǎng)箱（德國研制）進(jìn)行植物發(fā)育遺傳學(xué)研究表明，空間微重力和輻射等空間環(huán)境均可以影響擬南芥根尖基因的表達(dá)，這些差異表達(dá)基因的功能涉及到植物的許多生命過程，包括抗逆反應(yīng)、細(xì)胞壁物質(zhì)合成、基因轉(zhuǎn)錄和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等[5]。

3.空間環(huán)境導(dǎo)致植物轉(zhuǎn)座子激活

空間環(huán)境可以使植物潛伏的轉(zhuǎn)座子激活，活化的轉(zhuǎn)座子通過移位、插入和丟失，可以導(dǎo)致基因的變異和染色體的畸變。當(dāng)活化的轉(zhuǎn)座子插入某個基因位點(diǎn)便會發(fā)生插入突變。例如，轉(zhuǎn)座子插入位于某操縱子的前半部分，就可能造成極性突變，導(dǎo)致后半部分基因表達(dá)失活。當(dāng)復(fù)制性轉(zhuǎn)座發(fā)生在宿主DNA原點(diǎn)附近時，往往導(dǎo)致轉(zhuǎn)座子兩個拷貝之間的同源重組，若同源重組發(fā)生在兩個正向重復(fù)轉(zhuǎn)座之間，就導(dǎo)致宿主染色體DNA的缺失；若重組發(fā)生在兩個反向重復(fù)轉(zhuǎn)座區(qū)之間則引起染色體DNA的倒位?；蚪M序列測定表明，在植物中存在大量轉(zhuǎn)座子序列和逆轉(zhuǎn)座子序列，太空環(huán)境激活了這些轉(zhuǎn)座子，致使搭載生物發(fā)生變異。這一新的發(fā)現(xiàn)為空間誘變育種的機(jī)理研究又增加了新的內(nèi)容，加速了空間誘變以及航天工程育種機(jī)理的研究進(jìn)程。

二、空間誘變在植物育種中的應(yīng)用

我國是世界上最早應(yīng)用返回式空間飛行器開展航天工程育種研究的國家之一，在空間誘變以及航天工程育種方面進(jìn)行了大量研究，研究的廣度和深度，培育的品種與成果均位于國際先進(jìn)水平。特別是“十一五”以來，我國利用航天工程育種技術(shù)先后在水稻、小麥、玉米、大豆、油菜、棉花、花生、芝麻、番茄、青椒、茄子、苜蓿等15種作物上培育出進(jìn)入省級以上區(qū)域試驗(yàn)的優(yōu)異新品系200多個，其中85個農(nóng)作物新品種或新組合分別通過國家或省級品種審（認(rèn)）定，使我國利用航天工程技術(shù)育成的農(nóng)作物品種總數(shù)達(dá)到110個?？蒲屑夹g(shù)人員和育種家充分利用航天工程育種誘變農(nóng)作物種質(zhì)創(chuàng)新的優(yōu)勢，獲得了大量特異性十分突出的作物新種質(zhì)、新材料。全國航天工程育種協(xié)作組從實(shí)踐八號育種衛(wèi)星搭載的植物材料后代中已篩選培育出400余份育種新資源，其中包括利用傳統(tǒng)地面誘變育種技術(shù)不易獲得的特異突變材料。這些優(yōu)異新種質(zhì)、新材料已為全國多家育種單位所引進(jìn)，并廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物常規(guī)育種及雜種優(yōu)勢育種中，對促進(jìn)我國農(nóng)作物育種技術(shù)進(jìn)步起到了重要作用。

以下是部分在糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物方面通過航天工程育種培育成功的已經(jīng)產(chǎn)生較大影響的成果介紹。

1.糧食作物

（1）水稻

以中國科學(xué)院院士、福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院原院長、中華人民共和國農(nóng)業(yè)部科技委常委謝華安為首的福建專家組，自1998年起開展中國超級稻項(xiàng)目協(xié)作攻關(guān)，培育出“特優(yōu)航1號”雜交稻新組合，集優(yōu)質(zhì)、超高產(chǎn)于一體，是我國利用航天工程育種育成并通過國家品種審定的第一個雜交水稻新品種。利用航天工程育種技術(shù)育成的超級稻“Ⅱ優(yōu)明86”、“Ⅱ優(yōu)航1號”、“Ⅱ優(yōu)1273”、“Ⅱ優(yōu)航2號”，頭季產(chǎn)量高、再生能力強(qiáng)，再生季成熟只需60天。這些水稻品種畝產(chǎn)一般在1000kg以上，最高畝產(chǎn)可達(dá)1300kg，屢創(chuàng)再生稻世界紀(jì)錄。

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的太空水稻通過品種審定的有19個品種，其中優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻新品種“華航一號”于2003年通過國家品種審定，對我國，特別是廣東、廣西等地區(qū)的水稻生產(chǎn)產(chǎn)生了很大的影響。

神舟綠鵬農(nóng)業(yè)科技有限公司利用航天工程育種技術(shù)培育的“天香”系列優(yōu)質(zhì)粳稻品種已經(jīng)在黑龍江省進(jìn)行省審。

（2）小麥

陜西中科航天農(nóng)業(yè)公司與航天神舟生物科技集團(tuán)有限公司共同選育的抗倒伏、抗病、豐產(chǎn)的航天小麥新品種“航麥六號”2013年通過陜西省品種審定，已進(jìn)行了大面積推廣。另外我國通過航天工程育種技術(shù)培育出的并通過品種審定的小麥還有“太空5號”、“太空6號”、“龍輻麥15”、“龍輻麥17”和“航麥96”等。這些優(yōu)良新品種的推廣引用對提高作物產(chǎn)品質(zhì)量作出了積極貢獻(xiàn)。

（3）玉米

天水神舟綠鵬農(nóng)業(yè)科技有限公司培育而成的中晚熟航天玉米雜交新品種“航玉35”，耐干旱，畝產(chǎn)975kg左右；全生育期117天，屬糧飼兼用型，高抗大斑病、病毒病、青枯病、瘤黑粉病和絲黑穗病。適宜西北、西南春玉米區(qū)種植。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)利用航天選育出的玉米自交系SCML203作為親本，與SCML1950雜交獲得的航天玉米新品種“川單189”，2009年通過四川省農(nóng)作物品種審定委員會審定。

圖1 太空五彩椒

圖2 黃圣女果

2.經(jīng)濟(jì)作物

（1）棉花

中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所與陜西中科航天農(nóng)業(yè)發(fā)展公司合作育成的“航豐1號”棉花于2009年獲得了陜西省農(nóng)作物審定證書，該棉花生育期短，產(chǎn)量高于對照15%，棉絨長，品質(zhì)好，耐鹽堿耐瘠薄，深受農(nóng)民的歡迎?！摆M棉12號”、“紅鶴1號”是江西農(nóng)業(yè)大學(xué)采用航天工程育種技術(shù)為主體的綜合改良育種技術(shù)選育而成的棉花新品種。

（2）蔬菜

天水神舟綠鵬農(nóng)業(yè)科技有限公司與中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所、中國空間技術(shù)研究院育成的航天蔬菜新品種以抗病、高產(chǎn)、抗逆、優(yōu)質(zhì)而受到廣大種植戶的歡迎和消費(fèi)者的青睞。主要特點(diǎn)是：確定了遺傳穩(wěn)定性，加快了選育速度；育成品種早熟性突出，成熟期早105天；有效成分顯著提高，最高增加2.35倍；耐儲運(yùn)，果實(shí)常溫下1個月不腐爛；產(chǎn)量明顯提高，在北京、深圳、甘肅、海南、陜西種植，平均畝產(chǎn)提高1000余千克。其中“航遺2號”番茄番茄紅素的含量是普通品種的2.6倍，“航椒4號”辣椒維生素C的含量比對照增加了20%。

（3）大豆

中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所搭載的大豆，已選育出一個高產(chǎn)、高蛋白質(zhì)含量、高抗花葉病毒的新品系——科航豆-1號，獲得品種審定。

（4）芝麻

“中芝11號”(航天芝麻1號)是集高產(chǎn)、高含油量、抗病、抗倒伏等多個優(yōu)良性狀于一體的突破性芝麻新品種，在全國區(qū)試中產(chǎn)量比對照品種“豫芝4號”增產(chǎn)12.7%，平均含油量為57.7%，已分別通過湖北省和國家農(nóng)作物品種審定(鑒定)。

（5）甜瓜

新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院吳明珠院士自1996年以來，先后3次搭載返回式空間飛行器進(jìn)行哈密瓜育種研究，培育出哈密瓜新品種（系）5個，通過省級審定新品種1個，選育出優(yōu)質(zhì)抗病穩(wěn)定自交系13個，為今后選育新品種奠定基礎(chǔ)。

圖3 太空南瓜

（6）太空蓮

1994年，江西廣昌縣開展了白蓮航天誘變工程育種研究，精心培育出航天白蓮新品種，使白蓮產(chǎn)量翻了好幾番。經(jīng)過航天育種的白蓮，蓮種的藕、花、葉、蓮、籽粒都產(chǎn)生了廣譜變異。蓮子采收期比常規(guī)品種長30至40天；蓮蓬大，顆粒均勻，結(jié)實(shí)率達(dá)90%以上，產(chǎn)量高，畝平單產(chǎn)高達(dá)120多千克。自2000年以來，累計(jì)推廣面積200多萬畝，最高畝產(chǎn)增幅達(dá)1.5倍以上；畝增純收入800多元，累計(jì)帶動農(nóng)民增收20多億元，全縣脫貧，并形成規(guī)模化的蓮子產(chǎn)業(yè)。同時，選育出的10多個觀賞蓮花被引種到北京蓮花池公園和北海公園、廣東三水荷花大世界、杭州西湖等全國各大景點(diǎn)。

（7）花卉

中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所與中國空間技術(shù)研究院合作選育的太空一串紅、萬壽菊等多次獲得全國花卉博覽會科技一等獎，天水神舟綠鵬公司與中國空間技術(shù)研究院共同選育的太空仙客來花朵艷麗,花型優(yōu)美，深受大眾歡迎。深圳農(nóng)科集團(tuán)培育的太空蝴蝶蘭花朵直徑達(dá)到15cm，還培育出芳香美麗的太空式護(hù)欄，為企業(yè)帶來巨大利潤。

（8）果樹

航天神舟生物科技集團(tuán)有限公司選擇香蕉組培苗為航天誘變材料，首次在神舟四號飛船上成功搭載進(jìn)行空間誘變，系統(tǒng)地進(jìn)行了地面新品種選育，獲得了2個新品系——“航蕉1號”和“航蕉2號”?！昂浇?號”重要的品種特性是結(jié)果早、豐產(chǎn)、抗??；“航蕉2號”重要的品種特性是豐產(chǎn)、抗病。目前已在廣東、福建、海南進(jìn)行了示范推廣種植。

三、結(jié)論

在農(nóng)業(yè)方面，傳統(tǒng)常規(guī)育種由于育種材料的遺傳背景日趨狹窄，利用現(xiàn)有的種質(zhì)資源很難在品種創(chuàng)新上有重大突破，要獲得超水平的作物新種質(zhì)新品種，必須另行開辟新的種質(zhì)創(chuàng)新途徑。借助返回式飛行器航天技術(shù)這一高新技術(shù)手段，能夠有效創(chuàng)造作物的基因突變，產(chǎn)生常規(guī)育種方法較難獲得的新類型、新性狀、新基因，拓寬育種材料的遺傳背景和創(chuàng)造出新種質(zhì)，為培育突破性的新品種奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。加強(qiáng)植物航天工程育種共性關(guān)鍵技術(shù)研發(fā)與產(chǎn)業(yè)化，創(chuàng)造具有重大應(yīng)用價值的新種質(zhì)，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗高效植物新品種，對確保我國糧食安全、生態(tài)安全和促進(jìn)農(nóng)民增收是非常必要的。

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