馬本賀 王海華
(江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部湖泊漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,江西南昌 330039)
黃鱔(Monopterusalbus)又名鱔魚(yú)、長(zhǎng)魚(yú),屬于硬骨魚(yú)綱(Osteichthyes),合鰓魚(yú)目(Symbranchiformes),合鰓魚(yú)科(Synbranchidae),黃鱔屬(Monopterus),體表無(wú)鱗片,呈細(xì)長(zhǎng)形,營(yíng)穴居生活,在自然條件下以動(dòng)物性食物為主,兼食小型浮游植物。黃鱔肉質(zhì)鮮嫩、營(yíng)養(yǎng)豐富,成鱔含肉率達(dá)到70%,肌肉中蛋白質(zhì)含量為18.84%,脂肪含量為2.65%,含有18種氨基酸,27種脂肪酸,不飽和脂肪酸和鮮味氨基酸含量豐富[1]。人工養(yǎng)殖效益好,具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,是我國(guó)重要的特種水產(chǎn)養(yǎng)殖品種之一。
黃鱔是亞熱帶淡水底棲生活魚(yú)類,自然情況下分布在東亞和東南亞國(guó)家。黃鱔屬冷血變溫動(dòng)物,其體溫隨環(huán)境溫度的變化而變化。適宜黃鱔生長(zhǎng)的水溫為15~30℃,最適生長(zhǎng)繁殖的水溫為21~28℃。水溫高于30℃時(shí),黃鱔會(huì)出現(xiàn)行動(dòng)遲鈍、攝食減少甚至停止;水溫低于15℃時(shí),黃鱔吃食量明顯下降;水溫在10℃以下時(shí),則一般停止攝食,隨溫度的降低而進(jìn)入冬眠狀態(tài)。黃鱔的眼睛退化視覺(jué)較差,取食主要靠嗅覺(jué),且晝伏夜出。野生黃鱔完全依靠自身捕食,能夠吃到的食物有限,并長(zhǎng)期處于饑餓狀態(tài),自然狀態(tài)下生長(zhǎng)速度緩慢。隨著市場(chǎng)對(duì)黃鱔的需求量增大,人工養(yǎng)殖規(guī)模逐年增大,養(yǎng)殖模式以網(wǎng)箱養(yǎng)殖為主,池塘養(yǎng)殖、稻田養(yǎng)殖為輔。據(jù)統(tǒng)計(jì),2017年我國(guó)黃鱔人工養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到35.83萬(wàn)噸,主要養(yǎng)殖省份為湖北、江西、安徽、湖南和四川。這五省黃鱔養(yǎng)殖產(chǎn)量占到全國(guó)養(yǎng)殖總產(chǎn)量的95%[2]。
黃鱔的天然餌料為小魚(yú)、蝦、蚯蚓、蝌蚪及螺、蚌等,在不同的生長(zhǎng)時(shí)期,黃鱔的食物組成不盡相同,稚鱔吃食輪蟲(chóng)、枝角類、橈足類幼體,幼鱔喜食蚯蚓、水蚯蚓、孑孓等,成鱔主要攝食蝌蚪、小蛙、昆蟲(chóng)、小雜魚(yú)及螺、蚌。隨著生存環(huán)境的惡化和自然資源的過(guò)度捕撈,天然生物餌料已遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足其需要。黃鱔人工養(yǎng)殖規(guī)模的擴(kuò)大和餌料的短缺,促進(jìn)了黃鱔營(yíng)養(yǎng)需求的研究。本文概述了近年來(lái)黃鱔營(yíng)養(yǎng)需求研究進(jìn)展,可為黃鱔配合飼料開(kāi)發(fā)及健康高效養(yǎng)殖提供參考。
黃鱔作為一種偏肉食的雜食性魚(yú)類,其餌料中蛋白質(zhì)含量最高,對(duì)黃鱔蛋白質(zhì)及氨基酸需求量的探索是研究黃鱔專用配合飼料的重要基礎(chǔ)。魚(yú)類的生長(zhǎng)主要是指蛋白質(zhì)在體內(nèi)的積累,魚(yú)粉是傳統(tǒng)黃鱔飼料的主要蛋白源。對(duì)黃鱔蛋白需求的早期探索表明體重在50~75g的野生黃鱔最佳生長(zhǎng)所需飼料中蛋白質(zhì)含量為35.7%[3]。馬曉等[4]以體重(65.76±1.07)g的黃鱔為對(duì)象,各實(shí)驗(yàn)組分別以不同蛋白脂肪比的飼料喂養(yǎng)10周后,結(jié)果顯示當(dāng)飼料中蛋白質(zhì)含量為45.0%時(shí),黃鱔的增重率和飼料轉(zhuǎn)化率達(dá)到最佳狀態(tài)。程玉冰等[5]以進(jìn)口魚(yú)粉和膨化豆粕作為主要蛋白源制作不同蛋白水平的配合飼料,分別飼喂平均規(guī)格40g/尾的黃鱔120天后,結(jié)果表明黃鱔的配合飼料蛋白含量在40.5%~41.5%時(shí),黃鱔的生長(zhǎng)和肉質(zhì)均能取得最佳的效果。
隨著人工養(yǎng)殖技術(shù)的提高和規(guī)模的擴(kuò)大,對(duì)魚(yú)粉的需求量也持續(xù)增加,而全球海洋資源持續(xù)銳減,尋找替代魚(yú)粉的優(yōu)質(zhì)蛋白源成為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迫切任務(wù)。在對(duì)黃鱔飼料中替代魚(yú)粉的蛋白源的研究中發(fā)現(xiàn),蠅蛆粉、豆粕、玉米蛋白粉、發(fā)酵豆粕等都具有替代魚(yú)粉的潛力。單一的植物蛋白源氨基酸不平衡,含有腐敗風(fēng)味物質(zhì)和抗?fàn)I養(yǎng)因子,從而影響飼料適口性和消化率,降低黃鱔的生長(zhǎng)性能和肉質(zhì),現(xiàn)階段主要研究是替代部分魚(yú)粉。蠅蛆蛋白是屬于微生物共生發(fā)酵產(chǎn)品,適口性好,氨基酸含量高且組成較為平衡,與魚(yú)粉營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)較為接近,在配合飼料中用蠅蛆蛋白等量替代10%魚(yú)粉可以改善飼料適口性,促進(jìn)黃鱔生長(zhǎng),改善肝功能,增強(qiáng)抗病力[6]。張俊智等[7]以初始體重(19.55±0.15)g的黃鱔為試驗(yàn)對(duì)象,以膨化豆粕替代魚(yú)粉,當(dāng)飼料中膨化豆粕含量低于18.6%時(shí),既不影響黃鱔生長(zhǎng)、飼料效率及肉質(zhì),又可以降低黃鱔養(yǎng)殖成本,提高經(jīng)濟(jì)效益。
魚(yú)類對(duì)蛋白質(zhì)的需要實(shí)質(zhì)上就是對(duì)氨基酸的需要,飼料中必需氨基酸的組成和比例直接影響蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,在大多數(shù)魚(yú)類中,已確定的必需氨基酸有10種[8]。黃鱔肌肉中氨基酸的平均含量為85.29%,其中必需氨基酸占氨基酸總量的40.98%,每100g干重肌肉中10種必需氨基酸的含量分別為:異亮氨酸3.67g、亮氨酸6.95g、賴氨酸6.83g、蛋氨酸2.28g、胱氨酸0.60g、苯丙氨酸3.51g、酪氨酸2.73g、蘇氨酸4.14g、色氨酸0.67g、纈氨酸3.57g[1],黃鱔肉中的氨基酸種類及含量可作為飼料營(yíng)養(yǎng)的參考。李瑾等[9]利用黃鱔幼魚(yú)肉的必需氨基酸組成模式作為幼魚(yú)飼料中必需氨基酸需求量的標(biāo)準(zhǔn)。以魚(yú)粉、豆粕為飼料蛋白源按不同比例配制成9種飼料,從黃鱔增重率、飼料系數(shù)、蛋白質(zhì)效率等方面進(jìn)行評(píng)價(jià),結(jié)果顯示飼料中蛋白質(zhì)水平為40%,動(dòng)物性蛋白質(zhì)占比70%時(shí)最為理想,同時(shí)飼料必需氨基酸指數(shù)越高,幼鱔增重效果越好。不同蛋白含量的飼料不僅影響黃鱔的生長(zhǎng)速度,還影響到它的性逆轉(zhuǎn)。袁漢文等[10]將初始體重(9.86±0.82)g的幼鱔為研究對(duì)象,設(shè)置10%、15%、20%、25%、40%的5個(gè)蛋白水平梯度的等能飼料,飼養(yǎng)15個(gè)月后,測(cè)定結(jié)果顯示40%蛋白飼料組黃鱔在肥滿度和特定生長(zhǎng)率均顯著高于其他試驗(yàn)組。其性腺指數(shù)隨著蛋白水平的升高而增加,高蛋白含量飼料能促進(jìn)黃鱔雌性的發(fā)育成熟和抑制性別分化,這也驗(yàn)證了自然條件下食物短缺可促進(jìn)黃鱔性逆轉(zhuǎn)的推測(cè)。
飼料中蛋白質(zhì)含量過(guò)少會(huì)降低肌肉中的蛋白質(zhì)沉積率,從而限制魚(yú)類生長(zhǎng),蛋白含量過(guò)高則會(huì)降低蛋白質(zhì)利用率、增加氨氮排泄物,繼而提高了養(yǎng)殖成本并污染水體。結(jié)合黃鱔維持正常生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)成分,以及養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)成本等方面,飼料中的適宜蛋白質(zhì)水平為40%~45%。
脂肪是魚(yú)類必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),為魚(yú)類生命活動(dòng)提供能量,提供生長(zhǎng)繁殖所必需的脂肪酸,促進(jìn)脂溶性維生素在體內(nèi)的吸收運(yùn)輸以及作為某些激素或活性物質(zhì)的合成原料。此外,脂肪可以在飼料加工過(guò)程中為物料提供必要的潤(rùn)滑性,增加飼料適口性。當(dāng)飼料中脂肪不足時(shí),部分蛋白質(zhì)將作為能源被消耗掉,因此在飼料中適當(dāng)提高脂肪含量有助于提高蛋白質(zhì)的利用效率,但是飼料中脂肪含量過(guò)高又會(huì)影響魚(yú)體的正常生理代謝,造成肝臟等器官的功能損傷,以致影響黃鱔的正常生長(zhǎng)和肌肉品質(zhì)。
不同規(guī)格的黃鱔對(duì)脂肪的需求不同,幼鱔對(duì)脂肪的需求比成鱔高。 王松等[11]以體重(26.96±10.27)g的黃鱔為試驗(yàn)對(duì)象,當(dāng)飼料中脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%時(shí),對(duì)黃鱔的生長(zhǎng)促進(jìn)作用最好。另一項(xiàng)研究以體重(65.76±1.07)g的黃鱔為研究對(duì)象,結(jié)果顯示當(dāng)飼料中脂肪含量為4.0%時(shí),黃鱔的增重率和飼料轉(zhuǎn)化率達(dá)到最佳狀態(tài)。而且在飼料中蛋白含量在40%~45%時(shí),脂肪含量的增加不能起到有效節(jié)約蛋白質(zhì)的功能[4]。黃鱔肌肉中含有飽和脂肪酸9種,不飽和脂肪酸18種。其中高不飽和脂肪酸有9種,占到所有脂肪酸的19.15%,EPA和DHA的平均含量分別為0.67%和1.63%[1]。在飼料中添加適宜的EPA和DHA能促進(jìn)黃鱔生長(zhǎng),顯著提高黃鱔的特定生長(zhǎng)率及魚(yú)肉粗蛋白含量,降低肝體脂數(shù)及肌肉、肝臟中的粗脂肪含量,顯著提高親鱔的性體指數(shù)、產(chǎn)卵量、孵化率、幼苗的存活指數(shù),朱長(zhǎng)生等[12]以平均規(guī)格21.7g/尾的黃鱔為研究對(duì)象,在水箱中飼喂7周后,發(fā)現(xiàn)飼料中EPA和DHA添加量為0.7%,EPA/DHA比例為0.35時(shí),對(duì)黃鱔的生長(zhǎng)和繁殖性能具有最好的效果。徐增洪等[13]以幼鱔為研究對(duì)象,考慮不同生長(zhǎng)階段存在的生長(zhǎng)特點(diǎn),探討幼鱔對(duì)必需脂肪酸的需求,結(jié)果表明影響黃鱔生長(zhǎng)的主要必需脂肪酸是亞油酸,而亞麻酸、EPA+DHA對(duì)幼鱔的生長(zhǎng)影響在體重和體長(zhǎng)方面各有側(cè)重,黃鱔對(duì)亞油酸、亞麻酸、EPA+DHA的適宜需求量分別為1.33%、0.57%、0.24%。
卵磷脂對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物具有促進(jìn)生長(zhǎng)、提高飼料轉(zhuǎn)化率、促進(jìn)脂質(zhì)吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)等營(yíng)養(yǎng)功能。卵磷脂對(duì)黃鱔的生長(zhǎng)、調(diào)節(jié)魚(yú)肉和肝臟脂肪含量具有一定的促進(jìn)作用,當(dāng)飼料中添加5.0%的卵磷脂時(shí),可顯著提高黃鱔的增重率,降低飼料系數(shù)和肝臟脂肪含量[14]。丁酸屬于短鏈脂肪酸,是腸上皮細(xì)胞的快速能量源,丁酸被上皮細(xì)胞吸收后,可直接被上皮細(xì)胞作為能源物質(zhì)而消耗,為腸黏膜提供大約75%的能量,另外在腸道上皮細(xì)胞正常發(fā)育與自身黏膜修復(fù)中也起到重要作用。在低魚(yú)粉飼料(32%魚(yú)粉)中添加丁酸鈉能促進(jìn)黃鱔生長(zhǎng),增強(qiáng)抗氧化能力,提高免疫能力[15]。
碳水化合物是魚(yú)類飼料中的廉價(jià)能量來(lái)源,飼料中添加適當(dāng)水平的碳水化合物,可以提高蛋白質(zhì)和脂肪的利用效率。不同種類的魚(yú)對(duì)碳水化合物的消化利用率不同,相較于草食性魚(yú)類,偏肉食性的魚(yú)類對(duì)碳水化合物的利用率較低。飼料中碳水化合物含量過(guò)低會(huì)影響魚(yú)類正常的生理功能,而過(guò)高會(huì)降低胃蛋白酶的活性造成蛋白質(zhì)的浪費(fèi)。
楊代勤[16]將捕獲的體重在50~75g的野生黃鱔訓(xùn)食后作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,以糊精為糖原,纖維素粉為纖維素,經(jīng)過(guò)為期75天的喂養(yǎng)試驗(yàn),結(jié)果顯示黃鱔的最佳生長(zhǎng)所需飼料中糖含量為24%~33%,飼料總能量為11.50~12.50kJ/100g,最適能量蛋白比為31.6~38.9。免疫多糖是以特異酵母為原料提取得到的富含β-葡聚糖和功能性寡糖,在飼料中添加100mg/kg的免疫多糖能顯著提高黃鱔增重率,并對(duì)黃鱔的非特異性免疫有一定的增強(qiáng)作用[17]。
維生素是動(dòng)物維持正常的生理功能所必需的一類微量有機(jī)物質(zhì),它在生長(zhǎng)、代謝、發(fā)育等過(guò)程中發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用?,F(xiàn)知的維生素已有幾十種,每種維生素均有特定的生理功能。目前,對(duì)黃鱔纖維素需求的研究,主要集中在維生素C、維生素D和維生素E。
維生素C是細(xì)胞外液中非常重要的水溶性抗氧化劑,通過(guò)降低過(guò)氧自由基在水相中的過(guò)氧化,保護(hù)生物膜免受脂質(zhì)過(guò)氧化的破壞,保護(hù)免疫細(xì)胞的完整,從而提高機(jī)體的免疫力;還可以促進(jìn)淋巴細(xì)胞的增殖,增加粒細(xì)胞的趨化性和變形能力,提高吞噬細(xì)胞的吞噬活性及殺菌能力,促進(jìn)機(jī)體對(duì)外來(lái)細(xì)胞和惡變細(xì)胞的識(shí)別和殺滅。另外,維生素C可通過(guò)控制不飽和脂肪酸的過(guò)氧化而限制類固醇的合成,阻止膽固醇的生成,達(dá)到抗應(yīng)激的作用。飼料中維生素C添加量為200mg/kg時(shí),增重率和餌料系數(shù)達(dá)到最優(yōu)[18]。維生素E又稱為生育酚,具有調(diào)節(jié)動(dòng)物性腺和胚胎發(fā)育、改善繁殖性能的作用。飼料中添加200mg/kg的維生素E,能提高黃鱔性腺系數(shù)、產(chǎn)卵力、孵化率和仔魚(yú)質(zhì)量,改善黃鱔的繁殖性能[19]。維生素D3是動(dòng)物所必需的一種脂溶性維生素,與動(dòng)物骨骼的鈣化有關(guān),可促進(jìn)機(jī)體對(duì)鈣和磷的吸收。在基礎(chǔ)飼料中添加1000IU/kg的維生素D3能起到顯著提高黃鱔生長(zhǎng)性能、改善肉質(zhì)和增強(qiáng)免疫力的作用[20]。
無(wú)機(jī)鹽是組織和細(xì)胞的重要組成成分,其主要功能是維持細(xì)胞的形態(tài)和功能、調(diào)節(jié)滲透壓和酸堿平衡,某些無(wú)機(jī)鹽還是體內(nèi)酶的激活劑或催化劑。黃鱔同其他動(dòng)物相似,需要的常量元素有鈣、磷、鉀、硫、鈉、鎂等,微量元素有鐵、鋅、硒、鉬、鉻、碘等。鈣和磷是黃鱔體內(nèi)含量最高的兩種常量元素,是骨骼、牙齒和鱗片的主要組成成分。磷主要從食物中獲取,目前魚(yú)類配合飼料中依靠添加磷酸二氫鈣來(lái)滿足魚(yú)類對(duì)磷的需要。何志剛等[21]通過(guò)折線模型分析,綜合黃鱔增重率、全魚(yú)磷和脊椎磷含量,飼料中磷含量為1.10%時(shí),黃鱔可達(dá)到最佳生長(zhǎng)效果和骨骼礦化情況。楊代勤指出黃鱔飼料中無(wú)機(jī)鹽適宜添加量為3.0%。除鈣和磷外,飼料廠家一般將無(wú)機(jī)鹽按照一定的種類組成和比例預(yù)先置在預(yù)混料中,然后在飼料生產(chǎn)中添加適宜含量的預(yù)混料。
飼料中不同種類的添加劑分別具有增加誘食性、促進(jìn)新陳代謝、提高免疫功能、降低飼料系數(shù)等作用。在飼料中添加0.8%~1.2%的膽堿會(huì)影響魚(yú)體內(nèi)的消化酶活性,進(jìn)而影響魚(yú)類對(duì)食物的消化能力,可顯著提高黃鱔的生長(zhǎng)率,降低其飼料系數(shù)和肝體脂數(shù),促進(jìn)黃鱔的生長(zhǎng)和降低飼料系數(shù)[22]。對(duì)初始體重25g的黃鱔飼喂添加20~30g/kg的葡萄子與青蒿提取物能促進(jìn)魚(yú)體生長(zhǎng),提高黃鱔腸道淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶的活性[23]。在黃鱔基礎(chǔ)日糧中添加0.5%的互花米草生物礦質(zhì)液飼養(yǎng)平均體重20g的黃鱔后,可以顯著提高黃鱔的增重率,實(shí)驗(yàn)組的增重率比對(duì)照組高8.37%[24]。飼料中添加1.0%的復(fù)方中草藥時(shí)能顯著提高黃鱔腸道消化酶活性、降低粗脂肪和灰分含量,對(duì)黃鱔生長(zhǎng)、免疫及魚(yú)體品質(zhì)有明顯改進(jìn)作用[25]。
目前,黃鱔配合飼料以膨化顆粒料為主,以肖志猛等[26]的商品黃鱔膨化配合飼料為例,其原料組成為:進(jìn)口魚(yú)粉45%~50%,豆粕12%~15%,玉米蛋白粉4%~6%,高筋面粉20%~28%,谷朊粉1%~3%,進(jìn)口魚(yú)油3%~5%,磷酸二氫鈣1%~3%,酯化VC(35%)0.03%~0.05,肉魚(yú)預(yù)混料1.5%~2.5%,抗氧化劑0.01%~0.03%,氯化膽堿0.15%~0.5%,免疫多糖0.4%~0.6%,酵母培養(yǎng)物0.1%~0.3%。實(shí)驗(yàn)或小規(guī)??膳渲频鞍踪|(zhì)水平為44%的黃鱔飼料,采用以下配比:秘魯蒸汽魚(yú)粉55%,蝦殼粉3.0%,面粉14.3%,α-淀粉19%,啤酒酵母5%,魚(yú)油1%,磷酸二氫鈣1.2%,氯化膽堿0.5%,預(yù)混料1%[27]。
黃鱔的攝食方式以吞噬和吞食為主,對(duì)人工配合飼料要求較高,對(duì)飼料中添加的藥品極為敏感,并且對(duì)餌料有選擇性,一旦長(zhǎng)期投喂一種餌料后,就很難改變其食性。單獨(dú)投喂人工配合飼料存在誘食性差、利用率低等問(wèn)題,目前網(wǎng)箱養(yǎng)殖黃鱔基本采用人工配合飼料與冰鮮魚(yú)搭配投喂模式,冰鮮魚(yú)主要是鰱魚(yú)或當(dāng)?shù)匾半s魚(yú)、餌料魚(yú)。誘食階段全使用冰鮮魚(yú)或蚯蚓,中期階段配合飼料和冰鮮魚(yú)配比為1∶2,高峰期階段配合飼料與冰鮮魚(yú)配比為1∶1[28]。冰鮮魚(yú)打漿后放入飼料攪拌均勻,放置20~30min讓飼料吸收魚(yú)漿中的液體,既可軟化飼料增加誘食性,又可以減少魚(yú)漿在水體中的流失,達(dá)到提高餌料利用率、降低水體污染的效果。投飼水平是影響黃鱔生長(zhǎng)和攝食的因素之一,在適宜的溫度環(huán)境下以生長(zhǎng)速度和血液生理生化指標(biāo)為評(píng)價(jià)依據(jù),幼鱔最適日投飼率為5%~6%,成鱔最適日投飼率為4.4%[29]。
現(xiàn)階段,對(duì)黃鱔的營(yíng)養(yǎng)生理缺乏系統(tǒng)的研究,導(dǎo)致黃鱔配合飼料存在冰鮮魚(yú)使用比例過(guò)高、馴食效果較差等問(wèn)題,全人工配合飼料不能滿足黃鱔養(yǎng)殖需要。隨著環(huán)境保護(hù)和健康綠色養(yǎng)殖的推進(jìn),應(yīng)逐步探索對(duì)環(huán)境友好、對(duì)黃鱔適宜的養(yǎng)殖模式,開(kāi)展對(duì)黃鱔各生長(zhǎng)階段和養(yǎng)殖模式下?tīng)I(yíng)養(yǎng)生理的系統(tǒng)研究,針對(duì)黃鱔攝食習(xí)性開(kāi)發(fā)誘食性好的專用全人工配合飼料,以促進(jìn)黃鱔養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。