酵母甘露寡糖對豬雞生產(chǎn)性能和免疫功能的影響

丁鵬　胡貴麗　劉勇強(qiáng)　宋澤和　范志勇　賀喜

摘要：酵母甘露寡糖作為一種新型的飼料添加劑已經(jīng)成為了畜牧業(yè)研究的熱點(diǎn)。本文就酵母甘露寡糖的來源、結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)及其在豬和雞上的應(yīng)用研究進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：酵母甘露寡糖；豬；雞；生產(chǎn)性能；免疫功能

隨著生活水平的日益提高。人民對畜禽產(chǎn)品品質(zhì)的要求也與日俱增?？股氐臑E用所帶來的負(fù)面影響受到了廣泛的關(guān)注。限制抗生素的使用，尋求新的替代品成為動物營養(yǎng)學(xué)者亟需解決的問題。

酵母細(xì)胞壁多糖憑借其天然高效、無污染、無耐藥陛等諸多優(yōu)點(diǎn)，受到了廣泛的關(guān)注。酵母細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)外層為甘露聚糖，內(nèi)層為β-葡萄糖，其間是一層蛋白質(zhì)分子。近期研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖（MOS）不但可以促進(jìn)有益菌的增殖，還能吸附病原菌，在提高畜禽生產(chǎn)性能，增強(qiáng)免疫力、抗感染能力和調(diào)節(jié)畜禽消化道微生態(tài)環(huán)境等方面具有極大的開發(fā)潛力。

1酵母甘露寡糖的來源、結(jié)構(gòu)及其理化性質(zhì)

1.1來源

甘露寡糖來源廣泛，在槐豆膠、田菁膠、魔芋粉、瓜兒膠及很多微生物細(xì)胞壁內(nèi)都可提取出甘露寡糖。目前動物養(yǎng)殖行業(yè)使用的低聚甘露寡糖主要來源于釀酒酵母細(xì)胞壁的提取物，這種低聚甘露寡糖多為2-10個單糖組成的寡糖混合物。飼料級甘露寡糖的常規(guī)組成成分包括30%的甘露寡糖、30%的葡聚糖、20%的蛋白質(zhì)和3%的灰分等，實(shí)踐生產(chǎn)中常常由于提取工藝復(fù)雜、原料成本高漲、低聚甘露糖提取率較低等原因限制了甘露寡糖的廣泛應(yīng)用。酵母甘露寡糖主要來源于畢赤酵母或釀酒酵母，這兩種酵母與人類生活密切相關(guān)。畢赤酵母可以用來生產(chǎn)檸檬酸或木聚糖等食品原料及食品添加劑產(chǎn)品。釀酒酵母菌除了在啤酒和面包行業(yè)得到廣泛應(yīng)用外，還被應(yīng)用于表達(dá)外源重組蛋白等的優(yōu)秀基因工程宿主。但釀酒酵母的低蛋白表達(dá)量限制了它的發(fā)展，而畢赤酵母由于具有基因重組時表達(dá)量高、重組菌在有絲分裂時表現(xiàn)穩(wěn)定產(chǎn)物易于糖基化和產(chǎn)業(yè)化、易于在廉價的培養(yǎng)基上生長等特點(diǎn)，被選作許多基因工程表達(dá)系統(tǒng)的主導(dǎo)酵母。

1.2結(jié)構(gòu)

不同來源甘露寡糖的結(jié)構(gòu)存在一定差異，例如釀酒酵母甘露寡糖指由甘露糖和葡萄糖組成的寡糖。其主鏈?zhǔn)怯筛事短桥c葡萄糖或半乳糖殘基通過α-1，6糖苷鍵而連接，側(cè)鏈則主要通過α-1，2和α-1，3糖苷鍵連接組成。而魔芋甘露寡糖是由分子比為1：115的葡萄糖和甘露糖殘基通過β-1，4-d-甘露吡喃糖苷鍵聚合而成，其側(cè)鏈?zhǔn)怯搔?1，3糖苷鍵連接而成。

1.3理化性質(zhì)

由于來源不同的甘露寡糖在結(jié)構(gòu)上有所差異，導(dǎo)致其在理化性質(zhì)上也有很大不同。甘露寡糖可溶于水和其他極性溶劑，不溶于乙醇、丙酮、乙醚等有機(jī)溶劑。當(dāng)極性溶劑中加入有機(jī)溶劑時會使其沉淀或結(jié)晶。甘露寡糖分子量約為20-2000萬左右，其甜度低于蔗糖。甘露寡糖在正常生理pH值和加工條件下很穩(wěn)定，其粘度隨溫度和pH值變化而變化，當(dāng)溫度上升時其粘度下降，溫度下降時其粘度又回升：當(dāng)oH值在1.5-3.0范圍內(nèi)時，粘度迅速上升。而當(dāng)pH為3.0-9.0范圍時，粘度較為穩(wěn)定。此外，有些甘露寡糖，如魔芋葡甘露寡糖還有獨(dú)特的凝膠性能。在一定條件下可形成熱可逆凝膠和熱不可逆凝膠。甘露寡糖能承受飼料加工制粒的高溫處理，保持其結(jié)構(gòu)和功能的完整性不被破壞。

2酵母甘露寡糖在豬上的應(yīng)用

研究表明。在飼糧中添加0.1%和0.2%的酵母甘露寡糖均可以顯著提高斷奶仔豬增重，明顯改善飼料轉(zhuǎn)化效率而不影響采食量。酵母甘露寡糖促進(jìn)仔豬生產(chǎn)性能的提高更多來自于腸道消化能力的增強(qiáng)而不是采食量的變化。對于斷奶仔豬而言，較高絨毛高度與隱窩深度比值有利于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，研究發(fā)現(xiàn)，添加酵母甘露寡糖后，仔豬空腸絨毛高度明顯增加，各腸段隱窩深度顯著降低，小腸絨毛高度與隱窩深度比值明顯提高。說明酵母甘露寡糖可以改善小腸黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)，增加吸收細(xì)胞數(shù)量。減少分泌細(xì)胞的數(shù)量，從而提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用率和飼料的轉(zhuǎn)化率，促進(jìn)仔豬生長發(fā)育。酵母甘露寡糖能夠改善腸道環(huán)境。促進(jìn)有益菌的增殖且抑制病原菌在胃腸道的增殖，改善腸道健康。提高仔豬免疫力。

酵母甘露寡糖在兩個規(guī)?；虡I(yè)豬場和一個高校中試驗(yàn)豬場中的使用效果顯示酵母甘露寡糖在商業(yè)化豬場中的應(yīng)用沒有改善生產(chǎn)性能，但對高校的實(shí)驗(yàn)豬場則得到了較好的增重和料肉比。添加酵母甘露寡糖對生長育肥豬的日增重、體重的整體性有一定的改善，有提高育肥豬的粗纖維的趨勢。從而有可能為豬提供更多的能量。對于夏季持續(xù)高溫條件下的生長育肥豬，酵母甘露寡糖的添加在一定程度上有利于提高機(jī)體抗氧化酶的活性，減少機(jī)體氧化物的產(chǎn)生。從而有利于維持機(jī)體氧化還原狀態(tài)的平衡，減少組織的氧化損傷程度。并可以在一定程度上提高肌內(nèi)的SOD的活力。降低MDA的活性，提高肌內(nèi)的抗氧化能力，降低對肌細(xì)胞的損傷。減少滴水損失，增加肌肉的嫩度，進(jìn)而改善肌肉品質(zhì)。甘露寡糖是免疫功能最強(qiáng)的酵母多糖，主要是通過提高動物腸道的健康狀況改善其生產(chǎn)性能，它不僅能夠影響消化道的非自然免疫系統(tǒng)，還可以調(diào)整、改善自然免疫系統(tǒng)的防御功能。此外，酵母甘露寡糖對改善飼料品質(zhì)能起一定的作用。酵母甘露寡糖通過充當(dāng)免疫刺激的輔助因子來發(fā)揮作用，提高機(jī)體免疫應(yīng)答能力，增加動物體液免疫和細(xì)胞免疫能力，調(diào)節(jié)腸道菌群平衡，結(jié)合吸附外源性病原菌等活性功能。

酵母甘露寡糖可通過與腸絨毛免疫細(xì)胞表面蛋白質(zhì)受體相互作用，或通過干預(yù)存在于淋巴結(jié)和黏膜固有層記憶細(xì)胞上的信號系統(tǒng)進(jìn)行免疫調(diào)節(jié)。酵母甘露寡糖也有激活免疫應(yīng)答的助劑作用。當(dāng)酵母甘露寡糖與一些疫苗聯(lián)合使用時，可延長疫苗刺激機(jī)體的時間，從而能增強(qiáng)其利用率。關(guān)于脂多糖LPS線性甘露聚糖側(cè)鏈的強(qiáng)烈助劑活性，已得到廣泛的認(rèn)可。研究提出，酵母甘露寡糖不僅能夠結(jié)合細(xì)菌。而且能與某些毒素、病毒和真核細(xì)胞的表面結(jié)合，從而作為這些外源性抗原的佐劑。減緩抗原吸收，增加抗原效價。酵母甘露寡糖可刺激巨噬細(xì)胞的應(yīng)答反應(yīng)，通過免疫系統(tǒng)的互補(bǔ)途徑增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的活性。而且酵母甘露寡糖可以刺激肝臟分泌甘露結(jié)合蛋白。甘露結(jié)合蛋白是鈣依賴性凝集素，主要通過識別結(jié)合甘露糖，在動物免疫脆弱期，通過激活補(bǔ)體系統(tǒng)發(fā)揮調(diào)理和天然抗感染免疫的功能。酵母甘露寡糖的免疫調(diào)節(jié)作用可通過增加乙酰基或提高寡糖的磷酸化程度而得到加強(qiáng)。哺乳仔豬口服酵母甘露寡糖能極顯著提高哺乳仔豬PHA淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率、白細(xì)胞吞噬能力和T淋巴細(xì)胞總數(shù)，血清中IgA、IgG的含量明顯高于對照組；此外，酵母甘露寡糖還能明顯提高血液谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）水平。由此可見，酵母甘露寡糖能提高機(jī)體免疫力，降低動物疾病的發(fā)生率。endprint

3酵母甘露寡糖在雞上的應(yīng)用

酵母甘露寡糖于1993年首次在肉仔雞飼料中開始使用，不同研究人員對酵母甘露寡糖在家禽中的應(yīng)用做了很多的研究工作。不同試驗(yàn)的研究結(jié)果有很大的差別。在火雞飼料中添加0.05%和0.1%的酵母甘露寡糖。與對照相比較。酵母甘露寡糖處理組的生產(chǎn)性能沒有任何改善。在肉仔雞日糧中添加0.5%的酵母甘露寡糖。結(jié)果也對生產(chǎn)性能沒有任何改善作用。還有許多試驗(yàn)研究的結(jié)果與此相悖，在產(chǎn)蛋火雞飼料中添加0.5%的酵母甘露寡糖可以明顯提高火雞飼料轉(zhuǎn)化率，而且效果明顯優(yōu)于飼用抗生素一維吉尼亞霉素。更有研究表明，在家禽飼糧中用酵母甘露寡糖成功的替代了泰樂霉素。而且使用效果良好。在肉雞和火雞日糧中添加酵母甘露寡糖，結(jié)果顯示酵母甘露寡糖均能提高日增重、飼料轉(zhuǎn)化率優(yōu)于抗生素組且雞的死亡率也明顯降低。以上研究說明酵母甘露寡糖在家禽日糧中可以取代非治療劑量的抗生素作為促生長添加劑使用。

早在20年前就已證實(shí)非可消化性多糖例如：果寡糖、甘露寡糖和半乳甘露寡糖等對人體腸道菌群可產(chǎn)生有益影響。動物試驗(yàn)表明，添加低劑量的酵母甘露寡糖可以減少肉雞腸道中沙門氏菌的數(shù)量，酵母甘露寡糖還可以作為某些腸道有益菌的發(fā)酵底物促進(jìn)其生長。實(shí)驗(yàn)表明酵母甘露寡糖對雙歧桿菌有促生長作用，其中0.05%和0.1%酵母甘露寡糖組與實(shí)驗(yàn)對照組相比差異顯著。這說明酵母甘露寡糖可以作為雙歧桿菌的促生長因子。也有研究指出，寡糖類物質(zhì)可以被雙歧桿菌利用代謝產(chǎn)乳酸和乙酸，雙歧桿菌的增殖還可以分泌更多殺菌或抑菌類物質(zhì)從而抑制沙門氏菌屬、彎曲菌屬等的增殖。乳酸菌是有益菌的代表之一。有試驗(yàn)表明添加酵母甘露寡糖組的乳酸菌數(shù)量要高于對照組，但是差異不明顯。試驗(yàn)中在火雞前期日糧中分別添加0.1%、0.4%、1.0%劑量的酵母甘露寡糖對盲腸乳酸桿菌的數(shù)量并無顯著影響，同時在國內(nèi)的肉雞實(shí)驗(yàn)中也有相似的結(jié)論。所以酵母甘露寡糖對乳酸菌是否有增殖效果還需要進(jìn)一步的研究。腸道致病菌可導(dǎo)致疾病傳播、影響生產(chǎn)性能。試驗(yàn)中添加0.05%、0.10%和0.15%劑量的酵母甘露寡糖的飼糧極顯著的減少了盲腸內(nèi)大腸桿菌和沙門氏菌額數(shù)量。酵母甘露寡糖組的乙酸、丙酸以及總揮發(fā)性脂肪酸含量均高于對照組，而腸道內(nèi)短鏈脂肪酸具有降低氧化還原電位，影響有害菌生長和代謝所必需輔酶的氧化還原作用，從而抑制了致病菌，這可能是導(dǎo)致腸道內(nèi)大腸桿菌和沙門氏菌數(shù)量減少的主要原因。所以說，酵母甘露寡糖不僅可以促進(jìn)有益菌的增殖且能抑制有害菌的生長。

研究發(fā)現(xiàn)，酵母甘露寡糖可以與淋巴組織上的細(xì)胞受體相結(jié)合，從而激活免疫防御機(jī)制，具體表現(xiàn)為促進(jìn)淋巴細(xì)胞增殖、增強(qiáng)吞噬作用等。有報道指出在蛋雞日糧中添加2g/kg的酵母甘露寡糖可以極顯著的提高白細(xì)胞吞噬率和PHA淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率。0.1%的酵母甘露寡糖組顯著提高了ConA對T細(xì)胞的刺激指數(shù)，說明一定劑量的酵母甘露寡糖可以激活又T細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞免疫機(jī)制。且有研究表明添加0.1%的酵母甘露寡糖可以極顯著的提高血液中T淋巴細(xì)胞的百分率。巨噬細(xì)胞的高水平吞噬指數(shù)表明吞噬細(xì)胞處于較高的活化狀態(tài)且抗原遞呈作用的增強(qiáng)。從而增強(qiáng)機(jī)體的非特異性防御機(jī)能。添加0.05%和0.10%酵母甘露寡糖組與對照組相比均提高了巨噬細(xì)胞的吞噬指數(shù)。原因可能是由于小部分的酵母甘露寡糖通過腸黏膜上皮細(xì)胞被轉(zhuǎn)運(yùn)到腸集合淋巴結(jié)等相關(guān)淋巴組織從而激活巨噬細(xì)胞發(fā)揮免疫功效。但也有研究表明，肉雞日糧中添加酵母甘露寡糖對提高法氏囊和新城疫的抗體效價沒有明顯的作用。sIgA可以防止細(xì)菌黏附到黏膜細(xì)胞，防止內(nèi)毒素或微生物與微絨毛結(jié)合，是構(gòu)成腸黏膜免疫屏障的重要組成部分。國外曾有研究指出甘露寡糖可以提高火雞腸黏膜sIgA水平以及血液中IgG含量，這可能也是甘露寡糖與腸黏膜淋巴細(xì)胞特異性受體結(jié)合刺激了B淋巴細(xì)胞分泌免疫球蛋白。腸道食糜slgA的含量在0.05%和0.10%的酵母甘露寡糖組有升高的趨勢但與對照組相比差異不顯著，說明酵母甘露寡糖對腸道sIgA含量變化作用不明顯。所以酵母甘露寡糖對腸黏膜抗體水平的影響還有待進(jìn)一步研究。

4小結(jié)與展望

抗生素的濫用引起了民眾的廣泛關(guān)注，我國對抗生素的限制也日益加強(qiáng)，尋求新型的可替代抗生素的添加劑已經(jīng)成為養(yǎng)殖業(yè)所關(guān)注的重點(diǎn)。酵母甘露寡糖作為一種天然的、無污染的、穩(wěn)定性高的新型綠色飼料添加劑，具有提高畜禽生產(chǎn)性能、改善腸道功能、促腸道微生態(tài)平衡和增強(qiáng)機(jī)體免疫力的功能。其所擁有的功效具備減少或替代抗生素使用的可能，具有極大的開發(fā)潛力。endprint