豆科植物的生物多樣性和生態(tài)適應(yīng)性

熊義勤，汪自強?

①浙江大學(xué) 新農(nóng)村發(fā)展研究院，杭州 310058；②浙江大學(xué) 湖州市南太湖現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技推廣中心, 浙江 湖州 313000

豆科(Leguminosae)植物的用途甚廣，是木材、燃料、樹脂和藥材的重要原料，可作為草種、飼料、綠肥和大地覆蓋物種植；而其作為可食用的高營養(yǎng)的農(nóng)作物，其經(jīng)濟價值僅次于禾本科，為人類提供了22 %的植物蛋白，32 %的脂肪，7 %的碳水化合物[1]，是人類植物蛋白的重要來源。更重要的是，豆科植物能與根瘤菌共生固氮，改良土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力，尤其在干旱或荒漠地區(qū)、新開墾的土地上，豆科植物還可作為先鋒植物，成為生態(tài)體系中提供有效氮源的中心[2]。

生物多樣性的三個主要層次是物種多樣性、基因多樣性(或稱遺傳多樣性)和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。物種多樣性是生物多樣性最直觀的體現(xiàn)，是生物多樣性概念的中心?；蚨鄻有源砩锓N群之內(nèi)和種群之間的遺傳結(jié)構(gòu)的變異?；蚨鄻有允巧锒鄻有缘膬?nèi)在形式，一個物種就是一個獨特的基因庫，可以說每一個物種就是基因多樣性的載體。生態(tài)系統(tǒng)多樣性既存在于生態(tài)系統(tǒng)之間，也存在于一個生態(tài)系統(tǒng)之內(nèi)。生態(tài)系統(tǒng)的多樣性是生物多樣性的外在形式。

植物的生物多樣性與生態(tài)適應(yīng)性密切相關(guān)。植物在長期進化的過程中，遇到多變的氣候環(huán)境或者土壤環(huán)境，會自組織地調(diào)整自已的行為，啟動不同的基因，產(chǎn)生不同的生理生化代謝系統(tǒng)，以適應(yīng)環(huán)境的變化，確保自身物種生存與繁衍，這就是植物的生態(tài)適應(yīng)性[3]。本文重點綜述了豆科植物的多種類型特性與生態(tài)適應(yīng)之間的關(guān)系，以期充分發(fā)掘和利用豆科植物的生物多樣性和生態(tài)適應(yīng)性特征，在土壤生態(tài)開發(fā)、土地資源利用、環(huán)境綜合治理等方面發(fā)揮作用。

1 豆科的生物多樣性與生態(tài)適應(yīng)性

1.1 豆科的分類與種群

豆科植物為雙子葉植物，是被子植物中繼菊科和蘭科之后的第三大科，分為含羞草亞科、蘇木亞科(云實亞科)和蝶形花亞科，被定為世界廣布科，或稱亞世界分布科[3]。全世界的豆科植物約741屬17 800種[4]，廣布全球，而我國約有184屬1 234種，其中147屬是野生原產(chǎn)的，37屬是引種栽培的屬種[5]。豆科植物大多具有龐大的根系，耐貧瘠，耐旱，生長迅速，適應(yīng)范圍廣，生物量高，輪伐期短，熱值高，具有良好的開發(fā)前景和應(yīng)用價值。豆科植物種子營養(yǎng)比較全面，某些還兼具藥用價值、觀賞價值、材用價值等[6]。

我國各省區(qū)均有豆科植物分布，典型的溫帶屬有巖黃芪屬(Hedysarum)、棘豆屬(Oxytropis)和錦雞兒屬(Caragana spp.)等，主要分布于我國西北干旱草原區(qū)，構(gòu)成旱生的灌叢和荒漠植被。另外還有一些古地中海成分，例如駱駝刺屬(Alhagi)、苦馬屬(Sphaerophysa)和沙冬青屬(Ammopiptanthus)等，多出現(xiàn)在干旱荒漠和草原上[7]。我國內(nèi)蒙古、西藏等草原地區(qū)的考察結(jié)果表明，豆科植物在我國草原上的種類不是很多，僅占草原植物種類的5%左右，是草原上的伴生種，其生物量一般占整個草群生物量的3%～10%[8]。數(shù)量雖不多，但其資源價值遠比其數(shù)量更重要。比如廣泛分布于內(nèi)蒙草原區(qū)的錦雞兒屬植物具有發(fā)達的根系，可以防風(fēng)固沙，保持水土，發(fā)揮良好的環(huán)境效益，是我國荒漠、半荒漠、干草原及黃土地區(qū)的固沙種類，而且具有飼用、綠肥、薪炭、蜜源、入藥、木質(zhì)纖維等資源價值[9]。

在全球各種氣候帶、各種地形和各種土壤中都有豆科植物生長。優(yōu)良的豆科植物-根瘤菌共生體系抗干旱，耐瘠薄，還能提高土壤肥力，在西部地區(qū)的農(nóng)業(yè)、林業(yè)和牧業(yè)等各生產(chǎn)領(lǐng)域中都有重要的作用。

1.2 豆科植物種子的營養(yǎng)成分

蛋白質(zhì)是生命活動的基礎(chǔ)，是構(gòu)成人體組織細胞的基本成分，是人體生長與健康必不可少的組成物質(zhì)。2016年《食物成分表》的指南推薦每人每天“全谷物和雜豆類50～150 g，薯類50～100 g”。因為全谷物、薯類、雜豆與精制米面相比，含B族維生素、礦物質(zhì)、膳食纖維、脂肪酸較多，而血糖生成指數(shù)較低，低血糖生成指數(shù)的食物對于維持餐后血糖的穩(wěn)定性以及防治肥胖具有重要意義，同時還有助于改善血脂異常，降低2型糖尿病、心血管疾病、結(jié)直腸癌等慢性病的發(fā)病風(fēng)險(http://3y.uu456.com/bp_131ko96k 2g0ne2d1fovz9epjx24qwd012ty_1.html)?，F(xiàn)今全世界人類消耗的蛋白質(zhì)中，植物蛋白質(zhì)占2/3以上，因此，食用豆類在人類植物蛋白質(zhì)供應(yīng)中起著重要作用。

豆類蛋白質(zhì)含量高，質(zhì)量好，營養(yǎng)豐富。據(jù)分析，谷類籽粒蛋白質(zhì)含量一般為7 %～12 %；薯類中馬鈴薯為2.0 %，紅心甘薯為1.1 %。豆類為20 %～40 %，比谷類高1～3倍，比薯類高3～15倍。豆類籽粒中蛋白質(zhì)和碳水化合物的比例為1∶(2.5～3)，而谷類為1∶(6～7)，薯類為1∶(10～15)。豆類蛋白質(zhì)含量也比畜產(chǎn)品的含量高。例如：瘦豬肉含蛋白質(zhì)為16.7 %，牛肉為17.7 %，雞蛋為14.7 %，牛奶為3.3 %，都比豆類低，而低溫脫脂大豆相中蛋白質(zhì)含量為50 %，其他食用豆類也在20 %以上。因此，豆類蛋白被譽為“植物肉”。

豆類蛋白質(zhì)是全價蛋白質(zhì)。在人體中有8種必需氨基酸，即賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和色氨酸，人體本身不能合成，只能從含有這類氨基酸的食物中直接攝取。人體以含量最少的一種必需氨基酸為基點，按比例吸收其他各種氨基酸來組成人體的蛋白質(zhì)，因此，只要有一種氨基酸的含量不足，就不能組成人的蛋白質(zhì)。植物蛋白質(zhì)中的豆類籽粒蛋白質(zhì)的必需氨基酸組成較好，尤以大豆為最好，其他豆類如綠豆、小豆、四棱豆、飯豆、鷹嘴豆、利馬豆、菜豆等，每克蛋白質(zhì)賴氨酸含量都在400 mg以上。豆類籽粒還含有豐富的多種礦質(zhì)元素和維生素。大豆比小麥含鈣高15倍，磷質(zhì)高7倍，鐵質(zhì)和維生素B各高10倍。各種豆類籽粒是維生素B1的最佳來源。

1.3 豆科植物的生長習(xí)性

所涉及植物的生長環(huán)境有森林、草原、高山、平原、荒漠、水域，對應(yīng)也形成了濕生、中生和旱生的不同生態(tài)類群，分布極為廣泛，生長形態(tài)包括喬木、灌木、草本和藤本。生長習(xí)性直立或攀援等形態(tài)，種類繁多，生態(tài)適應(yīng)性極強。

大豆是人類最早栽培的植物之一。眾多資料表明大豆起源于東亞，尤其是中國早在5 000多年前就已種植。在黃河流域出土的人類遺骸及大豆陪葬品均表明中國是栽培大豆的起源中心之一。

大豆品種的生態(tài)適應(yīng)性是大豆在不同的生態(tài)條件下，通過形態(tài)、生理和生化的變化，協(xié)調(diào)自身的生長發(fā)育與環(huán)境之間的關(guān)系的能力，是大豆品種對當(dāng)?shù)刈匀粭l件和耕作栽培條件的反應(yīng)[10]。

生態(tài)型是對地理緯度、自然條件、種植制度及栽培條件的適應(yīng)而產(chǎn)生的適應(yīng)類型。豆科植物及一些栽培品種在進化和選擇的過程中都有許多生態(tài)型。在特定的生態(tài)區(qū)域，必有一定的生態(tài)型組能適應(yīng)其環(huán)境和生態(tài)條件。在年降雨量≤50 mm的甘肅，對來自黃淮海流域地區(qū)(11省)的大豆種質(zhì)資源的耐旱性作評估，結(jié)果表明耐性1級和2級的大豆類型很多，分別為393份和614份。其中有332份屬于山西，占1、2級耐性品種的32.9 %，因而研究結(jié)果把山西作為黃淮海地區(qū)抗旱性大豆的種質(zhì)資源中心[11]。

通常大豆的生態(tài)型有以下幾類：

(1)生育期生態(tài)型

生育期生態(tài)型受到光照長度、溫度及耕作制度等的影響，主要跟地理分布有關(guān)。北美根據(jù)不同緯度劃分出000～X共13個大豆品種熟期組。蓋鈞益等(2001)[12]通過不同熟期組代表品種的春播試驗，將我國大豆歸為000～IX共12個熟期組，并進一步根據(jù)秦嶺線劃分亞組，故共計12組16種熟期類型。如果按照播種期來說，這些熟期組都可以歸納為春大豆、夏大豆和秋大豆3種類型。前者為溫度敏感型，后兩者為光敏感型。

(2)結(jié)莢習(xí)性生態(tài)型

大豆結(jié)莢習(xí)性與其分枝特性、株高、生長方式和粒莖比相關(guān)，分為無限、有限、亞有限型3種，來適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境。無限型分枝多，節(jié)間長，生長茂盛且耐旱性強于其他兩種，但在土壤肥與沃密植條件下易倒伏；有限型適于雨量充足、地力較高的耕作條件，具有普遍適應(yīng)性；而亞有限型介于二者之間，適于中上條件下的機械栽培[13]。

(3)種子特性生態(tài)型

不同顏色大豆種子百粒質(zhì)量在20～50 g間變化不等，深色種皮的小粒種子更耐貧瘠，發(fā)芽需水量也少，在逆境中也比其他種子能更好地存活和生長。豆科植物的這些耐性的差異與種子大小及顏色差異有關(guān)，這對育種工作中的初步篩選有一定指導(dǎo)意義。種粒大小一方面受遺傳控制，另一方面鼓粒期的生態(tài)因子如光照、溫度、降水等對籽粒增長影響較大[14]。通過轉(zhuǎn)移野生大豆的某些抗性基因，栽培大豆可以表現(xiàn)出耐鹽性[15]。王克晶和李福山[16]通過野生和栽培大豆的雜交，引入野生種質(zhì)，從而獲得高油高蛋白、大?？拐ㄇv且耐鹽的高產(chǎn)栽培品種。

1.4 豆科種子的硬實及其與種質(zhì)保存的關(guān)系

硬實是豆科植物中普遍存在的現(xiàn)象，它會使種子種皮透水透氣性差和對胚生長產(chǎn)生機械限制，引起種子休眠[17]。這種休眠形式對大田生產(chǎn)是不利的，但對物種的延續(xù)和傳播極為有利。

豆科種子硬實形成的原因，主要是種皮柵欄組織外面的透明帶含有蠟質(zhì)或柵欄組織細胞壁硬化，造成種皮不透水而形成硬實。另外，土壤中鈣質(zhì)多，成熟期間氣候干燥也往往造成豆類種子硬實粒增多。豆類種子無胚乳，由子葉、胚、種皮組成，營養(yǎng)貯藏在子葉，不同于谷物把養(yǎng)分貯藏在胚乳中。由于豆類種子種皮發(fā)達，種子堅硬，透水性差，即易形成硬實。只要種子保持在一個相對脫水的狀態(tài)，種胚就呈現(xiàn)類似靜止?fàn)顟B(tài)而不發(fā)芽，從而減緩生命過程。該靜止?fàn)顟B(tài)持續(xù)時間取決于種子類型，不同類型間有巨大差異。

種子因為被密閉在堅硬的種皮內(nèi)吸收不到充足的水分而不能萌發(fā)，一旦種皮摩擦或破損，種子即可吸水萌發(fā)。這種防御和保護機理與種皮細胞結(jié)構(gòu)的硬度有關(guān)。通常野生豆類種子堅硬，即使被吞食也不易被消化，還借此以動物為載體進行遠距離的傳播。據(jù)報道，黃河三角洲地區(qū)野生大豆(Glycine soja sieb. Et. Zucc)硬實率高達96 %[18]，紫云英在不同的收獲期硬實率為15.8 %～84.2 %不等[19]。栽培大豆因品種不同，硬實率也在0～35 %變化[20]。許多豆科植物通過堅硬的種皮防止內(nèi)部吸水萌發(fā)，這就是硬實生存機制，能幫助豆類建立土壤種子庫。王金龍(1999)[21]認為利用不透水的大豆種子可以保存種質(zhì)資源，這也有利于豆科植物生態(tài)適應(yīng)性和后代的繁衍。

2 豆科植物的固氮及其在生態(tài)適應(yīng)性中的作用

從羅馬時代起，人們就知道三葉草可改良土壤，但直到19世紀才探明其原因。豆科植物根系被根瘤菌侵染后，可以利用空氣中的氮。因而在較為瘠薄的土壤條件下，豆科植物的生物量比其他植物要高，這也是其遍布于各大洲的原因之一。生物固氮，特別是共生型固氮，在維持植物界充足的氮源方面具有關(guān)鍵性的作用。當(dāng)土壤中沒有或僅有少量可利用的固態(tài)氮時，豆科這一龐大家族依然可以蓬勃發(fā)展。

2.1 不同豆科種類結(jié)瘤固氮的差異

三個亞科在結(jié)瘤固氮方面是有區(qū)別的，含羞草亞科和云實亞科雖都為熱帶分布亞科，但云實亞科主要是喬木，只有小部分結(jié)瘤，而含羞草亞科基本上是喬木和灌木，大部分均能結(jié)瘤。蝶形花亞科主要是灌木和草本，喬木很少，幾乎都結(jié)瘤[22]。豆科植物中的含羞草亞科、云實亞科和蝶形花亞科的結(jié)瘤率有很大差異，分別為90.4 %、28.2 %和98.7 %。李天源等(2004)[23]對貴州省根瘤菌和固氮資源進行了調(diào)查，通過對42個屬103種豆科植物的分析，收集到242個根瘤樣本，結(jié)果表明三個亞科的結(jié)瘤率分別為75 %、5 %和95 %。

2.2 根瘤菌-豆科植物關(guān)系的多樣性

傳統(tǒng)研究認為，豆科植物-根瘤菌共生關(guān)系有兩種類型：一類為豆科植物只與一種根瘤菌結(jié)瘤固氮，即一種根瘤菌只能在一種或若干種豆科植物的根上形成根瘤，形成所謂的“宿主專一性”；另一類為互相交換根瘤菌形成根瘤的植物被稱為“互接種族”，這種傳統(tǒng)的共生關(guān)系早期曾被作為根瘤菌分類的主要依據(jù)。然而，近期的分子生物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，根瘤菌與豆科植物的共生關(guān)系比較復(fù)雜，并非單一的“宿主專一性”，而是由其共生基因所決定的[24]。已發(fā)現(xiàn)大量根瘤菌也可以超越互接種族的界限。同一種豆科植物同樣可被不同的根瘤菌屬種侵入，例如中國的大豆可與3屬7種根瘤菌正常結(jié)瘤固氮，阿拉伯膠樹可與3種中華根瘤菌結(jié)瘤。陳文新等[25]根據(jù)同一種植物在不同生態(tài)環(huán)境中可與不同根瘤菌結(jié)瘤固氮，而在生態(tài)地理環(huán)境相近的地區(qū)中，同一根瘤菌可與多種豆科植物共生的現(xiàn)象，提出了“根瘤菌與豆科植物的共生關(guān)系因生態(tài)環(huán)境的差異而具有種的多樣性”的新觀點；同時指出，在利用豆科植物進行生態(tài)修復(fù)過程中，必須針對生態(tài)環(huán)境及宿主植物，選擇高效接種的根瘤菌[26]，以提高生態(tài)修復(fù)效率。

2.3 豆科植物的固氮能力

就全球而言，通過豆科-根瘤菌的共生作用對全球農(nóng)業(yè)氮素經(jīng)濟有舉足輕重的作用，僅陸地生態(tài)系統(tǒng)生物固氮量每年在9×1013～1.3×1014g，而工業(yè)固氮量在20世紀90年代中期每年約為1.3×1014g[27]。據(jù)估計，生物固氮約占作物全球需氮量的3/4[28]，可見生物固氮對維系全球氮循環(huán)系統(tǒng)和作物養(yǎng)分供應(yīng)方面有重要的作用。

空氣中的含氮量接近80 %，但空氣中的游離態(tài)氮是一種惰性氣體，不能被植物直接吸收利用，必須通過固氮作用轉(zhuǎn)化才能成為可供植物吸收利用的有效態(tài)。在化肥生產(chǎn)過程中，需要高溫高壓條件(470～520℃，2.03×107～5.07×107Pa)才能把氮轉(zhuǎn)化為肥料氨，而有效共生型的根瘤在常溫常壓下即可發(fā)揮作用。自從1888年荷蘭的Beijerincks首次從豆科植物根瘤中分離出根瘤菌以來，對豆科植物獨特的固氮作用的研究就一直受到科學(xué)家們的青睞[29]。

豆科植物的固氮能力依賴于主體植物的生長狀態(tài)，當(dāng)植物生長受到環(huán)境因素限制時，比如土壤過鹽、營養(yǎng)缺乏、溫度過高或過低、土壤水分不足或過多、病害等，固氮能力就受到嚴重制約[30]。

2.4 生物固氮的類型

生物固氮包括自生固氮和共生固氮等。自生固氮是指某些微生物能夠獨立地完成固定大氣中的分子氮的作用。自生固氮菌在滿足了自身的氮素需要后就不再進行固氮作用，多余的氮會反過來影響它們的固氮系統(tǒng)，因此這種固氮方式效率低下，固氮量有限[31]。而共生固氮是指固氮微生物和宿主植物生活在一起，從宿主獲得養(yǎng)分，與寄主共同完成固氮作用，這種固氮量要遠遠大于自生固氮，是天然的氮肥制造工廠。其中以豆科植物與根瘤菌的固氮作用最為明顯，其固氮量占生物固氮總量的65 %。在共生固氮體系中，如大豆整個生長發(fā)育期所需要氮量的50 %～60 %來源于根瘤所固定的氮素[32]，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有極為重要的作用[33]。

2.5 豆科植物氮同化的方式

豆科植物同化氮素有兩種形式：一種是直接吸收土壤及肥料中的無機氮，這是大部分植物氮素同化的方式；另一種是通過固氮作用從大氣中捕獲氮氣，即生物固氮。根瘤菌是與豆科植物共生固氮的一種共生固氮菌，它與豆科植物所形成的共生固氮體系被認為是生物固氮中效率很高的一種，共生固氮作用也被認為是自然界僅次于光合作用的復(fù)雜生化反應(yīng)系統(tǒng)[34]。豆科植物與根瘤菌共生的過程確實十分復(fù)雜，不僅與植物根系(根系分泌物)和根瘤菌特定基因的相互識別有關(guān)，還與根系周圍的環(huán)境如土壤中pH值、CO2濃度等有密切關(guān)系。目前，從豆科植物根瘤中分離出來進行研究的固氮菌有100多種，真正用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的種類不足1/5，未來探索發(fā)展可以為人類所利用的根瘤菌的空間很大[35]。

2.6 豆科植物對瘠薄土壤的適應(yīng)性和改良能力

由于根瘤菌與其共生的植物有較強的耐脅迫(土壤瘠薄)能力，即使在不良環(huán)境條件下仍能與侵染的豆科植物形成穩(wěn)定的共生體系，且在一個生長季節(jié)內(nèi)所固定的氮素總量可觀。這些氮素不僅能提高植物組織的含氮總量，所形成的共生體系更能源源不斷地為土壤提供氮素。與自然鹽堿空白地相比，長期種植紫花苜蓿和林生山黧豆的人工草地的土壤鹽分含量明顯降低。0～40 cm土層脫鹽最為強烈，脫鹽率達47.8 %～48.8 %，土壤鹽分分布由柱狀型轉(zhuǎn)變?yōu)榈追e型；0～20 cm土壤pH值明顯降低，種植紫花苜蓿和林生山黧豆的0～20 cm土層的有機質(zhì)、全氮含量分別提高了28 %～40 %、42.5 %和95.6 %、69.8 %[36]。豆科植物-根瘤菌共生體系獨特的固氮作用使得生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)得以平衡。

3 豆科植物中化學(xué)成分生態(tài)多樣性和抗?fàn)I養(yǎng)化合物(ANC)

大豆中所含的幾種主要的抗?fàn)I養(yǎng)因子(ANF，anti-nutritional factor)有蛋白酶抑制因子、致甲狀腺腫素、血球凝集素、抗原蛋白和抗維生素因子等。其中胰蛋白酶抑制因子(TI，trypsin inhibitor)、血球凝集素(1ectin)和抗原蛋白的含量和生物活性較高，是大豆中重要的抗?fàn)I養(yǎng)因子[37]。

豆科植物種子中的抗?fàn)I養(yǎng)成分又有蛋白成分和非蛋白成分之分。種子中抗?fàn)I養(yǎng)成分的存在通常被認為是生存和進化適應(yīng)的結(jié)果，有助于植物能在自然條件下生存并完成生命周期。實際上，由于豆類植物抗?fàn)I養(yǎng)因子甚至毒性物質(zhì)的存在，各種潛在的有害組分在抗蟲[38]、抗菌、抵御肉食動物以及多種逆境抗性[39]方面展現(xiàn)出特定的保護機制。

3.1 蛋白質(zhì)抗?fàn)I養(yǎng)因子(protein ANC)

水解酶抑制劑在決定豆科植物種子品質(zhì)的優(yōu)劣中起了重要的作用，并被分類為抗?fàn)I養(yǎng)成分。已有文獻表明，它們對各種蛋白質(zhì)消化酶的不可逆抑制而表現(xiàn)出抗?fàn)I養(yǎng)作用。然而，它們的作用通常僅在種子或豆粉未煮熟時食用才顯現(xiàn)，因為熱變性通常會使這些蛋白質(zhì)抑制劑失活[40]。由于它們相對于大部分種子蛋白質(zhì)而言，含有高含量的含硫氨基酸，一旦失活，這類蛋白質(zhì)抑制劑甚至可以發(fā)揮積極的營養(yǎng)作用。

最典型的蛋白抑制劑是胰蛋白酶抑制劑(TI)(分別為在豌豆中存在的Bowman-Birk類型和大豆中的Kunitz類型)以及α-淀粉酶抑制劑。最近研究者已經(jīng)使用離體消化系統(tǒng)來評估豌豆種子中TI在蛋白質(zhì)消化中的重要性。TI已經(jīng)被證明可以作為防止昆蟲入侵的保護劑，目前它們因在許多物種傷口反應(yīng)中的參與而受到關(guān)注。

凝集素是糖結(jié)合蛋白，能夠凝集紅細胞的血細胞凝集素在多數(shù)植物產(chǎn)品中存在。凝集素的毒性特征在于實驗動物中的生長抑制，人類攝入后會產(chǎn)生腹瀉、惡心、腹脹和嘔吐等癥狀。一些凝集素會導(dǎo)致紅細胞凝集，然后溶血，甚至極端情況下會導(dǎo)致死亡。熱處理可以降低凝集素的毒性，但是低溫或時間不足的烹飪不一定能完全消除其毒性[41]。

盡管凝集素在豆類種子中的作用仍然存在爭議，但有證據(jù)表明凝集素是防御潛在植物天敵的防御蛋白。由于大多數(shù)植物凝集素表現(xiàn)出對動物來源的碳水化合物的特異性，因此可以合理地認為植物使用這種蛋白質(zhì)來抵御植食性無脊椎動物和食草動物的入侵。飼養(yǎng)試驗證實了各種植物凝集素對昆蟲和大鼠的有害影響。然而，由于其毒性的有限性，凝集素可能不是作為個體植物抗性因子的演變而存在，而是作為有利于物種生存的抗性因子保留下來。

3.2 非蛋白抗?fàn)I養(yǎng)因子(non-protein ANC)

豆科植物種子中含有多種結(jié)構(gòu)和功效不同的非蛋白質(zhì)抗?fàn)I養(yǎng)因子，主要有生物堿、植酸、酚類、皂角苷、巢菜堿、低聚糖等。

生物堿限制了各種豆類種子被消費者接受的程度，如羽扇豆，具有強烈的苦味和毒性?？酀姆N子含有高達2 %的生物堿，通常是羽扇豆堿、胞嘧啶、鷹爪豆堿、白羽扇豆堿和臭豆堿。由于其生物堿的水溶性及較小的分子體，可以通過在水中浸泡和烹調(diào)將它們從種子中除去。生物堿在豆類中存在的可能作用是為抵御害蟲。此外，從羽扇豆種子提取的生物堿可用于藥理學(xué)和其他生物醫(yī)學(xué)目的。

植酸，即肌醇六磷酸二氫磷酸酯，存在于豆科植物種子中，為種子中總磷的主要部分。植酸是降低必需礦物質(zhì)生物利用度的主要成分，在小腸內(nèi)形成不太可用于消化和吸收的不溶性復(fù)合物。此外，植酸鹽也顯示出抑制一些酶的活性[42]。

酚類化合物，如單寧，可以與賴氨酸或甲硫氨酸殘基反應(yīng)而使蛋白質(zhì)在消化過程中不可利用[43]。

皂角苷(也稱皂苷或皂甙)是通常在豆類中發(fā)現(xiàn)的多種化合物。它們的一般結(jié)構(gòu)由與一個或多個糖分子連接的類固醇或三萜基團組成。極性基團和非極性基團的存在為皂苷提供了強大的表面活性，從而主導(dǎo)了一些不利的生物學(xué)效應(yīng)。皂苷的眾所周知的毒性作用是它們裂解紅細胞的能力，從而影響營養(yǎng)吸收[44]。

巢菜堿(巢菜核苷)和伴蠶豆嘧啶核苷，僅存在于野豌豆屬(Vicia)中，據(jù)稱與一種稱為蠶豆病的溶血性貧血癥有關(guān)。

低聚糖，由于其存在與蔗糖、葡萄糖部分結(jié)合的α-D-半淀粉糖基殘基，所以豆類是眾所周知的腸胃脹氣誘導(dǎo)劑。動物和人不能消化這些寡糖，因為它們的腸黏膜中不存在α-半乳糖苷酶。因此，α-半乳糖苷通過結(jié)腸，并由腸道細菌發(fā)酵，產(chǎn)生氣體。

(2017年10月10日收稿)

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