靈長動物行為與生態(tài)學的研究現(xiàn)狀與進展(六)：比較研究法

尚玉昌

北京大學 生命科學學院，北京 100871

1 比較研究法的應用實例

靈長動物的社會組織是多種多樣的。有獨居的和食蟲的種類，如跗猴，生活在森林中而且是夜行性的；也有白天生活在森林中的種類，如疣猴，常結(jié)成小群到處漫游，以樹葉和果實為食；其他猴類，如狒狒，則主要在地面活動，常結(jié)成幾十只到幾百只的大群。至于猿類，則有些是獨居的，如猩猩；而長臂猿則成對生活或組成小的家族群；黑猩猩通常會形成幾十只的較大群體。

在20世紀的70年代和80年代，英國動物學家蒂姆?克拉頓-布羅克(Tim Clutton-Brock)利用比較研究法分析了社會組織多樣性的演化[1]，并使早期比較研究法進一步完善。下面借幾個實例介紹他們的研究方法和研究成果。

1.1 家域的大小

動物個體越大吃得東西就會越多，因此就需要占有更大的家域(home range)。如果測量一個生態(tài)變量(如食譜)對家域大小的影響，就必須把占有家域群體(猴群)的總體重量考慮在內(nèi)。當把家域大小與占有該家域猴群的總體重量作圖時就會發(fā)現(xiàn)，猴群的總體重量越大，它所占有的家域也越大。

所吃的食物對家域大小的影響也可以通過比較特化的取食者(如專吃昆蟲或?qū)３运?和泛化的捕食者(如吃各種植物的葉)看出來。在體重相同的情況下，特化取食者所占有的家域面積總是比泛化取食者所占有的家域面積大。原因是昆蟲和水果比植物葉散布的面積更為廣大，因此需要更大的面積才能找到足夠的食物。

1.2 體重的性二型

在靈長動物中，雄性個體通常比雌性個體大，有兩種假說可以解釋這種現(xiàn)象。首先，性二型(sexual dimorphism)現(xiàn)象可以使雄性個體和雌性個體利用不同的食物生態(tài)位(food niche)，使其避免了競爭[2]。如果真是這樣的話，我們就可以預測，在單配制的物種(monogamous species)中性二型現(xiàn)象一定最發(fā)達；因為在這種類型物種中，雄性個體和雌性個體通常是在同一地點取食的。其二，性二型現(xiàn)象有可能是通過性選擇(sexual selection)進化來的[3]。在性選擇過程中，個體較大的雄性個體更為有利，因為這能使它們更容易找到配偶和得到交配的機會。如果性競爭確實很重要的話，那我們也可以預測，性二型現(xiàn)象在多配制物種中也一定比較發(fā)達，因為在多配制(一雄多雌)物種中，較大的雄性個體會占有明顯優(yōu)勢，它們可獨占幾個雌性個體。用比較研究法得出的研究結(jié)果，更支持性競爭假說：在生殖群體中，每個雄性個體所擁有的雌性個體的數(shù)量越大，其體型和體重也就越大。

1.3 牙齒大小的性二型

雄性靈長動物的牙齒往往比雌性個體大，對此現(xiàn)象同樣存在兩種假說[4]。其一是大的牙齒是雄性個體為保衛(wèi)群體防御入侵之敵而進化來的，此為天敵防御假說。其二是雄性個體大的牙齒是在與同性個體競爭配偶的過程中產(chǎn)生的，此為性競爭假說。這里的問題是雄性個體的體重通常大于雌性個體，因此兩性個體之間在牙齒大小上的差異，可能只是反映了它們在體重方面的差異。為了解決這個問題，可以將雌性個體的牙齒大小和體重進行平面作圖，同時將雄性個體的性狀在同一張紙上做圖，這樣就可以看出雄性個體的牙齒是不是比相同體重雌性個體的牙齒更大。結(jié)果顯示，在單配制物種中，雄性個體的牙齒大小明顯大于雌性個體。這些資料明顯地支持性競爭假說，但我們不能就此排除天敵防御假說，因為形成妻妾群的物種對天敵的存在可能是最敏感的。

在上述分析的基礎(chǔ)上可以考慮多雄群(multimale troop)物種的情況，即在一個猴群中有幾只雄猴生活在一起。據(jù)研究，在這種類型的社會組織中，生活在地面物種的雄性個體比生活在樹上雄性個體具有較大的牙齒。可見，在同一種交配體制的內(nèi)部也會因生活在不同的棲息地而存在牙齒大小的差異。因為在地面生活遭到捕食的風險較大，因此捕食壓力也是導致地棲物種牙齒進化的一個重要原因。總之，性競爭假說和天敵防御假說都能夠成立，它們都能導致牙齒大小性二型的進化。此外，還有一種可能就是，牙齒大小的不同對減少兩性食物的重疊和競爭是非常重要的。

1.4 睪丸大小與生殖機制

大猩猩(Gorilla gorilla)和猩猩(Pongopygmaeus)是體形最大的靈長動物，其生殖機制是一雄多雌制。其睪丸的平均重量分別是30 g和35 g。與此形成對照的是，體形比較小的黑猩猩(Pan troglodytes)的生殖機制是幾只雄猩猩與每一只發(fā)情的雌猩猩交配。黑猩猩的睪丸平均重量是120g?？梢娺@種睪丸重量的巨大差異是同生殖機制的差異明顯相關(guān)。在單雄(single-male)生殖體制(如大猩猩和猩猩)中，每個雄性個體只需射出足夠保證受精的精子量就能夠取得生殖的成功，而在多雄(mutimale)的生殖機制(如黑猩猩)中，雄性個體的精子必須與其他雄性個體的精子進行競爭[5]，因此自然選擇就有利于使睪丸增大以便能夠生產(chǎn)大量的精子。

從體重只有320g的狨猴(Callithrix)到體重達170 kg的大猩猩，有人比較分析了20個屬靈長動物的睪丸[6]。分析表明：睪丸的大小隨著體重的增加而增加；但在體重相同的情況下，多雄生殖機制中的雄性個體睪丸要比單雄或單配生殖機制中的雄性個體的睪丸大。顯然，這些資料支持了精子競爭假說。

2 雌性靈長動物的性皮紅腫現(xiàn)象

在舊大陸1的一些猴類和猿類中，雌性個體往往存在著性皮紅腫現(xiàn)象，即身體后端皮膚腫脹顏色鮮紅，有向異性個體告示自身性接受能力的功能。有性皮紅腫特征的猴類(如狒狒和獼猴)，它們大多生活在多雄群中，即群體中有幾只具有生育能力的雄猴[7]。同樣地，猿類中的黑猿也有性皮紅腫現(xiàn)象，它也生活在很大的多雄群中。長臂猿、猩猩和大猩猩是生活在比較小的單雄群中，它們沒有性皮紅腫現(xiàn)象，而生活在多雄群中的41種猿猴中有29種(占71%)有性皮紅腫現(xiàn)象[8]。上述分析確實說明了在性皮紅腫和多雄生殖機制之間是存在著相關(guān)關(guān)系。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)生的研究，性皮紅腫明顯與多雄生殖體制有正相關(guān)關(guān)系，而且舊大陸猿猴的性皮紅腫特征已獨立演化過3次。在每種情況下，這種進化都是與從單雄群向多雄群的轉(zhuǎn)化聯(lián)系在一起的。利用統(tǒng)計方法所進行的系統(tǒng)分析重新構(gòu)建了最初的狀態(tài)，表明多雄交配體制是出現(xiàn)在性皮紅腫發(fā)生之前，因此它是性皮紅腫特征演化的一個新選擇壓力，而不是性皮紅腫促進了多雄群的進化。

為什么性皮紅腫與多雄群體相關(guān)呢？當一個猴群中有幾只雄猴時，雌猴就會面臨一種很微妙的平衡關(guān)系：一方面，它會因與一只優(yōu)勢雄猴交配而獲得很多好處，因為它會因此而得到最優(yōu)質(zhì)的基因并獲優(yōu)勢雄猴對它和它的后代的保護，此外還可免除群體中其他雄猴對它的騷擾；但另一方面，如果猴群中的其他雄猴確知優(yōu)勢雄猴是它子代唯一的父親，那它們就會想方設(shè)法傷害甚至殺死它的后代(殺嬰行為)[9]。性皮紅腫現(xiàn)象同時能為猴群中的從屬雄猴提供一定的交配機會，這樣就能使雌猴及其后代得到其他雄猴的保護，至少不會受到這些雄猴的威脅。

雌性靈長動物在性皮紅腫高峰期最有可能排卵，也正是這個時期最可能得到優(yōu)勢雄猴的保護和與其交配。此時期也正是雄猴利用嗅覺評估雌猴生育能力的時候[10]。雌猴排卵大多發(fā)生在性皮紅腫發(fā)生前后的幾天之內(nèi)。具有性皮紅腫特征的猴種中，雌猴的性活躍期(吸引雄猴)大約是每個排卵周期的2倍(11天)；而沒有性皮紅腫特征的猴類，雌猴的性活躍期大約只有5天——這種情況會使優(yōu)勢雄猴很難在雌猴的整個生育期內(nèi)獨占一只雌猴，因此大大增加了雌猴與多個雄猴交配的機會。影響從屬個體交配機會的另一個因素是群體中雌性個體的同步發(fā)育，即幾乎同時進入可育期。在這種情況下，如果優(yōu)勢雄猴把注意力轉(zhuǎn)移到其他有更強性吸引力的雌猴身上，那么從屬雄猴便會得到更多的交配機會。

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