探索植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制

程天轉(zhuǎn)

我國幾版的《植物生理學(xué)》教材在講到韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理時(shí)，都將“就近性（proximyty）原則是源——庫運(yùn)輸?shù)闹匾绊懸蛩亍弊鳛橥锓峙涞奶攸c(diǎn)之一來講，事實(shí)到底是怎樣的？為了探個(gè)究竟，十幾年來我做了許多實(shí)驗(yàn)。

實(shí)驗(yàn)一：（如圖）

2006年春末，將甲、乙2棵三角楓樹在B點(diǎn)捆綁在一起，待兩棵樹在B處完全長連在一起后，將甲樹在A處、C處鋸斷。之后，AB段的橫截面（A處）傷口不斷地愈合，BC段逐漸死亡。以上的實(shí)驗(yàn)經(jīng)過幾次重復(fù)，結(jié)果一致。

在實(shí)驗(yàn)一中，AB段的活與BC段的死，不外乎2個(gè)方面的原因，一個(gè)是水，一個(gè)是營養(yǎng)問題。

自從A、C處被鋸后，大約1個(gè)月時(shí)間，AB段的A處橫截面上長出一圈新的東西，BC段的C處的橫截面上一點(diǎn)東西也沒長，而這時(shí)的AB段和BC段都是活生生的。到第3個(gè)月，發(fā)現(xiàn)A處橫截面的傷口愈合了不少，這時(shí)C處橫截面的傷口沒有一點(diǎn)愈合現(xiàn)象。這時(shí)的AB段和BC段也沒發(fā)現(xiàn)缺水現(xiàn)象。4個(gè)月后，A點(diǎn)的橫截面不斷的愈合，而BC段的生氣漸漸減少，到了霜降時(shí)節(jié)，AB段活、BC段死亡。

根據(jù)以上現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)AB段的活與BC段的死與水分的供給無關(guān)，而是營養(yǎng)供給問題造成。

乙樹的源為什么將營養(yǎng)供給AB段而不供給BC段呢？這要從AB段與BC段的區(qū)別來分析，在甲樹A處未被鋸斷之前，AB段既是甲樹的庫，也是乙樹的庫，當(dāng)甲樹A處被鋸斷后，AB段作為庫的“身份”沒有變，所以同化物向AB段供應(yīng)使之能正常生長。BC段在C處未被鋸斷之前，是甲樹的庫，但不是乙樹的庫，當(dāng)甲樹C處被鋸斷后，BC段便失去了源，因而BC段也就失去了庫的“身份”，所以同化物就不向BC段移動，導(dǎo)致BC段被“餓”死。從以上的現(xiàn)象看，我猜想：植物體內(nèi)有機(jī)物的移動具有向庫性。為證實(shí)以上的猜想是否正確，于是我又做了第2個(gè)實(shí)驗(yàn)。

實(shí)驗(yàn)二：（如圖）

將一棵三角楓樹的干先從D處橫鋸，再從橫截面F點(diǎn)向上豎鋸，然后又從橫截面里口向下豎鋸。1年后，上部的A段活得很好，并且傷口逐漸長愈，而下部B段（C線以上）卻都死了。幾個(gè)同樣的實(shí)驗(yàn)，結(jié)果都一樣。

在實(shí)驗(yàn)二中，樹干在未鋸之前，同化物從源運(yùn)動到樹的基部，要經(jīng)過A段到B段再到樹干的基部，這種情況下的A段、B段都是庫，當(dāng)樹被鋸之后，就A段來說，A段作為庫的“身份”沒有變，D的橫截面是庫端;就B段來說D的橫截面不是庫端，C線的橫截面是庫端。當(dāng)樹干A段被鋸開后，A段作為庫的“身份”沒有變，所以同化物便向A段供應(yīng)，使之能正常生長;B段在被鋸開后，原來同化物從源移動到B段的路線被割斷了，B段失去了“庫的身份”，所以同化物沒有供應(yīng)給B段，導(dǎo)致B段死亡。

從實(shí)驗(yàn)二出現(xiàn)的現(xiàn)象可以證明“植物體內(nèi)的有機(jī)物的移動具有向庫性”這個(gè)猜想是正確的。

在實(shí)驗(yàn)二中，A段、B段都有一方與樹干相連，為什么具有“庫身份”者能得到同化物的供應(yīng)，而不具有“庫身份”者就得不到同化物的供應(yīng)呢？同化物怎么知道誰具有“庫身份”呢？后來，帶著這個(gè)問題做了第3個(gè)實(shí)驗(yàn)。

在實(shí)驗(yàn)三中做了下列手術(shù)，這個(gè)手術(shù)的設(shè)計(jì)相當(dāng)于將實(shí)驗(yàn)二中具有“庫身份”的A段連接在實(shí)驗(yàn)二被實(shí)驗(yàn)證明必死的B段上方。

實(shí)驗(yàn)三：（如圖）

第一步，將一棵三角楓樹先在D處橫鋸，再從橫截面里口的F點(diǎn)向下鋸到G點(diǎn)（C線）;第二步，在樹下部E處橫鋸，再在橫截面里口向上鋸到H線。一年以后，C線以上（包括A段）都活得很好，傷口也在向愈合的方向發(fā)展。幾次實(shí)驗(yàn)結(jié)果完全一樣。

在實(shí)驗(yàn)三中，同化物如果要移動到A段的下端，走的路線是：一、下，即源生產(chǎn)的同化物要移動到C水平線以下;二、橫，即同化物橫行過G面，到達(dá)C線以下;三、上，即同化物自下而上逆行到D點(diǎn)的橫截面下，同化物經(jīng)過的這一段，在實(shí)驗(yàn)二中是被證明必死的一段;四、橫，即同化物橫行至A段上部;五、下，即同化物下行到A段最下面的橫截面。從以上情況來看， C線以上部分及A段很難想象會生存生長，可是實(shí)驗(yàn)中C線以上部分及A段卻生存并生長得很好。

在實(shí)驗(yàn)三中，這棵樹的源生產(chǎn)的同化物怎么知道通過拐幾個(gè)彎就能找到具有庫“身份”的A段呢？這時(shí)，我不得不產(chǎn)生一個(gè)想法：庫或庫端能向同化物發(fā)出庫信號（庫與同化物不存在相互吸引的問題），同化物是按照庫信號的方位向庫行進(jìn)的。

植物體內(nèi)同化物的流動具有向庫性，和植物具有向光性都是植物的特性。植物具有向光性，但如果沒有光，植物的向光性就顯示不出來。同樣，植物體內(nèi)的同化物，在沒有庫信號的情況下，也就只能停在原處不動。 “小麥籽粒的干物質(zhì)約有40%來源于旗葉，如果把正在灌漿的麥穗剪掉……結(jié)果同化物多以淀粉的形式積累于葉片中”[《植物生理學(xué)》（2016年7月第一版）（中國林業(yè)出版社）（第173頁第25行）]。這個(gè)實(shí)驗(yàn)證實(shí)了同化物的移動與庫信號相關(guān)聯(lián)。

為了弄清植物體內(nèi)的有機(jī)物按什么法則進(jìn)行分配，我做了以下的實(shí)驗(yàn)。

實(shí)驗(yàn)四，（如圖）

2009年春末，我將三角楓樹（甲）扳彎，與三角楓樹（乙）交叉捆綁在一起。歲末，甲樹與乙樹在交叉處完全長連在一起了。當(dāng)年，甲樹在A處長出了一根新枝（丙）。

第二年春，將甲樹與乙樹相連處右甲樹的枝鋸掉。（兩棵樹都只有小指粗），（如今，甲樹的新枝（丙）和乙樹都長到圍粗20cm多了。）本年歲末，發(fā)現(xiàn)甲樹B段接近乙樹的地方長得很粗，而甲樹B段中點(diǎn)以左部分一點(diǎn)也沒長粗。

乙樹的源產(chǎn)出的同化物運(yùn)送給庫，甲樹既然已和乙樹長連在一起了，那么甲樹的B段便具備了乙樹庫的所有特性，所以乙樹便將同化物運(yùn)送給甲樹的B段。然而運(yùn)送給甲樹的同化物卻堆集式地停留在離乙樹不遠(yuǎn)的甲樹樹干上。在正常情況下，樹干都是下部粗，而實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)了上部（B段靠近甲樹的部分）粗的怪現(xiàn)象。這是為什么呢？通過分析主要在于“庫信號的強(qiáng)弱決定同化物流向庫的量的大小”這個(gè)問題。

綜合以上的實(shí)驗(yàn)，我判斷：一、植物體內(nèi)的同化物的移動具有向庫性，這種特性與庫信號相關(guān)聯(lián)。二、庫信號的強(qiáng)弱決定同化物流向庫的量的大小。

我們弄清了“同化物的移動具有向庫性，同化物的移動與庫信號相關(guān)聯(lián)，庫信號的強(qiáng)弱決定同化物流向庫的量的大小”這些問題，在實(shí)踐中很有意義。

例如：

在實(shí)踐方面，“除了在生長過程中，同化物可以再分配再利用，人們發(fā)現(xiàn)，收割后作物貯藏期間莖葉中的有機(jī)物仍然可以繼續(xù)轉(zhuǎn)移。這一特點(diǎn)在生產(chǎn)上被充分利用。例如，北方農(nóng)民為了減少秋霜危害，在霜凍到達(dá)前，把玉米連桿帶穗堆成一堆，讓莖葉不致凍死，使莖葉中的有機(jī)物繼續(xù)向籽粒中轉(zhuǎn)移，即所謂‘蹲棵。這種方法可以增產(chǎn)5%～10%”[《植物生理學(xué)》（中國林業(yè)出版社）（普通高等教育“十三五”規(guī)劃教材174頁）]。北方農(nóng)民為防霜凍而采取的“蹲棵”辦法，就是 “同化物具有向庫性的這個(gè)原理”的具體運(yùn)用。

我們探索一種基礎(chǔ)理論，不光是為了解釋一此現(xiàn)象，更重要是運(yùn)用基礎(chǔ)理論去指導(dǎo)開創(chuàng)有益的事業(yè)。當(dāng)我發(fā)現(xiàn)了“植物體內(nèi)同化物具有向庫性，這種特性與庫信號相關(guān)聯(lián)，庫信號的強(qiáng)弱決定同化物移動到庫的量的大小”這個(gè)原理后，就用這個(gè)理論為指導(dǎo)創(chuàng)作了“筆下沙漠見春”的盆景，如圖，

盆景呈現(xiàn)的就是一根孤枝象征（筆）、沙漠巖石、綠色的小樹這樣的畫面，寓意是知識分子們用自己的“筆”改造自然，造福人類。我制作這盆盆景的目的有2個(gè)，一是謹(jǐn)以此盆向以袁隆平、李保國代表的知識分子致敬;二是想以此盆景引起人們對植物體內(nèi)同化物是以什么法則運(yùn)動的關(guān)注，基于這一點(diǎn)，將盆放在泥土上，讓樹根扎下泥土，選擇1～2根枝，讓其長成參天大樹，將不失是一件不可多得的活的教具。這盆盆景創(chuàng)作的難度是“筆”，即孤枝，如果“筆”上長了葉芽，那就不像筆了，那這盆盆景就無人看了，可是，在自然界中不長葉芽的孤枝是活不過一年的，更談不上孤枝上端的橫截面?zhèn)谀艹霈F(xiàn)長愈合的現(xiàn)象。然而我的盆景中孤枝可以活上百年或更長時(shí)間，具體多少年，應(yīng)該說孤枝（“筆”）與整個(gè)樹的其他部分同壽命更準(zhǔn)確。如果不弄清同化物運(yùn)輸?shù)脑?，我是不可能?chuàng)作出這樣的盆景的。