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    缺氮玉米根系切片制作及顯微分析

    2018-02-03 15:40:36賀璽鸝
    農(nóng)家科技中旬版 2017年11期
    關(guān)鍵詞:玉米

    賀璽鸝

    摘 要:通過(guò)石蠟制片法研究缺氮對(duì)玉米根系細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響,分別以缺氮玉米及正常玉米的根系組織作為實(shí)驗(yàn)材料,利用傳統(tǒng)石蠟切片法,對(duì)組織進(jìn)行脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、染色等一系列處理,通過(guò)顯微技術(shù)得到組織圖片,獲得了厚度為10μm且染色清晰、組織結(jié)構(gòu)完整的缺氮和正常玉米根橫切切片,通過(guò)本實(shí)驗(yàn),明顯可以觀察到三葉一心的玉米經(jīng)缺氮處理后其根部通氣組織有明顯變化,可為玉米氮吸收的機(jī)理研究提供一定參考。

    關(guān)鍵詞:玉米;缺氮處理;石蠟制片

    玉米是世界上最重要的糧食、淀粉和工業(yè)原料作物。玉米作為我國(guó)第一大作物,其生產(chǎn)在國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中占有極其重要的地位。玉米也是一種重要的對(duì)高等植物進(jìn)行遺傳學(xué)和基因組學(xué)研究的模式生物。氮肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最重要與用量最大的肥料,但玉米種植中氮肥的大量使用也造成了嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題,例如環(huán)境污染以及由于過(guò)度使用肥料,尤其是氮肥造成的土壤酸化,損害了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。而低氮條件下玉米生理結(jié)構(gòu)的改變研究對(duì)如何提高玉米氮肥利用效率與耐低氮具有重要意義。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)缺氮玉米的根系組織進(jìn)行了切片制作及顯微分析,旨在了解缺氮對(duì)玉米根系組織結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)狀況的影響。

    一、材料與方法

    1.材料的處理

    選取顆粒飽滿,籽粒均一的玉米種子,30%的H2O2浸泡15min用蒸餾水將玉米殘留的H2O2沖洗干凈,25℃下浸泡8h后萌發(fā)36h。待種子根部生長(zhǎng)至2cm時(shí),移入8個(gè)水培盆中,先用1/2Hoagland培養(yǎng)液培養(yǎng)1d后換為Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng),待玉米生長(zhǎng)至三葉一心時(shí)期,取4盆換用Hoagland缺氮培養(yǎng)液作為處理組(UN),另外4盆仍用Hoagland培養(yǎng)液作為對(duì)照組(CK),待缺氮玉米出現(xiàn)明顯變化后,分別取實(shí)驗(yàn)組(UN)和對(duì)照組(CK)玉米根系組織,液氮速凍后保存于-80℃待用。

    2.實(shí)驗(yàn)方法

    (1)樣品的分割與固定。將處理和對(duì)照根切成長(zhǎng)約2毫米的小段,割取后立即投入預(yù)先準(zhǔn)備好的FAA固定液中,將氣泡抽出,使材料下沉進(jìn)行固定。

    (2)沖洗與苯胺番紅整體染色。材料固定后,用70%酒精沖洗材料,沖洗2次,每次放置30 min,再經(jīng)50%、30%、酒精復(fù)水至蒸餾水,每級(jí)1h。再入苯胺番紅溶液整染過(guò)夜。

    (3)石蠟制片。材料整染后,用蒸餾水洗掉浮色,經(jīng)20%、30%、50%、70%脫水,每級(jí)1h;85%、95%、100%、100%各級(jí)酒精脫水,每級(jí)1h,然后依次使用1/2二甲苯+1/2純酒精、二甲苯、二甲苯透明,每級(jí)1h。

    (4)浸蠟。將組織留在透明劑(二甲苯)瓶中,在小半瓶冷的二甲苯上中填滿已熔化的石蠟,倒入的石蠟即凝成固體,然后將材料放在35—37℃之間的溫箱內(nèi)放置2d。將材料移入56℃的恒溫箱中停留2—5h,換三次新鮮的純石蠟,使留在組織內(nèi)的透明劑全部排除后包埋。

    (5)包埋。將浸蠟完成后的石蠟和根組織一起倒入包埋用的紙盒中,根據(jù)切片的要求,將材料每隔1cm放置一個(gè) ,除去氣泡、插入標(biāo)簽后將紙盒放入冷水水槽,使盒中包埋塊迅速冷卻,1h時(shí)后將紙盒打開(kāi)取出包埋的蠟塊貯藏備用。

    (6)切片、貼片、展片與烤片。使用切片機(jī)切出10μm厚度的蠟帶,將切好的蠟帶用赫伯特粘貼劑將蠟片粘貼在載玻片上。然后將帶有蠟帶的載玻片放在40℃展片臺(tái)上伸展,蠟片完全伸平后,吸去多余的水,烤干后放入切片盒中。

    (7)脫蠟、復(fù)染(固綠)與封片。將烤干的切片入二甲苯(2次)脫蠟,每級(jí)30min,然后入100% 酒精、95%酒精復(fù)水,每級(jí)5min,苯胺固綠溶液復(fù)染3—5 min,95%酒精分色2 min;然后用100% 酒精脫水2次,二甲苯透明2次,每級(jí)5 min;最后用封固劑封片。

    (8)觀察。使用顯微鏡對(duì)玉米各切片進(jìn)行觀察。

    二、結(jié)果與分析

    1.玉米處理結(jié)果

    對(duì)玉米缺氮處理后,其生長(zhǎng)的結(jié)果(圖1)顯示:1、與對(duì)照組相比缺氮玉米葉片出現(xiàn)明顯發(fā)黃,特別是靠近葉根基部的第一片葉子已經(jīng)明顯變黃,該葉片所在莖區(qū)顏色明顯變紅;2、與對(duì)照組相比缺氮玉米根生長(zhǎng)變快,根長(zhǎng)明顯增加,側(cè)根生長(zhǎng)加快、變長(zhǎng)變細(xì)。與謝孟琳等人的研究結(jié)果一致,缺氮條件下植物根系伸長(zhǎng)變細(xì)以增加對(duì)氮素的吸收面積從而提高對(duì)低氮脅迫的響應(yīng)能力,Liu等人的在羊草中的研究也有類似的結(jié)果。

    2.制片效果及對(duì)照玉米組織結(jié)構(gòu)分析

    石蠟切片中植物組織形態(tài)和結(jié)構(gòu)是否完整,顏色是否鮮明是判斷切片質(zhì)量的主要指標(biāo)。從圖2、3可以得到組織結(jié)構(gòu)完整、番紅-固綠二重染色對(duì)比清晰的玉米根及葉部分組織的橫切圖片。

    玉米根基部橫切面(圖2),由外向內(nèi)依次為表皮細(xì)胞、由薄壁細(xì)胞組成的外皮層,中皮層,及內(nèi)皮層等機(jī)械組織、凱氏帶、中柱鞘、木質(zhì)部、韌皮部組成的維管束。在外皮層的部分明顯能觀察到通氣組織,通氣組織是植物薄壁組織內(nèi)一些氣腔或空腔的集合,在缺氧條件下,如水淹時(shí)一些植物根皮層細(xì)胞會(huì)發(fā)生死亡解體而形成通氣組織利用把氧氣運(yùn)送到根基部以保證根的代謝需要這一過(guò)程對(duì)于植物在缺氧條件下的生長(zhǎng)具有重要的意義。維管束由內(nèi)到外依次為初生韌皮部、次生韌皮部、次生木質(zhì)部、初生木質(zhì)部,髓鞘;在中柱鞘中穿插有外側(cè)的篩管和內(nèi)側(cè)的導(dǎo)管。

    3.缺氮玉米組織分析

    對(duì)圖2、圖3對(duì)比后發(fā)現(xiàn),玉米經(jīng)缺氮處理后,其根部皮層地的通氣組織結(jié)構(gòu)變化最為明顯,正常玉米根部的通氣組織(圖2-8)可分為多個(gè)氣室,氣室較小,氣室之間分割明顯,各薄壁細(xì)胞為球形,結(jié)構(gòu)基本完整,可清晰辨別出各氣室。而缺氮玉米根部的通氣組織(圖3-8)各氣室兩側(cè)的薄壁細(xì)胞基本溶解,氣室相互連通,排布雜亂,單個(gè)氣室不可辨別,所有氣室圍繞在凱氏帶外側(cè)連接形成環(huán)狀空缺,周圍的薄壁細(xì)胞形狀為不規(guī)則形,結(jié)構(gòu)破裂。除皮層外其他根組織結(jié)構(gòu)(如維管束)基本沒(méi)有變化,結(jié)構(gòu)完整。該結(jié)果表明玉米在氮缺乏的情況下,根系的皮層組織會(huì)產(chǎn)生一定的破壞,使得通氣組織分布擴(kuò)大,進(jìn)而提高蒸騰拉力,促進(jìn)根系對(duì)氮素的吸收。endprint

    三、討論

    玉米經(jīng)缺氮處理后,葉片變黃,玉米根生長(zhǎng)變快,根長(zhǎng)明顯增加,側(cè)根生長(zhǎng)加快、變長(zhǎng)變細(xì),說(shuō)明氮素的供應(yīng)不足嚴(yán)重的導(dǎo)致了玉米的生長(zhǎng)狀況,使得玉米葉片表現(xiàn)出發(fā)黃枯死的癥狀。而且,在玉米氮供應(yīng)不足的情況下,玉米必須通過(guò)增加根與地面的相對(duì)表面積從而提高氮的吸收效率。

    本實(shí)驗(yàn)獲得了厚度為10μm且染色清晰、組織結(jié)構(gòu)完整的玉米缺氮和正常根及玉米正常葉橫切切片。切片分析結(jié)果顯示三葉一心的玉米經(jīng)缺氮處理后其根部通氣組織產(chǎn)生了明顯變化,張緒成等人的研究顯示氮脅迫下玉米的蒸騰作用增加,通過(guò)蒸騰拉力更好的吸收營(yíng)養(yǎng)和水分;王寶山的研究指出由環(huán)境脅迫引起的生物自由基的積累可導(dǎo)致膜的完整性破壞和差別透性喪失,如氮脅迫下丙二醛含量的增加,會(huì)導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)的破壞。因此,我們推測(cè),氮脅迫下玉米需要提高機(jī)體中氮的吸收效率,通過(guò)增加丙二醛等生物自由基的積累破壞根系的皮層組織,從而使得根皮層中通氣組織的分布大量增加,進(jìn)而提高蒸騰拉力,促進(jìn)根系對(duì)氮素的吸收。

    參考文獻(xiàn):

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    [2]武永軍, 沈玉芳, 顏秦峰,等. 缺氮復(fù)氮處理對(duì)玉米根系生長(zhǎng)、根系活力、硝態(tài)氮及氨基酸含量的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),.2012, 21(12): 61–64).

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    [6]王寶山生物自由基與植物膜傷害[J]. 植物生理學(xué)通訊.1988(2)12-16).endprint

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