光譜調(diào)控植物生長發(fā)育的研究進展

龍家煥，浦 敏，黃志午，李江鵬，徐志剛

(1.南京農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，江蘇 南京 210095；2.蘇州紐克斯電源技術(shù)股份有限公司，江蘇 蘇州 215143)

引言

地球上所有生物賴以生存的環(huán)境因素中，太陽提供的光和熱是必不可少的；其中光對植物生長發(fā)育的影響相比于動物，更為直接與重要。光為植物的光合作用提供能量；高等植物特有的光合系統(tǒng)能夠使植物擁有吸收光能，同化二氧化碳和水，同時制造有機物并釋放氧氣的能力。此外，光還作為一種環(huán)境信號，調(diào)控植物的光形態(tài)建成。近年隨著農(nóng)業(yè)科技的發(fā)展，為滿足消費需求，突破環(huán)境因素對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的限制，植物工廠、智慧農(nóng)業(yè)等新型農(nóng)業(yè)已逐漸興起；在設(shè)施環(huán)境中采用人工光控制,可以對光環(huán)境因素較容易地進行單獨調(diào)節(jié)而不受氣候條件影響[1]。影響植物生長發(fā)育的光環(huán)境因子主要包括光質(zhì)、光密度和光周期，其中光質(zhì)對植物生長發(fā)育的影響最為復(fù)雜；太陽光譜可以粗分為紫外輻射[ultraviolet,UV(波長λ<400 nm)，包括 UV-A(320≤λ<400 nm)；UV-B(280≤λ<320 nm)；UV-C(λ<280 nm)]、可見光或光合有效輻射[photosynthetically active radiation，PAR(400≤λ<700 nm)，包括藍光(400≤λ<500 nm)，綠光(500≤λ<600 nm)，紅光(600≤λ<700 nm)]和紅外輻射(700≤λ<800 nm)三大部分，植物對太陽光譜的吸收轉(zhuǎn)化主要在可見光部分，但其他部分光譜對植物的光形態(tài)建成也有重要影響。光受體能感知其周圍環(huán)境中光譜組成的微小變化，并由此而引發(fā)植物體自身生理上或形態(tài)建成上的變化[2]。自然光中光質(zhì)會隨著地理位置、氣候、季節(jié)、日變化等變化而變化，而植物不同生育期所接收到的光質(zhì)不同，也會導(dǎo)致最終植物生長發(fā)育的促進或抑制。

光調(diào)節(jié)植物生長、分化與發(fā)育的過程稱為光形態(tài)建成。光作為一種環(huán)境信號直接或間接的調(diào)節(jié)著植物的整個生命周期；植物的光形態(tài)建成基本上由吸收R(紅光)和FR(遠紅光)的光敏素和吸收藍光UV-A的隱花素、向光素等控制[3]。1959年，Butler等[4]首次提取出光敏色素，并在體外實驗中驗證了它特有的光可逆性，從而證實了之前科學研究者提出植物中可能存在兩種可相互轉(zhuǎn)化的單一色素形式的假設(shè)[5]。

1 光譜對植物生長發(fā)育的影響

1.1 紅光效應(yīng)

紅光對植物生長發(fā)育的直接調(diào)控主要依靠光敏色素對其的應(yīng)答反應(yīng)。光敏色素調(diào)控基因表達的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有多條，它們共同調(diào)控植物的生長發(fā)育；已知有200多個反應(yīng)受光敏色素調(diào)控；受紅光誘導(dǎo)的光敏色素分為紅光吸收型(Pr)和遠紅光吸收型(Pfr)；兩者具有各自的吸光特性，Pr的吸收峰在660 nm，屬于生理鈍化型；Pfr的吸收峰在730 nm屬于生理活化型。在黑暗中或處于黃化狀態(tài)的植物中，光敏色素以Pr存在，可被紅光轉(zhuǎn)化為Pfr；與之相反，當光敏色素以Pfr形式存在時，可吸收遠紅光轉(zhuǎn)變?yōu)镻r。

當遮陰程度增加，植物葉片感應(yīng)到的R∶FR下降，Pr比例增加，導(dǎo)致陽生植物莖伸長加快；這種反應(yīng)趨向于節(jié)間伸長，通常會造成葉面積減小，分支減少，但這種反應(yīng)也可使陽生植物在受到遮陰時，可將營養(yǎng)分配到營養(yǎng)生長較快的部位，加速生長，提高光照競爭能力，以獲得更多光照。Barreiro等[6]發(fā)現(xiàn)低R/FR比值導(dǎo)致菜豆光合能力降低,這可能是由于葉面積減小而導(dǎo)致的。但也有人認為補加FR對生長的促進作用可能是由于葉面積增加而導(dǎo)致的對光吸收的增加[7]；低R/FR條件下生長的擬南芥比高R/FR下生長的葉片大而厚、生物質(zhì)數(shù)量大，冷適應(yīng)能力強[8]；李倩[9]對生菜的試驗也得出類似結(jié)論。科學研究者得出不同結(jié)論的原因可能是由于不同種類植物及不同環(huán)境影響導(dǎo)致植物對R、FR比值的響應(yīng)效應(yīng)不同，或者植物不僅僅只是對R、FR的比值應(yīng)答，R和FR的光量子通量也可能影響著植物的這種應(yīng)答效應(yīng)。此外有報導(dǎo)指出不同比例的R/FR還可以改變植物的抗鹽性[10]，但其結(jié)論缺乏生理、生化機理支撐。

1)紅光對植物種子萌發(fā)的影響。顆粒小的種子通常需要高的R∶FR值才能萌發(fā)，如萵苣種子以及許多草本植物的小顆粒種子。已有科學研究者實驗證明[5]：將一個濾光片(允許紅光透過，阻止遠紅光透過)置于受到萌發(fā)抑制的種子上，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這種抑制會被逆轉(zhuǎn)。

2)植物由光敏色素介導(dǎo)的光形態(tài)建成特點。

(a)從反應(yīng)速度角度論述。從反應(yīng)速度角度論述，光譜對光敏色素的誘導(dǎo)反應(yīng)被人們分為快速生化事件和緩慢形態(tài)變化。如紅光抑制光下的豬尾草莖的伸長現(xiàn)象，在莖中Pfr相對水平增加后的幾分鐘就可以看到[11]。擬南芥的動力學研究已經(jīng)證實了這一發(fā)現(xiàn)：紅光處理后8 min內(nèi)光敏色素就可起作用[12]；而開花誘導(dǎo)的反應(yīng)延遲時間則需要數(shù)周之久。這種反應(yīng)特點有助于研究者判斷某一光敏色素誘導(dǎo)反應(yīng)的生化事件類型；延遲時間越短，所涉及的生化事件范圍越小。此外光敏色素誘導(dǎo)反應(yīng)還存在光逆轉(zhuǎn)性的逃逸(escape from photoreversibility)現(xiàn)象，如遠紅光只能在一定時間內(nèi)逆轉(zhuǎn)紅光誘導(dǎo)效應(yīng)，超出這個特定時間，這種誘導(dǎo)效應(yīng)將會從光控的逆轉(zhuǎn)中“逃逸”，即此反應(yīng)不可逆轉(zhuǎn)。

(b)從所需光量角度論述。根據(jù)光譜對光敏色素的誘導(dǎo)反應(yīng)所需光量的不同可將此反應(yīng)區(qū)分為極低輻照反應(yīng)、低輻照度反應(yīng)和高輻照反應(yīng)；這些反應(yīng)由不同光敏色素分子來調(diào)控。

極低輻照反應(yīng)屬于不可逆反應(yīng)，一些光敏色素誘導(dǎo)反應(yīng)可被低至0.000 1 μmol/m2的光所啟動；如0.001～0.1 μmol/m2的紅光能誘導(dǎo)擬南芥種子萌發(fā)；極低輻照度的紅光可刺激暗中生長的燕麥胚芽鞘伸長，抑制中胚軸生長；這種極低水平的弱光所引起的效應(yīng)人們稱之為極低輻照度反應(yīng)(very low-fluence responses,VLFR)[11]。由于此反應(yīng)所需的光量極低，而紅光只能使98%的Pfr轉(zhuǎn)化為Pr，剩余的Pfr仍遠遠超過VLFR所需的光量[13]；因此VLFR作用光譜是Pr的吸收光譜的觀點和Pfr是該反應(yīng)的激活型的觀點一致[14]。

低輻照度反應(yīng)屬于可逆反應(yīng)；如萵苣種子的萌發(fā)和葉運動。當光通量達到1.0 μmol/m2時該反應(yīng)可被啟動，光通量約為1 000 μmol/m2時達到飽和；人們稱此類反應(yīng)為低輻照度反應(yīng)(low-fluence response,LFR)，大多數(shù)的紅光/遠紅光可逆反應(yīng)也屬于此類反應(yīng)。

高輻照度反應(yīng)在一定范圍內(nèi)與光照強度和光照時間成正比，即該反應(yīng)需要長時間或持續(xù)高光照輻射，持續(xù)的弱光或瞬時的強光都不能誘導(dǎo)此反應(yīng)；在反應(yīng)達到飽和前，光照越強反應(yīng)程度越大，達到飽和后光強的增加不再對反應(yīng)起作用[15]。人們稱該類型反應(yīng)為高輻照度反應(yīng)(high-irradiance responses,HIR)，屬于不可逆反應(yīng)；如去黃化、天仙子開花的誘導(dǎo)、薺菜子葉的長大等都屬于HIR。

3)紅光效應(yīng)的探索。相比藍光效應(yīng)，紅光被證實及認可的的效應(yīng)較少；有研究認為紅光對植物生長發(fā)育有促進作用；Wang等[16]和Kreslavski等[17]指出紅光在植物對生物和非生物脅迫的抗性上具有積極作用；曹剛[18]研究發(fā)現(xiàn)LED 紅光能提高黃瓜和結(jié)球甘藍植株的生物量，并有利于促進結(jié)球甘藍幼苗的伸長生長和葉片擴展；此外他還指出LED 紅光可提高結(jié)球甘藍莖和葉片中IAA含量，從而促進植株的莖葉生長，但紅光會造成葉片葉綠體淀粉粒過分積累，抑制了光合產(chǎn)物從葉片中的輸出。但有些時候，某種單色光表象效應(yīng)不一定是其真正的效應(yīng)，也有可能是缺乏某些光譜所表現(xiàn)出來的效應(yīng)。

1.2 藍光效應(yīng)

藍光信號調(diào)控植物的諸多生理反應(yīng)，是植物生長發(fā)育不可或缺的光譜之一；參與藍光反應(yīng)的光受體主要有隱花色素、向光素和玉米黃質(zhì)；隱花色素參與調(diào)節(jié)抑制莖伸長、開花、細胞膜去極化、花青素的產(chǎn)生和生物鐘的調(diào)控等；向光素主要調(diào)控植物的向光性反應(yīng)；玉米黃質(zhì)參與藍光誘導(dǎo)的氣孔運動。

1)幾種典型藍光誘導(dǎo)的植物光形態(tài)建成。

(a)藍光對植物莖伸長的抑制效應(yīng)。藍光可以快速抑制莖的伸長，和光敏色素介導(dǎo)的莖伸長抑制表現(xiàn)類似；但人們通過精密實驗發(fā)現(xiàn)：萵苣幼苗在強黃光背景下，施加低通量的藍光，導(dǎo)致其下胚軸生長速率下降一半多；而在黃光背景下提供精確的Pr：Pfr比率，再施加低通量的藍光，結(jié)果發(fā)現(xiàn)并不能顯著改變這一比率；這證明了藍光調(diào)節(jié)的下胚軸伸長抑制效應(yīng)與光敏色素介導(dǎo)的類似反應(yīng)相互獨立[11]。此外，從反應(yīng)速度上也可將光敏色素介導(dǎo)的下胚軸伸長抑制效應(yīng)與藍光介導(dǎo)的區(qū)分開；光敏色素介導(dǎo)的速率改變可在8～90 min檢測到變化，而藍光反應(yīng)極為迅速，在15～30 s即可檢測到。在植物下胚軸受到藍光抑制之前還發(fā)生了另一個快速反應(yīng)，即細胞去極化反應(yīng)；陰離子通道激活可以導(dǎo)致陰離子流出細胞，引起膜的去極化；利用陰離子通道阻斷劑NPPB可抑制依賴藍光的膜去極化，從而減弱藍光對下胚軸的抑制效應(yīng)[19]。

(b)藍光誘導(dǎo)的植物向光性生長。植物的向光性也屬于一種光形態(tài)建成，是典型藍光誘導(dǎo)效應(yīng)之一。真菌、蕨類和高等植物中都存在向光性，黑暗中生長的單子葉和雙子葉幼苗的這種效應(yīng)表現(xiàn)得尤為顯著。植物胚芽鞘和幼苗對光非常敏感，尤其是藍光；光譜分析發(fā)現(xiàn)，對向光性起作用的光譜是420～480 nm的藍光，其峰值在445 nm左右。過去，對植物向光性的機理不夠明確，主要存在兩種假說，即生長素不均勻假說和抑制物質(zhì)不均勻假說。近年，人們對植物向光性的研究取得一定進展，Iino[20]對植物向光性研究進展進行綜述：在燕麥胚芽鞘上進行的藍光敏感型向光性的注量響應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)兩種普遍存在的向光性，即第一脈沖誘導(dǎo)正向光性(fPIPP)和時間相關(guān)向光性(TDP)，這兩種響應(yīng)揭示了：①植物通過感應(yīng)由光散射和吸收產(chǎn)生的內(nèi)部光梯度來獲取用于向光生長的定向光信息；②向光性是向光側(cè)的生長抑制作用和背光側(cè)的補償刺激作用引起的；③生長調(diào)節(jié)劑的橫向運動，可以解釋生長重新分布，而生長素顯然是玉米胚芽鞘的調(diào)節(jié)因子。

(c)藍光對氣孔開放的影響及其生理機制。植物葉片的氣體交換依賴氣孔開閉的調(diào)節(jié)，這種調(diào)節(jié)可影響到農(nóng)作物的產(chǎn)量[21]。藍光可在一定程度上促進氣孔開放，進而影響植物的生長發(fā)育。不同于藍光調(diào)節(jié)的向光性和下胚軸伸長的抑制，僅發(fā)生在植物發(fā)育的早期階段，藍光調(diào)節(jié)的氣孔運動貫穿植物的整個生育期；這種調(diào)節(jié)反應(yīng)只存在于保衛(wèi)細胞中，快速且可逆[11]。

在許多物種和不同環(huán)境下都已經(jīng)發(fā)現(xiàn)光依賴的氣孔運動；如溫室中生長的蠶豆葉片的氣孔會隨著入射到葉片表面的太陽光而運動。研究表明藍光可激活保衛(wèi)細胞中兩種不同的反應(yīng)：保衛(wèi)細胞中葉綠體的光合作用[22]和藍光特異性反應(yīng)。在對藍光特異性反應(yīng)的研究中，為了避免保衛(wèi)細胞中葉綠體的光合作用對實驗帶來干擾，研究者使用雙光束實驗，即用高通量的紅光使光合作用達到飽和，使光合作用不再對氣孔運動調(diào)節(jié)，再在此基礎(chǔ)上施以低通量的藍光；觀察發(fā)現(xiàn)附加的藍光可使氣孔進一步開放。在飽和紅光背景下，氣孔對藍光反應(yīng)的作用光譜呈現(xiàn)出典型的藍光反應(yīng)光譜，即“三指”模型(藍光效應(yīng)在藍光區(qū)的450、420、480 nm處有吸收峰，呈三指狀)，與光合作用的作用光譜有明顯的差別。

藍光促進氣孔的開放，實際上是由于藍光對保衛(wèi)細胞的刺激，引起保衛(wèi)細胞滲透壓的增加，水分進入細胞，原生質(zhì)體膨脹，導(dǎo)致氣孔開度的增加。藍光刺激可提高保衛(wèi)細胞原生質(zhì)體中質(zhì)子泵出的速率，質(zhì)子泵所產(chǎn)生的電化學梯度驅(qū)動保衛(wèi)細胞吸收離子；借助膜片鉛實驗可檢測到藍光刺激下保衛(wèi)細胞原生質(zhì)體的電流；有研究發(fā)現(xiàn)[23]：當蠶豆保衛(wèi)細胞原生質(zhì)體在紅光背景下照射藍光時，懸浮介質(zhì)的PH會變得更酸，這種酸化可被能驅(qū)散pH梯度的抑制劑阻斷，同時還能被質(zhì)子泵H+-ATP酶抑制劑抑制；上述研究結(jié)論表明，藍光可激活保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的質(zhì)子泵，提高質(zhì)子外流速率，增加離子吸收，導(dǎo)致滲透壓增加。

研究發(fā)現(xiàn)，當保衛(wèi)細胞同時受藍光和綠光照射時，氣孔的藍光誘導(dǎo)效應(yīng)會被抑制[24]；離體表皮實驗中也發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象：30 s的藍光脈沖可誘導(dǎo)氣孔開放，但藍光脈沖過后再施以綠光脈沖，則藍光誘導(dǎo)的氣孔開放將被抑制；當綠光處理后再給予藍光照射，則藍光誘導(dǎo)的氣孔開放得到恢復(fù)，這與紅光誘導(dǎo)的光敏色素反應(yīng)類似[25]；培養(yǎng)室中擬南芥完整葉片的氣孔在進行類似處理時也會誘導(dǎo)相同反應(yīng)[26]。這種綠光逆轉(zhuǎn)藍光誘導(dǎo)氣孔開放的效應(yīng)在自然環(huán)境下也時常出現(xiàn)。

2)藍光效應(yīng)特點。與典型的光合作用不同，藍光反應(yīng)還具有時間滯后現(xiàn)象，如藍光反應(yīng)在光脈沖照射幾分鐘紅才能達到峰值；光信號關(guān)閉后藍光效應(yīng)仍存在；藍光激活的酸化反應(yīng)與外向電流的產(chǎn)生都存在大約25 s的滯后現(xiàn)象；藍光依賴的下胚軸生長抑制也存在類似的現(xiàn)象。生理學上認為，這種滯后現(xiàn)象是由于藍光受體由活性狀態(tài)變?yōu)榉腔钚誀顟B(tài)的過程比較緩慢引起的[27]。

3)藍光效應(yīng)的探索。許多研究表明：藍光對根系發(fā)育和生物量積累有促進作用[28-30]，常宏等[31]發(fā)現(xiàn)藍光對馬鈴薯試管苗的干物質(zhì)含量、后期結(jié)薯數(shù)都有促進作用，并且可以讓試管薯結(jié)薯期提前；單建偉[32]以紅、藍、白三種光譜對試管薯進行實驗，發(fā)現(xiàn)當試管薯完成光形態(tài)建成后，藍光更有利于試管薯薯塊的持續(xù)膨大。倪文[33]發(fā)現(xiàn)藍光能提高稻苗根系氮化合物的合成，促進蛋白質(zhì)在根系內(nèi)積累；此外有研究認為增加白光中的藍光份額還可以提高氮/碳(N/C)比率[34]。藍光處理還可提升植物的營養(yǎng)品質(zhì)，張歡等研究光質(zhì)對蘿卜芽苗菜生長和營養(yǎng)品質(zhì)的影響的實驗中發(fā)現(xiàn)藍光處理可顯著提高蘿卜芽苗菜下胚軸中VC含量[35]。有研究認為藍光可抑制碳水化合物的積累[36，37],但也有研究認為藍光對碳水化合物含量的影響較小[38]?？鼓嫘苑矫?，有研究報導(dǎo)藍光處理顯著提高了“楊花蘿卜”芽苗菜中 PAL(苯丙氨酸代謝途徑的第一個關(guān)鍵酶，與許多具有保護性質(zhì)的酚類物質(zhì)的產(chǎn)生有關(guān))，增加蘿卜芽苗菜中總酚類物質(zhì)含量和抗氧化能力[39]；王虹等[38]研究發(fā)現(xiàn)紫光和藍光處理黃瓜葉片后，葉片中的POD、APX等酶活性呈上升趨勢，并伴隨著酶活性的上升，因而加強了葉片對活性氧和自由基的清除能力,可延緩葉片的衰老；但過量的藍光抑制植物生長，節(jié)間變短、葉面積變小和總干重降低[40]。藍光對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要，許多科學研究人員也在對其積極研究，但由于試驗環(huán)境、試驗植物、藍光波長和強度等的差異，得到的結(jié)論常有分歧；此外，由于一些藍光效應(yīng)的生理、生化機理還不夠明確，在應(yīng)用上還無法發(fā)揮其生產(chǎn)上的促進作用。為更好的利用藍光效應(yīng)，促進農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，藍關(guān)效應(yīng)的研究還待進一步深入。

1.3 其他光譜的影響

除紅光和藍光外，自然界光譜中能被植物感知的光還有綠光、黃光、紫外光，它們對植物的影響效應(yīng)各不相同；但相對于紅光和藍光，人工植物補光中，對這些光的認知和應(yīng)用較少。

1)綠光。綠光(500～600 nm)對植物生長發(fā)育影響的生理及生化的機制鮮有報導(dǎo)，關(guān)于綠光生物效應(yīng)的研究結(jié)論也常存在許多分歧。

有研究表明綠色植物之所以呈現(xiàn)綠色是由于太陽光中的綠光波段很少被植物葉綠體吸收而是被植物葉片反射所致，因此綠光被認為是無效光[41]。Klein[42]在組織培養(yǎng)中生長抑制的光譜檢測結(jié)果表明，最有害的光質(zhì)是綠光, 其峰值在550 nm；蒲高斌等[43]研究發(fā)現(xiàn)綠光對植物生長及品質(zhì)的形成有不利的影響。王虹等[38]研究發(fā)現(xiàn)綠光限制了藍光和紅光對光合作用及其相關(guān)基因表達的促進作用，但也有綠光促進植物生長發(fā)育的研究報導(dǎo)：FOLTA[44]和BOULY等[45]認為綠光能夠參與并影響植物光合作用； TERASHIMA等[46]和MATEROVá等[47]研究表明，綠光比紅、藍光更能夠深入植物冠層，生菜底層葉片可以利用透射過的綠光進行光合作用，并且添加綠光可以降低底層葉片衰老速度和減弱葉片遮光對光合作用的影響；Kim等[48]總結(jié)紅藍組合光(LEDs)補充綠光的實驗結(jié)果得出結(jié)論：在綠光超過50%時抑制植物生長，而在綠光比例低于24%時則加強植物生長；還發(fā)現(xiàn)LED提供的紅藍組合光背景上通過綠色熒光燈補加綠光導(dǎo)致萵苣地上部干重增加, 促進生長，比冷白光下生產(chǎn)更多生物質(zhì)[49];但后來有學者對此理論提出疑問[50]：①他們觀測的生物質(zhì)干重僅僅是地上部的干重, 如果包括地下根系的干重, 結(jié)果可能會不一樣；②紅、藍和綠三色燈下生長的萵苣地上部的干重大于冷白熒光燈下生長的植株很可能是這三色燈含的綠光(24%)遠少于冷白熒光燈(51%)的結(jié)果, 即冷白熒光燈的綠光抑制作用大于三色燈的結(jié)果。綠光能逆轉(zhuǎn)藍光誘導(dǎo)氣孔開放的效應(yīng)，導(dǎo)致氣孔開度減小；但TALBOTT等[51]研究表明，綠光對葉片氣孔的影響并不會造成植物光合能力的下降，且綠光可能在光合作用的其他方面可產(chǎn)生補償性作用； Folta和Maruhnich[52]根據(jù)過去50多年植物光生物學研究資料, 討論了綠光在植物發(fā)育、開花、氣孔開放、莖生長、葉綠體基因表達和植物成長狀況調(diào)節(jié)上的作用, 認為綠光感知系統(tǒng)與紅、藍光傳感器，能和諧地調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。

2)黃光。黃光光譜波段在580～600 nm，與許多研究認為的綠光(500～600 nm)波段相重合，導(dǎo)致許多研究中黃光效應(yīng)和綠光效應(yīng)無法區(qū)分，而使結(jié)論出現(xiàn)偏差。有研究認為黃光對植物的生長發(fā)育有抑制作[53];Al-Wakeel和Hamed[54]認為黃光(峰值在595 nm)對黃瓜的生長抑制強于綠光(峰值在520 nm) ；但也有研究認為黃光對植物生長發(fā)育有促進效應(yīng)；崔瑾等[55]研究表明紅光或黃光顯著提高黃瓜、番茄的葉綠素和類胡蘿卜素含量。此外高壓鈉燈的單色光譜不純，其中黃光組分較大，這可能是高壓鈉燈和LED燈對植物生長發(fā)育影響差別的原因之一。關(guān)于黃光效應(yīng)的生理、生化機理方面的報導(dǎo)基本處于空白狀態(tài)，其對植物生長發(fā)育的影響也無法得到證實，目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上還無法利用黃光來提高效益。

3)紫外光。由于平流層內(nèi)臭氧的吸收，UV-C和大部分的UV-B都無法到達地面，到達地面的UV中約95%為UV-A，5%為UV-B[56]；到達地面的UV-B輻射強度會因地理位置(海拔高度和緯度)、時間(日變化、季節(jié)變化)、氣象(云層高度、薄厚等)和其他環(huán)境因素如大氣污染等的不同而發(fā)生變化。但近年由于氯氟代烴(chlorofluorocarbon)的增多而引起大氣中臭氧層遭到破壞，導(dǎo)致到達地面的UV-B增多，因此UV-B輻射增加對植物的影響以及對此的生理響應(yīng)已引起人們的廣泛關(guān)注。隱花色素除了可以介導(dǎo)藍光效應(yīng)，同時還能感應(yīng)UV-A；而UV-B光受體被發(fā)現(xiàn)較晚，2011年Rizzini和Ulm[57]從擬南芥分離到UVR8蛋白,并證實UVR8就是UV-B的光受體，近年也有學者對UVR8蛋白的結(jié)構(gòu)、功能及生物效應(yīng)進行詳細綜述[58]。有研究發(fā)現(xiàn)在CHS(CHS是合成黃烷酮、黃酮、黃酮醇及花色素苷所必需的酶,是類黃酮生物合成過程中的一個關(guān)鍵酶)的表達上UV-A和UV-B具有協(xié)同從促進作用，藍光與UV-B也有類似協(xié)同作用[59]；李倩[9]研究發(fā)現(xiàn)生菜葉片中花青素含量隨補充 UV-A 強度增加而提高，當補充 UV-A 強度達 15.9 μmol m-2s-1時，其差異達到顯著水平;此外，關(guān)于UV-A對植物的影響鮮有報導(dǎo)，被認為生物學效應(yīng)較小，而更多的是關(guān)于UV-B對植物生長發(fā)育的影響。研究認為臭氧層的破壞對UV-A和UV-C輻射的空間變化無影響，即使臭氧層破壞超過90%也不會有UV-C到達地面，而UV-B輻射的變化卻很大，且對植物的影響較大；高強度的UV-B對植物體產(chǎn)生損傷, 影響其正常的生理功能; 而低強度的UV-B調(diào)控植物光形態(tài)的建成和生理反應(yīng), 是信號調(diào)控因子[60]；UV-B輻射過強會引發(fā)植物光合作用系統(tǒng)紊亂，抑制植物的生長發(fā)育[61]。Rajapakse等[62]研究發(fā)現(xiàn)UV輻射過強會減少植物葉面積、抑制下胚軸伸長、降低光合作用和生產(chǎn)力, 使植物易受病原體攻擊, 但可以誘導(dǎo)類黃酮合成及防御機制；Ballare等[63]發(fā)現(xiàn)UV-B輻射會導(dǎo)致矮小的植物表型、葉片小而厚、葉柄短、增加腋生的分枝以及根/冠比的變化，這可能會導(dǎo)致一些作物嚴重減產(chǎn)。據(jù)估計，大氣臭氧每減少1%，到達地表的UV輻射強度將增加2%～3%，糧食減產(chǎn)2%[64]。室外植物正受到地表UV-B輻射增強的威脅。

與室外植物相比，近年正在快速發(fā)展的室內(nèi)農(nóng)業(yè)卻面臨這相反情況；溫室和大棚由于覆蓋材料(玻璃、塑膜和高質(zhì)量防老化膜等)而對自然光有吸收、遮擋和過濾作用[65]，一般覆蓋材料對可見光的透過率在88%左右，紫外線透過率僅在15.9%～21.1%；而僅利用植物補光的室內(nèi)栽培也時常缺乏UV，熒光燈中含UV輻射成分非常少，非UV-LED 燈具中LED燈的UV輻射成分幾乎為零；植物補光中主要以紅、藍光為主，對UV的利用較少。Wellmann[66]發(fā)現(xiàn)低劑量的UV-B能影響植物的光形態(tài)建成,不同于紫外線對DNA的損傷, 紫外線對DNA破壞的波段在260 nm處,而UV-B影響植物光形態(tài)建成的波段是290～300 nm。研究發(fā)現(xiàn)適量的UV輻射能矮化植株，培育壯苗[67],促進次生代謝產(chǎn)物如類胡蘿卜素的積累等作用[68],因此室內(nèi)栽培中補充適量的UV也可能是提高作物產(chǎn)量的補光途徑之一；目前對植物在不同的UV輻射下的生物學效應(yīng)已成為新的生態(tài)學和生物學問題，成為國際研究熱點。

2 光譜對植物光合作用的影響

1)直接影響。光以能量的形式直接影響植物的光合作用。葉綠體中有能將光能轉(zhuǎn)化為化學能的光合色素，高等植物包括葉綠素和類胡蘿卜素；葉綠素對光譜最強的兩個吸收區(qū)分別是波長為640～660 nm的紅光部分和波長為430～450 nm波長的藍紫光部分；因此植物補光中也主要是以紅、藍光譜為主。葉綠素分為葉綠素a和葉綠素b，雖然它們的吸收光譜很相似，但葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b高，而在藍光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低；根據(jù)不同種類植物的環(huán)境適應(yīng)特性，植物葉片中的葉綠素a和葉綠素b的相對含量會有所變化，如陽生植物葉片的葉綠素a與葉綠素b的比值約為3∶1，而陰生植物則約為2.3∶1，葉綠素b含量的相對提高可使陰生植物更有效地利用漫射光中較多的藍紫光；因此在植物補光中，需要根據(jù)植物的需光特性來適當調(diào)配紅、藍光比例。類胡蘿卜素包括胡蘿卜素和葉黃素，其最大吸收帶位于400～500 nm藍紫光區(qū)，一般植物中葉綠素和類胡蘿卜素的比值約為3∶1，對植物光合作用的影響相對較小。

2)間接影響。光作為環(huán)境信號，影響植物的光形態(tài)建成，間接影響植物的光合作用；影響方式多樣且復(fù)雜。光譜可通過影響植物的葉片結(jié)構(gòu)、葉片大小、葉片衰老速度、光合產(chǎn)物的運輸、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量及組分等間接間接影響植物的光合作用；如Ke等[69]研究發(fā)現(xiàn)紅、藍、紫光濾膜覆蓋增大了煙葉葉片、柵欄組織和海綿組織的厚度及柵欄細胞密度，降低了煙葉組織空隙率，從而促進了煙草的光合作用；王虹等研究發(fā)現(xiàn)紫光和藍光可以使葉片維持較高的抗氧化酶水平，從而延緩了植株的衰老，進而維持植株生長后期的光合作用[38]。王紹輝等[70]研究發(fā)現(xiàn)日光溫室內(nèi)補充紅光促進光合產(chǎn)物向其它器官的運輸與分配增加，減少了光合產(chǎn)物在光合器官的積累，從而促進了結(jié)瓜期黃瓜葉片光合速率的增加；但也有研究得出相反結(jié)論[18，71]。Rivkin[72]認為，藍光培養(yǎng)的植株一般葉綠素a/b 較高，紅光培養(yǎng)的植株葉綠素a/b較低；蒲高斌等[43]也得出類似結(jié)論；故有藍光培養(yǎng)的植株一般具有陽生植物的性質(zhì)，紅光培養(yǎng)的植物具有陰生植物的性質(zhì)之說。而藍光可進一步促進氣孔開放的藍光效應(yīng)已被證實，這種效應(yīng)可提高葉片中的CO2濃度，從而促進植物的光合作用。

3 結(jié)束語

植物生長發(fā)育依賴于光照，在地球上出現(xiàn)的時間遠遠早于動物，在自然選擇及進化過程中必然會進化出適應(yīng)自然光的機制，因此自然光中，能夠照射到地面的部分，必然能夠被植物感知，進而產(chǎn)生不同程度的影響；且我們認為所有能被植物感知的光譜都會對植物整體的生長發(fā)育產(chǎn)生協(xié)同促進效應(yīng)，使植物能夠維持正常生長發(fā)育；單色光照或者缺乏某種單色光，尤其是缺乏葉綠素主要吸收的紅、藍光，將會打破植物的光譜平衡，從而產(chǎn)生某種負面效應(yīng)，且光密度與光周期也同時對植物的光應(yīng)答產(chǎn)生影響，相同的光質(zhì)不同的光周期或光密度可能會使植物的上長發(fā)育出現(xiàn)很大差別。此外，除了光外的其它因素，如溫度、濕度、土壤環(huán)境、物種特性等都將可能對植物的光應(yīng)答反應(yīng)產(chǎn)生影響，在研究中也可能導(dǎo)致測量指標的差異；這也是如今的光生物學研究中，許多研究無法得出統(tǒng)一結(jié)論，甚至相互矛盾現(xiàn)象的原因之一。

去除或者增加某些光譜可能會影響植物體中的營養(yǎng)平衡，不同營養(yǎng)偏向的植物產(chǎn)品可供應(yīng)特殊需要的人群，在現(xiàn)代的市場中會成為需求，這也是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究的方向之一。組合光譜將是今后植物補光中所應(yīng)用的主流光譜；基于不同單色光譜對植物生長發(fā)育的影響并結(jié)合光密度和光周期以及其他環(huán)境因子，研究組合光譜對植物生長發(fā)育的影響，從而有效應(yīng)用到現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中將會是植物補光研究的重要任務(wù)以及難點之一。此外，由于近年全球氣候變化以及環(huán)境污染的加重，自然光環(huán)境發(fā)生巨大變化，時常出現(xiàn)弱光寡照或者UV-B輻射過強的現(xiàn)象，嚴重影響農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)，植物補光可以應(yīng)對這種光環(huán)境變化對作物生產(chǎn)帶來的不利影響，因此探究光對植物生長發(fā)育的影響，為植物補光提供可參考的依據(jù)，可促進現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展；目前科學研究者也就此方向在積極研究，但也只停留在初步階段，待人們挖掘探索的植物對光質(zhì)應(yīng)答的效應(yīng)還有很多。