外源脯氨酸對(duì)不同玉米自交系耐鹽性的影響研究

王宇州

（兵團(tuán)第四師六十四團(tuán)，新疆 伊犁 835100）

0 引言

世界約20%的耕地和50%左右的灌溉耕作土地受到鹽分的不良影響[1]。土壤鹽堿化是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個(gè)重要因素[2]。鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害包括光合作用受阻、活性氧過(guò)量產(chǎn)生、生長(zhǎng)受抑制等，在鹽脅迫下，植物的氮素同化能力降低，植物硝酸還原受到影響，造成植株氮代謝紊亂[3]。我國(guó)每0.67億hm2耕地中就有10%為鹽漬化土壤。干旱及不合理耕作等因素導(dǎo)致了耕地次生鹽漬化的日益加重，土壤鹽漬化已成為限制農(nóng)作物產(chǎn)量進(jìn)一步提高的重要環(huán)境因子之一。

玉米是重要的糧食、飼料和工業(yè)原料作物，也是世界上種植最廣泛的作物之一。玉米生育期內(nèi)對(duì)鹽堿、干旱較為敏感[4]。為了提高作物產(chǎn)量，解決世界糧食問(wèn)題，選育耐鹽作物品種是最佳途徑，進(jìn)行作物耐鹽性研究已成趨勢(shì)。從20世紀(jì)30年代開(kāi)始,人們就將開(kāi)發(fā)利用鹽堿地的研究轉(zhuǎn)移到采取生物學(xué)措施，即大力從事植物抗鹽性研究，探討植物抗鹽、耐鹽機(jī)理，培育抗鹽、耐鹽植物及作物品種，直接利用鹽堿地成為未來(lái)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重大課題。許多專(zhuān)家致力于玉米耐鹽性研究，無(wú)論在鹽脅迫傷害機(jī)理方面還是在耐鹽機(jī)制上都取得了一定的進(jìn)展[5]。

脯氨酸分子量低，水溶性高，在生理pH下無(wú)靜電荷是它最主要的特點(diǎn)；脯氨酸作為一種重要的細(xì)胞滲調(diào)物質(zhì)優(yōu)先儲(chǔ)存在植物液泡中，當(dāng)細(xì)胞受到滲透脅迫時(shí)將脯氨酸運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)，通過(guò)增大細(xì)胞質(zhì)濃度，降低滲透勢(shì)，使細(xì)胞在低滲條件下仍能吸收胞外水分，從而保持細(xì)胞原生質(zhì)與外界環(huán)境的滲透平衡[6]。逆境脅迫下，植物細(xì)胞膜透性和MDA含量明顯增加[7-8]，自由基產(chǎn)量也明顯增加[9-11]，而植物體內(nèi)pro的累積與植物的抗氧化作用密切相關(guān)[12-13]。通過(guò)作物鹽害和耐鹽機(jī)理的研究表明，利用化學(xué)調(diào)控手段是提高作物耐鹽性的有效措施之一[14]。在水分滲透脅迫或鹽脅迫下添加不同的外源脯氨酸能明顯改善植物的生理特性，減輕逆境脅迫對(duì)植物的傷害[15]。在脯氨酸對(duì)作物耐鹽性影響方面，顏志明等[16]研究表明，外源脯氨酸可以通過(guò)調(diào)節(jié)甜瓜幼苗體內(nèi)硝酸還原酶活性和氮化合物含量來(lái)緩解鹽脅迫對(duì)甜瓜幼苗植株的傷害。陳曉云等[17]的研究表明，外源pro可明顯改善鹽脅迫下蕎麥幼苗的生理特性，對(duì)鹽脅迫具有較好的緩解作用。關(guān)于外源脯氨酸對(duì)作物耐鹽性的影響報(bào)道很多，然而目前外源脯氨酸對(duì)玉米耐鹽性影響的研究還較少。本研究以81162、8723、P138等為材料研究外源脯氨酸在鹽脅迫下對(duì)不同玉米自交系的影響，旨在為玉米耐鹽生理研究及提高玉米耐鹽性方面提供一定的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以本課題組前期篩選出的玉米鹽敏感自交系P138和耐鹽自交系81162、8723為試驗(yàn)材料，材料由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米課題組提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)材料預(yù)處理

挑選飽滿(mǎn)一致、無(wú)破損的種子，經(jīng)0.1%NaCl消毒10 min后，用蒸餾水沖洗干凈，于25℃下在蒸餾水中吸脹24 h，備用。

1.2.2 最佳外源脯氨酸濃度篩選

本階段采用鹽敏感自交系P138為材料進(jìn)行pro濃度篩選。將經(jīng)過(guò)上述方法預(yù)處理的鹽敏感自交系P138種子分為2份，一份用于萌發(fā)期，一份用于苗期。萌發(fā)期用發(fā)芽盒在人工氣候箱中培養(yǎng)，設(shè)3次重復(fù)每個(gè)重復(fù)設(shè)5組，即NaCl+50 μmol/L pro；NaCl+150 μmol/L pro；NaCl+250 μmol/L pro；NaCl+350 μmol/L pro；NaCl+450 μmol/L pro，每個(gè)發(fā)芽盒中種16粒種子。設(shè)置對(duì)照組，分別記為CK1（只加蒸餾水）、CK2（只加 200 mmol/L NaCl溶液），其余條件均與實(shí)驗(yàn)組相同。播種后在植物生長(zhǎng)室培養(yǎng)，生長(zhǎng)室的晝夜溫度為25±2℃和20±2℃，每天光照12 h，光照強(qiáng)度為600 μmol/（s·m2），相對(duì)濕度 60%—80%，定時(shí)定量澆水。苗期用15 cm×13 cm的花盆進(jìn)行培養(yǎng)，每個(gè)花盆中放400 g蛭石跟100 mL溶液混合均勻，處理同上，每個(gè)花盆中種9粒種子。

1.2.3 外源pro對(duì)不同玉米自交系耐鹽性的影響

將準(zhǔn)備好的種子同上述方法，在相同條件下種植，萌發(fā)期跟苗期都設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)設(shè)3組處理，即CK1（只加蒸餾水）、CK2（只加200 mmol/L NaCl溶液）和最佳脯氨酸濃度（加NaCl跟250 μmol/L pro 的混合液）。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 萌發(fā)期指標(biāo)測(cè)定

從第2 d起，每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)（以芽長(zhǎng)超過(guò)種子長(zhǎng)度1/2或根長(zhǎng)等于種子長(zhǎng)度為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)），并統(tǒng)計(jì)第3 d時(shí)的發(fā)芽勢(shì) （發(fā)芽勢(shì) =3 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù) ×100%）和第7 d時(shí)的發(fā)芽率（發(fā)芽率 =7 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù) ×100%）、胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、胚芽重、胚根重、胚芽干重和胚根干重等指標(biāo)。

1.3.2 苗期指標(biāo)測(cè)定

待幼苗長(zhǎng)至三葉期時(shí)，測(cè)定株高、根長(zhǎng)、地上部鮮重、地下部鮮重、地上部干重和地下部干重等。生理指標(biāo)的測(cè)定參照張憲政主編的《植物生理研究技術(shù)》。測(cè)定相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、脯氨酸、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）等指標(biāo)，觀察變化。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

所有數(shù)據(jù)使用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS16.0和Excel 2007進(jìn)行處理。實(shí)驗(yàn)結(jié)果用3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差（SD）表示。采用Duncan進(jìn)行差異顯著性多重比較，對(duì)各處理間的差異顯著性進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 最佳外源pro濃度篩選

由圖1至圖4可知，鹽脅迫下萌發(fā)期胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮重、胚根鮮重、胚芽干重、胚根干重等都隨添加外源pro濃度的增加呈先增后減的趨勢(shì)，在250 μmol/L處，只加蒸餾水的對(duì)照組各項(xiàng)值都小于對(duì)照組，但大于其他濃度下的值，說(shuō)明250 μmol/L是鹽脅迫下萌發(fā)期適合P138生長(zhǎng)的最佳pro濃度。

圖1 外源pro處理下萌發(fā)期發(fā)芽勢(shì)跟發(fā)芽率的變化Figure 1 Changes in germination and germination rate in germination stage of external source pro

圖2 外源pro處理下萌發(fā)期胚根長(zhǎng)跟胚芽長(zhǎng)的變化Figure 2 Changes of the embryo root length and germ length in the germination period of external source pro

圖3 外源pro處理下萌發(fā)期胚芽重跟胚根重的變化Figure 3 Changes of the embryo root weight and germ weight in the germination period of external source pro

圖4 外源pro處理下萌發(fā)期胚芽干重跟胚根干重的變化Figure 4 Changes of the embryo root dry weight and germ dry weight in the germination period of external source pro

圖5 不同處理下根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)和根數(shù)的變化Figure 5 Change of root length，seedling and root num ber of different treatments

圖6 不同處理下苗期形態(tài)指標(biāo)的變化Figure 6 Changes in the morphological indexes of seedling stage different treatments

由圖 5、圖 6可知，苗期根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)、根數(shù)、地上部鮮重、地下部鮮重、地上部干重、地下部干重等都隨添加pro濃度的增大呈先增后減的趨勢(shì)，在250 μmol/L處略小于CK，但與其他濃度相比有最大值。由圖7可知，苗期葉片相對(duì)含水量在250 μmol/L處有最大值，并且與對(duì)照無(wú)顯著性差異，由圖8可知電導(dǎo)率在250 μmol/L處有最小值，且與對(duì)照之間無(wú)顯著性差異。由圖10可知在250 μmol/L處MDA有最小值且接近對(duì)照，以上指標(biāo)都說(shuō)明250 μmol/L pro最適合P138苗期生長(zhǎng)。pro、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）等對(duì)植物逆境脅迫都有緩解作用，在逆境下會(huì)有不同程度升高，由圖9、圖11至圖13可知，在添加250 μmol/L外源pro條件下，P138在200 mmol/L NaCl脅迫下這些酶含量跟其他濃度相比都有最大值，并且明顯高于對(duì)照組，雖然其他濃度下對(duì)P138的生長(zhǎng)都有不同程度的緩解作用，但在 250 μmol/L處緩解作用最好，說(shuō)明250 μmol/L外源 pro濃度是適合 P138在 200 mmol/L NaCl條件下生長(zhǎng)的最佳外源脯氨酸濃度。

圖7 外源pro處理下苗期相對(duì)含水量的變化Figure 7 Changes in relative watercontentofthe seedling period under external source pro

圖8 外源pro處理下苗期質(zhì)膜透性的變化Figure 8 Changes in the membrane permeability of the seedling stage with external source pro

圖9 外源pro處理下苗期pro含量變化Figure 9 Changes in pro of the seedling period under external source

圖10 外源pro處理下苗期MDA含量變化Figure 10 Changes in MDA of the seedling period under external source pro

圖11 外源pro處理下苗期POD活性變化Figure 11 Changes in POD of the seedling period under external

2.2 外源 pro對(duì) P138、81162、8723在鹽脅迫下影響的差異

圖12 外源pro處理下苗期SOD活性變化Figure 12 Changes in SOD of the seedling period under external source pro

由圖14至圖16可知，在最佳外源pro濃度處理時(shí)，200 mmol/L NaCl脅迫下，鹽敏感自交系P138、耐鹽自交系81162和8723萌發(fā)期各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)都大于只加NaCl的對(duì)照組并且跟對(duì)照組之間存在顯著差異，并且8723和81162的各項(xiàng)值都略小于P138，而3個(gè)品種的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)都較只加蒸餾水的對(duì)照組小，說(shuō)明最佳外源pro對(duì)不同玉米自交系萌發(fā)期在鹽脅迫下都有緩解作用，并且對(duì)鹽敏感自交系的緩解作用略大于耐鹽自交系。

由圖17、圖18可知，苗期實(shí)驗(yàn)組相對(duì)含水量和質(zhì)膜透性差異不明顯，但是各實(shí)驗(yàn)組的相對(duì)含水量都大于只加NaCl的對(duì)照組，而質(zhì)膜透性小于對(duì)照組，由圖19可知，P138的MDA含量略高于81162跟8723，3個(gè)品種的MDA含量都低于只加NaCl的對(duì)照組。由圖20可知，P138的pro含量略低于81162和8723，3個(gè)品種的pro含量都高于只加NaCl的對(duì)照組，并且跟對(duì)照組之間存在顯著差異。

圖13 外源pro處理下苗期CAT活性變化Figure 13 Changes in CAT of the seedling period under external

圖14 最佳外源pro處理下萌發(fā)期胚芽長(zhǎng)跟胚根長(zhǎng)的變化Figure 14 Changes of germ length and radicle length in germination stage of the best exogenous pro

圖15 最佳外源pro處理下萌發(fā)期胚芽重跟胚根重的變化Figure 15 Changes of germ weight and radicle weight in germination stage of the best exogenous pro

圖16 最佳外源pro處理下萌發(fā)期胚芽干重跟胚根干重的變化Figure 16 Changes of germ dry weight and radicle dry weight in germination stage of the best exogenous pro

圖17 最佳外源pro處理下苗期相對(duì)含水量的差異Figure 17 The difference between the relative water con tent in the seedling stage of the best exogenous pro

圖18 最佳外源pro處理下苗期質(zhì)膜透性的差異Figure 18 The difference between the plasmalemma per meability in the seedling stage of the best exogenous pro

圖19 最佳外源pro處理下苗期MDA含量的差異Figure 19 The difference between the MDA contents in the seedling stage of the best exogenous pro

由圖 21和圖 23可知，P138的 SOD和 POD活性均略低于8723，并且3個(gè)品種的兩種酶活性都大于只加NaCl的對(duì)照組，并且存在顯著差異。由圖22可知，3個(gè)品種的CAT活性與只加NaCl的對(duì)照組相比實(shí)驗(yàn)組各項(xiàng)指標(biāo)都大于對(duì)照組，并且差異顯著。以上各項(xiàng)指標(biāo)的變化說(shuō)明最佳外源pro對(duì)苗期不同玉米自交系在鹽脅迫下都有緩解作用，并且對(duì)鹽敏感自交系P138的緩解作用略大于耐鹽自交系81162和8723。

圖20 最佳外源pro處理下苗期pro含量差異Figure 20 The difference between the pro contents in the seedling stage of the best exogenous pro

圖21 最佳外源pro處理下苗期POD活性差異Figure 21 The difference between the POD activation in the seedling stage of the best exogenous pro

圖22 最佳外源pro處理下苗期SOD活性差異Figure 22 The difference between the SOD activation in the seedling stage of the best exogenous pro

3結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)不同玉米自交系萌發(fā)期各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)的比較分析發(fā)現(xiàn)，外源pro可以不同程度的緩解鹽脅迫下玉米自交系的傷害程度，并且在200 μmol/L外源脯氨酸處理時(shí)緩解作用最好。同時(shí)對(duì)不同耐鹽自交系的緩解幅度略有不同，其中對(duì)鹽敏感自交系P138的緩解幅度略大于耐鹽自交系8723和 81162。

本研究中不同濃度pro處理可顯著降低鹽脅迫下不同玉米自交系苗期葉片的質(zhì)膜透性和MDA含量，特別是250 μmol/L外源pro處理的效果最為明顯，并且對(duì)耐鹽自交系的緩解作用略大于鹽敏感自交系。說(shuō)明適當(dāng)濃度的外源pro處理可明顯降低玉米葉片質(zhì)膜損傷和膜脂過(guò)氧化傷害作用，對(duì)不同耐鹽自交系葉片細(xì)胞膜都具有較好的保護(hù)作用，并且苗期對(duì)耐鹽自交系的保護(hù)作用略大于鹽敏感自交系。該結(jié)論與郭啟芳等[19-20]研究具有相似的結(jié)論，郭啟芳等研究表明，在鹽脅迫下添加外源甜菜堿處理可明顯降低小麥幼苗的MDA含量，說(shuō)明甜菜堿對(duì)鹽脅迫誘導(dǎo)的膜脂過(guò)氧化起到一定緩解作用。

圖23 最佳外源pro處理下苗期CAT活性差異Figure 23 The difference between the CAT activation in the seedling stage of the best exogenous pro

Alia等[21]研究發(fā)現(xiàn)，鋅脅迫下芥菜和綠豆體內(nèi)自由基的產(chǎn)量增加，同時(shí)脯氨酸大量累積，脯氨酸累積與自由基的非酶促清除之間有一定相關(guān)性；研究表明，氧化脅迫和水分脅迫均可引起水稻幼苗體內(nèi)脯氨酸大量積累，且積累的脯氨酸具有明顯的抗氧化用。本研究中不同濃度pro處理可增加鹽脅迫下不同玉米自交系葉片SOD、POD和CAT活性，特別是250 μmol/L pro處理對(duì)增加玉米葉片SOD、POD和CAT活性的效果最為明顯，而且耐鹽自交系81162跟8723增加的幅度略大于鹽敏感自交系P138，說(shuō)明適當(dāng)濃度的外源pro處理可明顯降低鹽脅迫下不同玉米自交系葉片的質(zhì)膜透性和MDA含量，明顯提高玉米葉片的SOD、POD、CAT活性，有效地改善鹽脅迫下玉米幼苗的生理特性，使玉米幼苗更加適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，并且對(duì)耐鹽自交系的改善作用略大于鹽敏感自交系。

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