漁山列島海藻場空間分布格局及成因分析

畢遠(yuǎn)新，張亞洲，豐美萍，梁 君，王 洋，王偉定

(浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所,浙江省海洋水產(chǎn)研究所,浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點實驗室,浙江舟山 316021)

漁山列島地處東海邊陲,海洋環(huán)境條件優(yōu)越,生物資源豐富,2008年被列為國家級海洋特別保護(hù)區(qū),2012年被認(rèn)定為國家級海洋公園,2015年被評為首批國家級海洋牧場示范區(qū)。海區(qū)內(nèi)清澈透明的水色和眾多的巖礁基質(zhì)為底棲大型藻類的附著生長提供了良好條件,并與其他海洋生物群落共同構(gòu)成近岸海藻場生態(tài)系統(tǒng)。海藻場生態(tài)系統(tǒng)與珊瑚礁、海草床、紅樹林等典型海洋生態(tài)系統(tǒng)一樣,對維持海洋生物多樣性、改善海洋生態(tài)環(huán)境,以及為多種海洋生物提供攝食、產(chǎn)卵、避敵等棲息場所都起到重要作用[1]。然而,由于受人類活動以及近岸海域環(huán)境條件變化等因素影響,全球范圍內(nèi)海藻場出現(xiàn)萎縮和退化的趨勢。而在我國東部沿海能夠形成海藻場的大型藻類主要由馬尾藻屬種類構(gòu)成,已有研究報道了浙江枸杞島和南麂列島的海藻場面積已大范圍縮減[2-3]。漁山列島作為東部沿海擁有3個國字號頭銜的典型海域,有關(guān)海藻場方面的研究鮮見報道,一些學(xué)者僅對潮間帶大型海藻的種類、分布特征、資源量和季節(jié)變化進(jìn)行了調(diào)查研究[4-6],而對于構(gòu)成海藻場支撐物種的潮下帶大型海藻的分布特征、種類組成和生物量等研究尚未見報道。由于漁山列島海藻場分布及資源量基礎(chǔ)調(diào)查數(shù)據(jù)的缺失,這給海洋生態(tài)環(huán)境變化是否對漁山列島海區(qū)海藻場生態(tài)系統(tǒng)帶來破壞、海藻場資源量是否衰退及解析其衰退機(jī)制、海藻場生態(tài)保護(hù)和修復(fù)策略的提出、以及正確理解海藻場生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)養(yǎng)護(hù)功能等方面都帶來了困難。

為探明漁山列島海域海藻場空間分布格局,本研究從不同空間尺度調(diào)查了北漁山島海藻場支撐物種瓦氏馬尾藻和銅藻的分布特征,并測量了不同方位調(diào)查站點的暴波強度,通過分析大型海藻在水平和垂直分布上的差異,來解析漁山列島海域海藻場空間分布格局的成因及海藻場衰退的原因,以期為海藻場的生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究提供依據(jù)。

圖1 調(diào)查站位圖Fig.1 Map of the four study sites

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站點

北漁山島是漁山列島兩大主島之一,站點的選取應(yīng)盡量遠(yuǎn)離人為干擾區(qū),并根據(jù)當(dāng)?shù)厝说慕?jīng)驗選擇巖礁坡度平緩的區(qū)域,在北漁山島礁周圍的東(S1)、南(S2)、西(S3)和北(S4)4個方向上各隨機(jī)選取1處調(diào)查站點,調(diào)查站點的位置見圖1。

1.2 采樣方法

2015年6月初對北漁山島礁周圍海藻場中的支撐物種大型海藻的分布生長情況進(jìn)行了調(diào)查,采用SCUBA(Self-Contained Underwater Breathing Apparatus)潛水的方法進(jìn)行水下采樣并記錄。大型海藻分布水深數(shù)據(jù)從潛水電腦表(MARES NEMO SPORT)上讀取,同時記錄采樣時間。每一站點選取3條樣帶,樣帶間隔約為3 m,每一樣帶垂直于岸線,自有大型海藻分布的水深上限開始選取第一個樣方(樣方大小30 cm×30 cm),鏟除樣方內(nèi)的全部大型海藻裝入樣袋中。然后再沿樣帶向下每隔1 m水深采一個樣方,直到無大型海藻分布的水深止。大型海藻采回后鑒定種類,并分別測定株數(shù)、株高和生物量。

1.3 暴波強度測量

各站點間的暴波強度采用石膏塊法測量,通過計算石膏損失量得到各站點受波浪影響程度的相對值[7],這種方法可有效兼顧波浪和水流同時作用的影響。在調(diào)查期間,每一站點隨機(jī)測量3次,每次連續(xù)測量24 h后收回,4個方位石膏塊都安裝在4 m水深。暴波強度指數(shù)計算公式為：

式中：EI為暴波指數(shù)(無量綱);W1為現(xiàn)場放置石膏塊的質(zhì)量損失(g);W2為靜水中放置石膏塊的質(zhì)量損失(g);T1為石膏塊在現(xiàn)場放置的時間(h);T2為石膏塊在靜水中放置的時間(h)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

文中數(shù)據(jù)使用SPSS13.0軟件,采用單因素方差法(One-Way ANOVA)對大型海藻密度、株高指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計分析,以P＜0.05作為差異顯著性水平,描述性統(tǒng)計值采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示。根據(jù)2015年漁山潮汐表,以平均海平面為水深基準(zhǔn)面,利用公式法計算采樣時刻的采樣點水深[8]。大型海藻垂直分布情況按不同水深組進(jìn)行比較,以平均海平面為水深基準(zhǔn)面,因大型海藻在0～1.99 m水深組內(nèi)無分布,以2.00～2.99 m為第一個水深組,之后每增加1 m為一個水深組。

2 結(jié)果與分析

2.1 海藻場水平分布特征

北漁山島海藻場的支撐物種為瓦氏馬尾藻,在島礁的4個分布方向上,以島礁的西北向分布最多,在島礁的東向上分布稀少,在島礁南向沿采樣帶左右各20 m的范圍內(nèi)未發(fā)現(xiàn)大型海藻植株,而銅藻僅在島礁北向有零星分布(圖2)。瓦氏馬尾藻在島礁北向的密度最大,達(dá)到了250 ind/m2,顯著高于其他方向密度,生物量也顯著高于東向和西向。銅藻僅在島礁北向有少量分布,平均密度為4 ind/m2,平均生物量為0.21 kg/m2。

圖2 瓦氏馬尾藻各方位的平均密度和生物量Fig.2 Average density and biomass of S.vachellianum at four directions

圖3 4個方位不同水深組瓦氏馬尾藻密度Fig.3 Density of S.vachellianum at different depths of four directions

2.2 海藻場垂直分布特征

除島南向無瓦氏馬尾藻分布外,東、西、北三個方向瓦氏馬尾藻在1～2 m水深組均無分布,即瓦氏馬尾藻的最高分布水深上限在低潮帶下區(qū),三個方向瓦氏馬尾藻最高分布上限水深分別為2.95 m、2.17 m、2.35 m,東向瓦氏馬尾藻最高分布水深則出現(xiàn)在潮下帶。隨著水深的增加三個方向瓦氏馬尾藻密度均在3～4 m水深組達(dá)到最大值,且集中分布在2～5 m的水深范圍內(nèi),然后隨水深增加密度驟減,東向瓦氏馬尾藻的分布水深下限在4～5 m水深組,而西和北向則可達(dá)到6～7 m水深組,最低分布水深出現(xiàn)在北向的6.35 m處,在垂直分布上呈現(xiàn)出較寬的分布帶。島北向各水深組瓦氏馬尾藻密度均顯著高于東向各水深組(P＜0.05)(圖3)。銅藻在島北向分布上限水深為2.35 m,分布水深下限為5.05 m,隨水深增加銅藻密度變化不大,4個水深組銅藻平均密度分別為3 ind/m2、6 ind/m2、4 ind/m2、2 ind/m2。銅藻密度顯著低于瓦氏馬尾藻密度。

北漁山島東向瓦氏馬尾藻株高隨水深增加而增高,3～5 m水深組顯著高于2～3 m水深組(圖4)。西和北向瓦氏馬尾藻株高都以3～4 m水深組為最高,株高平均分別為0.36 m和0.38 m,顯著高于其他各水深組,且隨著水深的增加株高逐漸降低。在2～5 m的三個水深組范圍內(nèi),西和北向的瓦氏馬尾藻株高顯著高于東向三個水深組,而西和北向各水深組間株高差異并不顯著。隨著水深的增加,銅藻的株高顯著降低,4個水深組銅藻平均株高分別為1.21 m、0.91 m、0.31 m、0.27 m。銅藻株高顯著高于瓦氏馬尾藻。

北漁山島東、西和北三個方向瓦氏馬尾藻分別在3～4 m水深組生物量達(dá)到最大值,且以北向生物量最大,達(dá)到5.60 kg/m2,北向各水深組的生物量均顯著高于東和西向各水深組。隨著水深增加各水深組生物量逐漸降低,到6～7 m水深組瓦氏馬尾藻生物量降到最低(圖5)。隨著水深的增加,銅藻的生物量也顯著降低,4個水深組銅藻平均生物量分別為0.39 kg/m2、0.31 kg/m2、0.09 kg/m2、0.06 kg/m2。銅藻生物量顯著低于瓦氏馬尾藻。

圖4 4個方位不同水深組瓦氏馬尾藻株高Fig.4 Length of of S.vachellianum at different depths of four directions

圖5 4個方位不同水深組瓦氏馬尾藻生物量Fig.5 Biomass of of S.vachellianum at different depths of four directions

2.3 暴波強度測量結(jié)果

北漁山島東南向暴波強度顯著高于西北向暴波強度(P＜0.05)(圖6),說明瓦氏馬尾藻在漁山島東南向受到波浪和水流的影響大于西北向。

3 討論

圖6 不同方向的暴波指數(shù)Fig.6 Exposure index at four directions

3.1 海藻場水平分布格局成因分析

北漁山島海藻場的支撐物種為瓦氏馬尾藻和銅藻,且瓦氏馬尾藻的平均密度達(dá)到了250 ind/m2,遠(yuǎn)高于銅藻的密度,是海藻場中的優(yōu)勢種。而這一結(jié)果與相近海域的研究正好相反,浙江枸杞島形成藻場的優(yōu)勢種為銅藻,而瓦氏馬尾藻僅在局部地區(qū)有小范圍的分布[9]。造成這種差異的原因可能與兩個海域生態(tài)環(huán)境狀況有關(guān),已有研究表明枸杞島瓦氏馬尾藻藻場生態(tài)系統(tǒng)屬中度退化,富營養(yǎng)化壓力對該藻場生態(tài)系統(tǒng)健康狀況影響最大[10],雖然針對瓦氏馬尾藻分布機(jī)制的調(diào)查研究極其匱乏,瓦氏馬尾藻藻場現(xiàn)今是否已退化尚不清楚,但從同一海區(qū)銅藻的分布特征及其受到的環(huán)境影響可看出,瓦氏馬尾藻也面臨著生態(tài)環(huán)境變化的巨大壓力。瓦氏馬尾藻和銅藻都是馬尾藻屬的大型海藻,但生態(tài)習(xí)性卻存在差異,瓦氏馬尾藻是我國特有的亞熱帶性海藻,多年生,而銅藻為北太平洋西部特有的暖溫帶性海藻,大多為一年生,且銅藻有性生殖產(chǎn)生卵的數(shù)量遠(yuǎn)高于瓦氏馬尾藻[11-12],由于枸杞島更靠近長江口和錢塘江口,導(dǎo)致枸杞島銅藻孢子體無法附著在沉積物增多的近岸巖礁基質(zhì)上,使其棲息在近岸淺水區(qū)狹窄的分布帶上,分布水深出現(xiàn)上移[13]。因此,對于多年生靠營養(yǎng)繁殖的瓦氏馬尾藻而言,其抗干擾能力較強,更能夠適應(yīng)生態(tài)環(huán)境發(fā)生的變化,而一旦發(fā)生極端破壞事件,可能會造成其種群的滅絕,將難以自然修復(fù),這可能也解釋了枸杞島藻場銅藻占絕對優(yōu)勢的原因。有研究報道了瓦氏馬尾藻是浙江省沿岸島礁的常見種類[14],而近年浙江北部島礁瓦氏馬尾藻數(shù)量并不多,也從側(cè)面反映了漁山列島的生態(tài)保護(hù)效果較好,瓦氏馬尾藻海藻場生態(tài)系統(tǒng)相對穩(wěn)定。

在水平分布方向上,瓦氏馬尾藻在島礁東南向分布稀少、而西北向分布較密集的特點可能與島礁不同方位受風(fēng)浪影響的強度有關(guān)。已有研究表明中國是世界上登陸臺風(fēng)頻率最高、受西北太平洋臺風(fēng)襲擊次數(shù)最多的國家之一[15],浙江東部海域水深較深、海域開闊,來自東南向的波浪主要在島礁的東南向產(chǎn)生影響,有效波高可達(dá)9～10 m[16]。在高風(fēng)浪能作用的站點,僅那些具備在藻體形態(tài)結(jié)構(gòu)上適應(yīng)[17]、孢子體能夠快速附著[18]、或受損后能快速補充[19]等生物學(xué)特征的海藻種類能夠存活。由波浪和海流作用產(chǎn)生的拖拽力可將大型海藻移除附著基質(zhì)[20],尤其是對于那些植株高大且枝葉繁茂的大型海藻來說,受到的水流的拖拽力將會更大。相關(guān)研究已表明了大型海藻從幼苗到成藻階段的密度損失率較高[21],風(fēng)浪對大型海藻的分布格局產(chǎn)生重要影響[22]。

3.2 海藻場垂直分布格局成因分析

水深是預(yù)測底棲大型海藻群落結(jié)構(gòu)最有效的參數(shù)[23]。耐干出能力[24]、波浪作用[20]等因素控制著大型海藻的分布上限,而分布下限則受到大型海藻生理因素的限制,如：有效光強限制了大型海藻的光合作用[25],附著基質(zhì)上沉積物的覆蓋則阻礙了大型海藻孢子體的附著[13]。從本文的研究結(jié)果中可以看出,北漁山島瓦氏馬尾藻垂直分布范圍較寬,且最大分布水深達(dá)到了6.35 m,這也是現(xiàn)今環(huán)境條件下瓦氏馬尾藻實地調(diào)查記錄到的最大分布水深,而銅藻分布水深下限僅為5.05 m。已有研究表明隨著水深的增加,枸杞島巖礁基質(zhì)上沉積物數(shù)量增多、光照強度降低[26],這些條件不利于銅藻定居生長,說明瓦氏馬尾藻比銅藻更能耐受低光照、高沉積物的環(huán)境條件。而在淺水區(qū)棲息的瓦氏馬尾藻則更容易受到波浪移除的影響,2.17 m水深成為北漁山島瓦氏馬尾藻的最高分布上限,2～4 m的水深范圍成為瓦氏馬尾藻最適宜的棲息水深,在這一狹窄的分布帶上,如果不有效保護(hù)和改善瓦氏馬尾藻的棲息地環(huán)境,近岸島礁區(qū)分布的瓦氏馬尾藻將處于瀕臨滅絕的邊緣。

盡管本文的調(diào)查結(jié)果難以直接證明近岸島礁瓦氏馬尾藻分布減少與水域生態(tài)環(huán)境有關(guān),但近岸水域生態(tài)環(huán)境的變化已是不可爭辯的事實。相關(guān)研究結(jié)果也表明,由于過去60年間的水體中光照強度的減弱和沉積物的增加[27-28],自上世紀(jì)四十年代起大型海藻的最大分布水深已減少[29-30]。保護(hù)近岸水域生態(tài)環(huán)境可能是保護(hù)與修復(fù)近岸瓦氏馬尾藻資源最行之有效的途徑。因為北漁山島較靠近外海,且島礁面積較小,底棲瓦氏馬尾藻受波浪作用的影響勢必嚴(yán)重,雖然島礁附近海域有較高的海水透明度,瓦氏馬尾藻能夠分布在深水區(qū),本應(yīng)適宜其生長,但卻難見高大植株,最適宜棲息水深的平均株高僅0.38 m,且生物量較低,說明北漁山島海域生態(tài)環(huán)境條件還是限制了其生長,一旦瓦氏馬尾藻資源受損將很難在海水透明度低、沉積物多的生境中恢復(fù)其種群。

3.3 海藻場生態(tài)保護(hù)與修復(fù)的探討

近年來,由于海洋生態(tài)環(huán)境的變化,海藻場中的種群結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,藻場中的支撐物種也逐漸退化或消失,大型海藻有從多年生種類向周年生種類過度的趨勢[31-32],而近岸巖礁棲息地的周年生海藻又逐漸被機(jī)會藻類所取代[33]。而在短時間內(nèi)無法改變受損的大型海藻棲息地生態(tài)環(huán)境的背景下,若要成功保護(hù)和修復(fù)大型海藻,必須根據(jù)大型海藻的生態(tài)習(xí)性選擇最優(yōu)的保護(hù)和修復(fù)策略。本研究通過調(diào)查北漁山島海藻場中支撐物種大型海藻的的分布特征,比較分析了馬尾藻屬中瓦氏馬尾藻和銅藻的分布差異,這些差異也是其在特定生境下生存的重要依據(jù),瓦氏馬尾藻在生態(tài)習(xí)性上比銅藻可能更適宜現(xiàn)有的生態(tài)環(huán)境。目前,有關(guān)瓦氏馬尾藻室內(nèi)繁殖生物學(xué)的相關(guān)研究已經(jīng)展開,在掌握其生態(tài)習(xí)性及分布規(guī)律的前提下,可通過人工移植的方法,實現(xiàn)多年生瓦氏馬尾藻海藻場的人工修復(fù)。

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