“汪星人”的演化史

余夫

狗是我們身邊最常見的寵物。看著家中的“小寶貝”，你是否會(huì)糾結(jié)這樣一些問(wèn)題：所有的狗狗都屬于同一個(gè)物種嗎？為什么形態(tài)上差異那么大呢？我的這個(gè)品種又是怎樣出現(xiàn)的呢？現(xiàn)在，就讓我們追溯一下“汪星人”家族的進(jìn)化源頭和發(fā)展歷程。

野犬的起源與進(jìn)化

距今約6300萬(wàn)年前，出現(xiàn)了一類被稱為小古貓（也叫細(xì)齒獸）的動(dòng)物。盡管它叫“貓”，但并非貓類，而是包括狗在內(nèi)的各種食肉目動(dòng)物的直系祖先。因此，千萬(wàn)不要誤以為貓咪是狗狗的祖先喲。其實(shí)，小古貓的大小和長(zhǎng)相也并不像貓，反而跟現(xiàn)在黃鼠狼的模樣有點(diǎn)類似。它們生活在北美及歐洲大陸，有細(xì)長(zhǎng)的身體、較長(zhǎng)的尾巴和較短的五爪型四肢。它們的爪可以伸縮，關(guān)節(jié)靈活，適合攀樹生活，擅長(zhǎng)獵食較小的哺乳動(dòng)物、爬行動(dòng)物及鳥類等，也吃鳥卵和果實(shí)，總體上可以說(shuō)是雜食性的。

到了距今約4700萬(wàn)年前的始新世中期，小古貓又一分為二，分別形成了犬形動(dòng)物和貓形動(dòng)物。這兩個(gè)分別產(chǎn)生了“喵星人”和“汪星人”的食肉動(dòng)物類群從此在進(jìn)化歷程上分道揚(yáng)鑣。

在距今約3700萬(wàn)年的漸新世早期，著名的黃昏犬出現(xiàn)了，由此各種野犬以及狗狗的祖先正式登場(chǎng)并奠定了犬科動(dòng)物第一次適應(yīng)性輻射的基礎(chǔ)。黃昏犬的體型比小古貓要大，類似現(xiàn)在的小型狐貍。它們具有靈活而健壯的身體、柔軟而蓬松的絨毛以及修長(zhǎng)的四肢和長(zhǎng)長(zhǎng)的尾巴，足趾上還出現(xiàn)了肉墊，但嘴相對(duì)較小。與現(xiàn)生的犬科動(dòng)物一樣，它們是真正的趾行動(dòng)物，也就是用腳趾而不是用腳跟著地行走，比小古貓更加適合奔跑，但仍具有很強(qiáng)的攀爬能力。

由黃昏犬分化出了3個(gè)主要的野犬支系。在距今約2900萬(wàn)年前的漸新世晚期，第一個(gè)支系進(jìn)化出了一類體型上結(jié)合了現(xiàn)今熊類和犬類一些特征的動(dòng)物，被稱為兩棲犬。在數(shù)百萬(wàn)年的時(shí)間內(nèi)，兩棲犬在歐亞大陸占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，但它并非今天犬科動(dòng)物的直系祖先；在中新世的早期和中期，在第二個(gè)支系中發(fā)展出了一個(gè)物種——湯氏熊（也叫特馬斯），它一度被認(rèn)為是現(xiàn)代犬科動(dòng)物的直系祖先，但后來(lái)被證明是錯(cuò)誤的；在距今1000萬(wàn)～900萬(wàn)年前的中新世末期，第三個(gè)支系開始興旺發(fā)達(dá)，從中演化出犬屬、灰狐屬和赤狐屬等現(xiàn)生動(dòng)物。在這一支系的演化過(guò)程中最值得一提的動(dòng)物是恐狼，它是所有犬科動(dòng)物中體型最大的，在更新世曾經(jīng)遍布美洲大陸。

遺憾的是，這類強(qiáng)悍的野犬在進(jìn)化史上只是一個(gè)匆匆過(guò)客，其存續(xù)時(shí)間大約在距今180萬(wàn)～1萬(wàn)年前，然后就全部絕滅了?？掷遣⒉皇抢且约叭魏维F(xiàn)生野犬的直系祖先，它們與狼在北美洲一同生存了數(shù)十萬(wàn)年，但其身體構(gòu)造卻與狼完全不同。它們的下顎很大，更有能力咬碎骨頭，在更大程度上是食腐者而不是獵手。它們的身體更健壯結(jié)實(shí)，四肢比較細(xì)而短，很像現(xiàn)生的鬣狗類（這類名字中帶“狗”的動(dòng)物在進(jìn)化上是貓形動(dòng)物的后代，而非犬形動(dòng)物）。

在更新世和現(xiàn)代，犬科動(dòng)物的分化達(dá)到全盛期。現(xiàn)今幾乎遍布全球的狼，盡管其起源較晚，但發(fā)展速度極快。它們大約在距今100萬(wàn)年前出現(xiàn)，并從此變成現(xiàn)生野犬類的代表物種。這些野犬在外形上的共同特點(diǎn)是頭部長(zhǎng)型，吻部突出，鼻部裸出，耳朵尖而直立，沒(méi)有鬣毛，尾毛蓬松，四肢細(xì)長(zhǎng)，前足5趾、后足4趾，爪較鈍、不能伸縮。它們的嗅覺和聽覺均十分發(fā)達(dá)，舌長(zhǎng)而薄，有散熱的功能。它們的犬齒粗大，有裂齒，臼齒齒鋒也很明顯，主要以捕食其他動(dòng)物為生，有時(shí)也吃腐肉。它們營(yíng)嚴(yán)格的地面生活，多為夜行性，全年都能活動(dòng)，是食肉目動(dòng)物中最善于奔跑的。

現(xiàn)生的犬科動(dòng)物有14屬34種。有趣的是，在犬科這個(gè)以“犬”命名的類群中，卻以名字為“狐”的種類最多，有6屬20種，如北極狐、食蟹狐、大耳狐、阿根廷狐、灰狐、赤狐等；其次為“狼”，有3屬9種，如狼、叢林狼、福島胡狼、鬃狼等；而名字為“犬”的有3屬3種，即小耳犬、非洲野犬和藪犬；“豺”與“貉”都是只有1屬1種。這種現(xiàn)象的形成，當(dāng)然還是如今遍布世界各地的狗狗們的功勞。盡管狗，即家犬是否是一個(gè)獨(dú)立的物種迄今尚無(wú)定論，但它們所擁有的聲望的確超過(guò)了其他所有野犬種類，因而當(dāng)之無(wú)愧地成為犬科的“群主”。

從野犬到家犬

所有的狗是不是擁有一個(gè)共同的祖先？它們又是在什么時(shí)候、什么地方開始被人類馴化的呢？這些問(wèn)題千百年來(lái)一直爭(zhēng)論不休。

狗在形態(tài)上的多樣性，似乎說(shuō)明它們不可能擁有同一個(gè)祖先，就連偉大的生物學(xué)家達(dá)爾文也是這樣認(rèn)為。關(guān)于家犬的起源主要有“一源說(shuō)”和“多源說(shuō)”兩種觀點(diǎn)。前者以18世紀(jì)的著名博物學(xué)家布豐為代表，認(rèn)為世界上所有大小不同、體態(tài)各異的家犬都是由狼馴化而來(lái)；后者則認(rèn)為家犬是由狼、叢林狼、豺、黑背胡狼、側(cè)紋胡狼和澳洲野狗等幾種犬科動(dòng)物馴化而來(lái)，因?yàn)樗鼈兊娜旧w數(shù)目與狗一樣，均為78對(duì)；而其他犬科動(dòng)物則有所不同，如赤狐為36對(duì)，大耳狐為64對(duì)，貉為42對(duì)。

自20世紀(jì)下半葉以來(lái)，科學(xué)家通過(guò)細(xì)胞遺傳學(xué)、生化遺傳學(xué)、分子生物學(xué)等方面的研究，已經(jīng)越來(lái)越清晰地認(rèn)識(shí)到，只有狼才可能是家犬的祖先。從依據(jù)上述幾方面研究所構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹來(lái)看，家犬與狼的關(guān)系是最近的。

家犬盡管通過(guò)人類長(zhǎng)期馴養(yǎng)和培育，從體形到行為等諸方面都與狼產(chǎn)生了很大的差異，但從本質(zhì)上來(lái)說(shuō)，它們的解剖結(jié)構(gòu)和行為動(dòng)作都十分相似。另外一個(gè)重要的證據(jù)是，狼與家犬雜交后所產(chǎn)生的后代是能夠繼續(xù)繁育的。據(jù)說(shuō)，愛斯基摩人很早就知道如何讓愛斯基摩犬與狼交配，它們所產(chǎn)生的后代，有的嗥叫，有的吠叫；有的具有狼的被毛，有的則是狗的被毛；有的膽怯地將尾巴夾于腿間，有的卻總是不停地?cái)[尾……

如果狗是由狼演變而來(lái)的，那么到底是什么地方的狼呢？一般認(rèn)為主要有4個(gè)地方的狼對(duì)家犬品種的發(fā)展做出了貢獻(xiàn)：一是北美狼對(duì)阿拉斯加雪橇犬、愛斯基摩犬和原始北美犬等；二是中國(guó)狼對(duì)松獅犬、老式北美犬、北京犬和各種玩具犬等；三是印度狼對(duì)馬土提夫等視覺獵犬；四是歐洲狼對(duì)牧羊犬、狐貍?cè)?、槍獵犬等，并通過(guò)與亞洲狼的雜交發(fā)展出獵犬、血猩、拳師犬和斗牛犬等品種。

考古學(xué)家認(rèn)為，在馬、牛、羊、雞、犬、豕六畜之中，以家犬馴養(yǎng)的歷史最為悠久，大約有8000～15000年。這個(gè)馴化過(guò)程絕非一件輕而易舉、指日可待的事，而是在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間里的一個(gè)持續(xù)的過(guò)程。

鑒于狗很可能是隨著人類的活動(dòng)在多地區(qū)被馴化的，同時(shí)狗隨著人類的遷徙而遍布世界各個(gè)角落，具有很大的流動(dòng)性，加之家犬與狼骨骼之間的相似性給考古學(xué)家?guī)?lái)很大麻煩，因此要闡明狗起源的地點(diǎn)是十分困難的。迄今為止，在歐洲、亞洲和美洲多處都發(fā)現(xiàn)了舊石器和新石器時(shí)期的狗化石，尚不清楚這些不同地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的狗之間的進(jìn)化關(guān)系。這些在世界各地發(fā)掘出的家犬化石，按時(shí)間排列最早的一個(gè)是發(fā)現(xiàn)于我國(guó)吉林省榆樹縣的頭骨化石，時(shí)間為距今2.6萬(wàn)～1萬(wàn)年前；其次是發(fā)現(xiàn)于德國(guó)的下頜骨化石，時(shí)間大約為1.4萬(wàn)年前；再次是發(fā)現(xiàn)于以色列的骨架化石，時(shí)間大約為1.2萬(wàn)年前。

也許隨著考古工作的推進(jìn)，還會(huì)發(fā)現(xiàn)更早的家犬化石，但根據(jù)目前的發(fā)現(xiàn)，人們有理由認(rèn)為，在舊石器時(shí)代晚期，我國(guó)東北的先民就在世界上率先將一些“來(lái)自北方的狼”成功地馴養(yǎng)為家犬，這里也成為舊石器時(shí)代晚期和新石器早、中期家犬馴化的中心。

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，科學(xué)家開始尋找更有說(shuō)服力的證據(jù)來(lái)證實(shí)狗與狼之間的親緣關(guān)系。特別是近年來(lái)隨著基因組計(jì)劃的發(fā)展及相關(guān)技術(shù)與信息的運(yùn)用，推動(dòng)了狗和其他家養(yǎng)動(dòng)物起源的研究工作。

幾年前，中國(guó)和瑞典的科學(xué)家搜集了來(lái)自歐洲、亞洲、非洲和北美洲的654只狗的DNA樣本，選擇母系遺傳、進(jìn)化速度快、缺乏重組的線粒體DNA作為遺傳標(biāo)記，嘗試用基因測(cè)序來(lái)為全世界的“汪星人”尋找“老家”。研究結(jié)果證明，家犬的主要線粒體DNA支系起源于東亞，世界上所有的狗很可能都出自同一個(gè)地方——中國(guó)。

由此，科學(xué)家在基因的層面上為我們展開了這樣一幅遠(yuǎn)古畫卷：在1萬(wàn)多年前甚至更早，也許是食物的誘惑，也許是人類居住區(qū)附近更容易撿拾到垃圾，一些生活在中國(guó)的狼放棄了野性的生活，走近了人類的生活圈并留了下來(lái)。歲月洗掉了狼兇殘的本性，使它們變得溫和馴良。后來(lái)，狗從中國(guó)首先擴(kuò)展到東亞地區(qū)，然后去到了歐洲，穿過(guò)白令海峽又去到了美洲。

有趣的是，將狼馴化成家犬，這個(gè)偉大的功績(jī)是歸于女性還是男性，也一直存在著爭(zhēng)議。

持“女人說(shuō)”的人講述的故事是：成年狼被獵殺，成了人類的美餐，幼狼則被帶回原始村落關(guān)養(yǎng)起來(lái)，待長(zhǎng)大后宰殺。其中一些在婦女的喂養(yǎng)下慢慢長(zhǎng)大，平時(shí)還與孩子們玩耍。到了發(fā)情交配時(shí)期，有的狼會(huì)跑到野外物色配偶，交配期過(guò)后又會(huì)乖乖地回來(lái)；有的則在被圈養(yǎng)的同伙中找“對(duì)象”繁殖后代。這樣代代相傳，就逐漸豢養(yǎng)成了家犬。

持“男人說(shuō)”的則認(rèn)為，雖然可以說(shuō)幾乎所有動(dòng)物的馴養(yǎng)都是婦女的功勞，但只有家犬是男人所馴養(yǎng)的。男人們出獵時(shí)常有狼跟在后面，伺機(jī)撿拾獵人剩下的獵物。久而久之，獵人與狼之間漸漸廝熟并建立了感情，愿意互相幫助。有的狼比較勇敢、靈敏而且喜歡接近人類，后來(lái)便不再四處亂跑而當(dāng)了家犬。

狗狗品種的繁育

狗自從參與人類活動(dòng)之后，人們便發(fā)現(xiàn)它們嗅覺靈敏，忠實(shí)勇敢，具有追蹤、防御、善戰(zhàn)、助獵等能力，于是開始有意識(shí)、有目的地馴養(yǎng)，狗的品種越來(lái)越多，狗的用途也越來(lái)越廣泛。人類長(zhǎng)期以來(lái)根據(jù)不同需要所培育出的家犬品種，現(xiàn)已多達(dá)400個(gè)以上，涉及狩獵、牧羊、導(dǎo)盲、救助、刑偵、看門、拉雪橇、玩賞等多方面，因此，狗在人類生活中的重要作用是顯而易見的。

科學(xué)家認(rèn)為，狗的品種曾經(jīng)經(jīng)歷了兩次重大的分化階段：幾千年前，人們馴化狗時(shí)考慮的是技能；而幾百年前考慮的則是其身體特征，也就是繁育控制。人類只針對(duì)狗開展了如此之多的選擇培育，而在貓或牛身上很少或根本不會(huì)有這種情形發(fā)生。

古羅馬人也許是最早開始有意識(shí)地培育品種犬的人，他們主要的培育目標(biāo)在于改變家犬的形態(tài)和大小。雖然在中國(guó)和古埃及也有繁育家犬品種的記載，但是那些都是由于一些特殊原因，如宮廷官宦的需要，或者由于地理隔離所導(dǎo)致的在一個(gè)小的范圍內(nèi)形成的品種犬。直到英國(guó)維多利亞時(shí)期，隨著工業(yè)革命的興起，社會(huì)分工的細(xì)化，人們才開始大規(guī)模地按照自身對(duì)家犬審美和功能的需求對(duì)上百個(gè)品種開始人工繁育，使某些品種在某方面上變得更加突出，例如敏捷、迅速；使某些品種在完成某種職能上變得更加出色，例如放牧、警戒、狩獵等。經(jīng)過(guò)這段時(shí)間的人工選育，家犬基本上形成了五大類：山地犬、亞洲古家犬、槍獵犬、馬土提夫犬與梗犬、牧羊犬與視覺獵犬。

每一個(gè)家犬品種的體格、面貌、毛色和習(xí)性都各不相同，幾乎使人難以相信它們是同一種動(dòng)物，但它們的確屬于同一物種。理論上，一只體重不超過(guò)1千克的吉娃娃，或身高只有十幾厘米的“袖筒狗”，都可以與一只身高可達(dá)1米以上的大丹犬或者體重可達(dá)100千克的圣伯納犬交配。不同品種之間所有的差別都是人們不斷地在馴養(yǎng)過(guò)程中進(jìn)行繁育控制的結(jié)果。

不同品種的狗狗，往往毛色各異，有黑色、白色、紅色、黃色、褐色、灰色和青色等一色狗，也有雜色、斑點(diǎn)、條塊等雜色狗。除毛色外，體毛的長(zhǎng)短也因品種而異，瑪爾濟(jì)斯犬毛發(fā)潔白，柔順垂地，沒(méi)有底毛，顯得優(yōu)美華貴；梗犬則為剛毛；墨西哥無(wú)毛狗全身幾乎無(wú)毛，顯得精干。

不同品種之間，身體不同部分的比例也有很大差異?；荼忍厝乳L(zhǎng)，而臘腸狗腿短；北京犬口鼻短小，各種獵犬則口鼻較長(zhǎng)。眼睛聚集了狗狗的靈氣。北京犬眼大，稍向外突；西施犬眼睛與身體比例最優(yōu)美；而藏獒則以三角眼令人不寒而栗。耳朵是狗狗又一個(gè)優(yōu)美之處。北京犬的心形耳令人喜愛；德國(guó)牧羊犬的耳朵呈精美的立體三角形；法國(guó)斗牛犬的耳朵似蝙蝠狀；還有因耳朵太大而需要實(shí)施斷耳立耳術(shù)的大丹犬、波士頓猥和拳師犬。尾巴是狗狗重要的身體“裝飾品”。北京犬、西施犬、西藏獅子犬的尾巴長(zhǎng)卷翻花，優(yōu)美大方；而貴婦犬、拳師犬、大丹犬則需要斷尾以符合人們觀賞和使用的標(biāo)準(zhǔn)。

狗狗的這種豐富的多樣性可以使人類精心選育出那些有價(jià)值的遺傳特性，但是有時(shí)候也會(huì)產(chǎn)生出一些不尋常的特征，例如矮化狗和無(wú)尾狗。在野外，這些缺點(diǎn)可能會(huì)使它們壽命縮短且不能得到繁衍。專門的捕獵技巧是人們?cè)谟N的過(guò)程中特別尋找的特征。激飛獵犬在狩獵時(shí)具有驚人的彈跳能力；臘腸犬像臘腸一樣的身體使得它們能夠鉆到獾的洞穴中去追捕；拉布拉多拾獵犬被培育出能收回漁網(wǎng)的特性……此外還有獵兔犬、獵鹿犬、獵浣熊犬、豹犬、袋鼠犬、熊犬等。

2017年，科學(xué)家又檢測(cè)了1346只家犬的基因組，繪制出了迄今為止最多樣的“汪星人”基因圖譜，追蹤了不同家犬品種之間的關(guān)系。出人意料的是，該圖譜顯示，功能類似的狗狗（比如牧羊犬和其他工作犬）并不一定擁有共同的起源。這是因?yàn)?，牧羊犬品種是在多個(gè)時(shí)期、在許多不同地點(diǎn)通過(guò)選擇培育形成的。例如，一些狗狗是放牧北美野牛的，而另一些放牧的是雪羊、綿羊，人們對(duì)這些狗狗的要求自然是不一樣的。因此，這個(gè)結(jié)果是有道理的。

擁有一只純種犬是許多狗主人的愿望。它的優(yōu)勢(shì)是具有本品種典型的氣質(zhì)特征和相對(duì)穩(wěn)定的血統(tǒng)遺傳性能。事實(shí)上，純種犬的培育并非易事。設(shè)計(jì)一個(gè)家犬品種通常需要有兩種不同品種的純種犬作為父母。然后，一個(gè)品種必須培育發(fā)展至少超過(guò)7代，以修復(fù)所需的特性。當(dāng)繁殖純種犬時(shí)，每窩產(chǎn)仔犬應(yīng)該像它的父母、祖父母、曾祖父母，以此類推。

如果你和“汪星人”有緣，那么，總會(huì)有一個(gè)家犬品種會(huì)適合你的生活方式或家庭背景。人類與狗狗通過(guò)歲月長(zhǎng)河所形成的伙伴關(guān)系延續(xù)至今。今天，大多數(shù)的狗狗可能不會(huì)牧羊和護(hù)衛(wèi)，不再是宮殿的保護(hù)者或皇家打獵的同伴，但它們?nèi)匀皇侨祟愔艺\(chéng)的朋友。

【責(zé)任編輯】龐云