采后果蔬低溫貯藏冷害、發(fā)生機理及控制研究進展

欒福磊 張奎，2

1.青島海爾股份有限公司 山東青島 266101；2.數(shù)字化家電國家重點實驗室 山東青島 266101

家用電冰箱的冷藏環(huán)境為采后果蔬提供了非常有效的保存與保鮮方式。冷藏室內(nèi)提供的低溫環(huán)境可以顯著降低果蔬的生理代謝速率，延緩組織衰老，抑制微生物生長，從而降低腐爛率、延長貯藏期。然而，很多消費者都知道有的果蔬并不適合儲藏于冰箱冷藏室內(nèi)，比如：香蕉、芒果、菠蘿。它們在4℃的冷藏環(huán)境下存放一段時間后很容易出現(xiàn)冷害現(xiàn)象。此外，實現(xiàn)中用戶從超市采購的果蔬從產(chǎn)地到銷售終端往往已經(jīng)經(jīng)過了相當(dāng)長時間的低溫儲運，這就進一步增加了它們在冰箱冷藏保存時出現(xiàn)冷害的風(fēng)險。冷害現(xiàn)象常表現(xiàn)為表皮呈現(xiàn)水漬狀或冷害褐斑，果蔬內(nèi)部褐變，甚至出現(xiàn)組織潰爛，降低果蔬的食用品質(zhì)。

冷害是指一些生長于熱帶、亞熱帶高溫環(huán)境中的植物或植物器官，對低溫敏感，在高于0℃的低溫下產(chǎn)生的生理代謝失調(diào)和組織傷害[5]。冷害會造成細胞結(jié)構(gòu)損傷、新陳代謝失調(diào)、營養(yǎng)物質(zhì)流失、抗病能力減弱，果蔬品質(zhì)下降，最終導(dǎo)致果蔬褐變、組織潰爛，失去食用價值[8]。

據(jù)統(tǒng)計,在我國銷售的果蔬中有將近50%是冷敏性的，比起存放于冰箱的冷藏室內(nèi)，這些果蔬更適合在陰涼通風(fēng)的環(huán)境下貯藏[12]。雖然在這樣較高的溫度下貯藏不會出現(xiàn)冷害現(xiàn)象，但是與低溫環(huán)境相比，果蔬的生理代謝更加活躍，更易受病原菌侵染，成熟與衰老的進程也會加快，無法達到貯藏保鮮的目的。因此，隨著國民生活水平的提高和果蔬提供豐富，如何解決普通消費者在購買冷敏型果蔬后的貯藏保鮮問題就顯得至關(guān)重要。本文探索了果蔬冷害的表現(xiàn)，其發(fā)生機理以及控制方法，期望通過對果蔬冷害的研究和控制技術(shù)進展的綜述為新型保鮮冰箱的發(fā)展提供一定的解決方案。

1 果蔬冷害的生理癥狀

冷害的主要表觀癥狀有：（1）薄皮果蔬（如番茄和黃瓜）容易出現(xiàn)表面組織水漬狀，且其更容易被病原微生物侵染，誘發(fā)腐爛變質(zhì)；（2）硬、厚表皮的果蔬（如柑桔、茄子、青椒、西葫蘆）容易出現(xiàn)表面凹陷變色；（3）褐變，如香蕉受冷害后果皮和果肉發(fā)生褐變，芒果、菠蘿果肉褐變；（4）呼吸躍變型果實喪失后熟能力，不能轉(zhuǎn)色，如遭受冷害的綠熟期番茄不能轉(zhuǎn)紅軟化；（5）冷害嚴重的情況下可發(fā)生組織潰爛[8]。

一般而言，不同果蔬冷害發(fā)生的條件有較大不同，癥狀也有很大差異。例如，芒果果實的冷害癥狀為果皮呈現(xiàn)灰褐色燙傷狀冷害斑，嚴重時可蔓延至果肉出現(xiàn)果肉組織褐變，且轉(zhuǎn)入常溫后不能正常轉(zhuǎn)色和后熟。受冷害的龍眼果實外果皮顏色變暗，內(nèi)果皮出現(xiàn)水浸狀斑塊。桃果實冷害的主要表觀癥狀為：果肉褐變、半透明化、絮敗或質(zhì)地硬化、木質(zhì)化，未成熟的果實不能正常后熟軟化，固有風(fēng)味變淡、喪失，甚至產(chǎn)生異味或苦味等。枇杷果實的冷害癥狀為：果皮和果肉褐變，果肉木質(zhì)化、變得生硬粗糙少汁，果皮變得難剝等。也有一些果蔬在低溫貯藏期間冷害癥狀不明顯，轉(zhuǎn)入常溫放置后冷害癥狀才顯現(xiàn)出來[11]。表1列出了幾種在冰箱冷藏環(huán)境下易發(fā)生冷害的果蔬，以及其發(fā)生冷害的臨界溫度和冷害的表觀癥狀。就具體果蔬而言，在考慮其最適貯藏環(huán)境和冷害發(fā)生條件時，必須考慮到貯藏時間。

此外，同一果蔬的不同品種對冷害溫度的反應(yīng)也存在較大的差異。以芒果為例：Kent芒果在13℃環(huán)境下貯藏10天就會出現(xiàn)冷害癥狀，但是紫花芒果在更低的溫度（8℃）下貯藏一個月也未見冷害發(fā)生[13]。

2 影響冷害發(fā)生的因素

影響采后果蔬冷害的因素主要包括品種、原產(chǎn)地、成熟度、采收期等內(nèi)在因素，以及溫度、相對濕度、光照、栽培管理條件、貯藏時間等外在因素。

2.1 內(nèi)在因素

大多數(shù)冷敏型果蔬原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶，由于其生長過程中環(huán)境溫度高、濕度大，當(dāng)果蔬被貯藏在不適當(dāng)?shù)牡蜏叵戮透尤菀装l(fā)生冷害。此外，一些原產(chǎn)于溫帶的果蔬，如某些品種的蘋果，在不當(dāng)?shù)牡蜏刭A藏環(huán)境下同樣會發(fā)生冷害。冷敏型果蔬在不適當(dāng)?shù)蜏叵沦A藏相對較短的時間后往往不會立即產(chǎn)生冷害癥狀，但當(dāng)它們被轉(zhuǎn)移到較溫暖的環(huán)境中一段時間后冷害癥狀便會顯現(xiàn)出來。

采收時的成熟度對于冷害的發(fā)生也非常重要，如綠熟期的番茄容易發(fā)生冷害，而紅熟期的番茄往往不易發(fā)生冷害。對同一果蔬而言，不同的品種間發(fā)生冷害的臨界溫度有時也存在較大的差異，如上文所敘的Kent芒果和紫花芒果。因此，果蔬采后低溫貯藏時冷害的發(fā)生以及嚴重程度是受到品種、原產(chǎn)地、采收時的成熟期等內(nèi)在因素影響的[17]。

2.2 外在因素

外在因素中最顯著的影響因素是貯藏溫度和貯藏時間，表1中列出了幾種果蔬發(fā)生冷害的臨界溫度。一般而言，貯藏溫度的高低和貯藏時間的長短決定了果蔬是否發(fā)生冷害和冷害的嚴重程度，即貯藏溫度越低、持續(xù)時間越長冷害程度越嚴重。然而，某些果蔬也存在例外，比如有報道稱，葡萄貯藏在稍低于最適宜貯藏溫度的溫度條件下反而比在更低的溫度下更快地顯現(xiàn)出冷害癥狀。對于某些果蔬產(chǎn)品，在其貯藏期間適當(dāng)?shù)靥岣呦鄬穸瓤梢詼p輕冷害癥狀。例如，在0℃下貯藏辣椒12天，在相對濕度為88～90%時，其冷害發(fā)生率為67%；而相對濕度為96～98%時，其冷害發(fā)生率降為33%[19]。此外，適當(dāng)調(diào)節(jié)貯藏環(huán)境的氣體成分，降低O2濃度、提高CO2濃度，也可降低某些采后果蔬的冷害發(fā)生率，如西葫蘆和棗等[17]。

3 冷害發(fā)生的機理

冷害作為冷敏型植物器官對低溫脅迫產(chǎn)生的不良反應(yīng)，其發(fā)生機理十分復(fù)雜，至今還沒有完美的解釋。目前有多種冷害機制的假說，其中大部分認為低溫導(dǎo)致細胞膜結(jié)構(gòu)的損傷是冷害產(chǎn)生的根本原因。低溫會造成細胞膜物理相變，其結(jié)果是導(dǎo)致細胞膜的通透性增大，且引起細胞分室作用破壞和膜流動性改變。這樣會進一步引起細胞的生理代謝出現(xiàn)異常，最終導(dǎo)致冷害表觀癥狀的出現(xiàn)，如表皮凹陷、失色，組織呈現(xiàn)水漬狀，果肉或種子發(fā)生顏色褐變，果實不能轉(zhuǎn)色、后熟，果蔬生理代謝紊亂、容易感染病菌，出現(xiàn)組織潰爛等。

圖1 水果冷害對比

表1 冰箱冷藏環(huán)境下部分易發(fā)生冷害的果蔬，及其冷害臨界溫度和冷害表觀癥狀[18]

3.1 “膜脂相變”理論

“膜脂相變”理論認為，果蔬在遭受冷害后出現(xiàn)的種種生理代謝變化都是次生或伴生反應(yīng)。冷害的原初反應(yīng)發(fā)生在生物膜系統(tǒng)的膜脂上；在臨界冷害溫度下，膜上的類脂分子發(fā)生液晶態(tài)向凝膠態(tài)的轉(zhuǎn)變。

膜脂相變導(dǎo)致兩個主要的后續(xù)變化，一是細胞膜透性增大，二是細胞膜結(jié)合抗氧化酶的活化能增高，而且膜結(jié)合酶的分子由于受到壓縮而產(chǎn)生一定的構(gòu)象變化，使其處于低活性狀態(tài)甚至不能發(fā)揮正常的生理功能，最終引起生理代謝失調(diào)。

“膜脂相變”理論理論可以解釋由冷害引發(fā)的呼吸失調(diào)，即受冷害的果蔬表現(xiàn)為有氧呼吸受到抑制而無氧呼吸增強。這是因為有氧呼吸依賴線粒體系統(tǒng)，低溫下線粒體的膜脂相變導(dǎo)致其隨后的生理功能紊亂。而無氧呼吸發(fā)生在細胞質(zhì)中，與膜脂相變無關(guān)，但是無氧呼吸產(chǎn)生和積累的有毒物質(zhì)會對細胞造成傷害。

3.2 “蛋白質(zhì)傷害”理論

“蛋白質(zhì)傷害”理論認為蛋白質(zhì)是冷害發(fā)生的原初部位。蛋白質(zhì)既是細胞的基礎(chǔ)構(gòu)成組分，又是細胞功能的直接執(zhí)行者。低溫會引起蛋白質(zhì)分子中疏水鍵的削弱，而氫鍵與靜電引力的相互作用加強。蛋白質(zhì)內(nèi)各種鍵和分子力的改變會導(dǎo)致其分子構(gòu)象發(fā)生改變，最終減弱蛋白分子的功能與活性。

抗氧化酶的活性降低將導(dǎo)致細胞內(nèi)活性氧自由基的積累，并進一步產(chǎn)生對細胞的毒害作用。此外，細胞中一些對低溫非常敏感的聚蛋白質(zhì)，如微管、微絲，在臨界冷害溫度下會發(fā)生解聚，而蛋白結(jié)構(gòu)的變化必將導(dǎo)致其功能活性的降低或喪失，最終造成細胞生理代謝的失調(diào)。

3.3 “自由基傷害”理論

活性氧是電子傳遞過程中產(chǎn)生的一系列正常代謝物質(zhì)，主要包括超氧陰離子（O2-）、羥自由基（OH-）、過氧化氫（H2O2）以及單線態(tài)氧（1O2）等。這些物質(zhì)很容易失去電子，具有強氧化能力。正常情況下，植物細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于一種動態(tài)平衡狀態(tài)，使細胞免受活性氧的傷害。

“自由基傷害”理論認為當(dāng)果蔬在冷害溫度下，其內(nèi)部清除活性氧自由基的系統(tǒng)失調(diào)，導(dǎo)致細胞內(nèi)積累過多的自由基。而自由基對細胞中的葉綠體、蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子具有強烈的破壞作用，尤其是膜脂中的不飽和脂肪酸雙鍵非常容易受到自由基的攻擊發(fā)生過氧化反應(yīng)。而脂質(zhì)的過氧化反應(yīng)又會產(chǎn)生新的自由基，這將導(dǎo)致自由基引發(fā)的膜脂過氧化反應(yīng)的循環(huán)，使膜系統(tǒng)的完整性受到破壞，并最終引起生理代謝紊亂，細胞受損，直至死亡[20]。

4 冷害的控制方法

4.1 物理方法

4.1.1 中溫貯藏

中溫貯藏是指在果蔬冷害發(fā)生的臨界溫度或更高溫度下對果蔬進行貯藏的方法，也是最早運用于生產(chǎn)實踐當(dāng)中的方法，用以延長果蔬的貯藏時間，同時保證果蔬不發(fā)生冷害。目前，該方法仍被廣泛應(yīng)用于某些果蔬的貯運行業(yè)中。

然而，在冷害臨界溫度以上貯藏雖然可以避免冷害的發(fā)生，但是不能有效抑制和調(diào)控果蔬在貯藏過程中的成熟變化，故而必須輔助以其它方法。對于呼吸躍變型果蔬，可以輔以氣調(diào)、乙烯競爭性抑制劑1-MCP等。例如，芒果在20℃貯藏并輔以1-MCP可保存2周左右。中溫貯藏是一種中短期貯藏的解決方案，并不適用于中長期和長期貯藏[16]。

4.1.2 熱處理

熱處理是在果蔬貯藏前用30～50℃的溫度對其處理一定的時間，從而延緩果蔬采后成熟，殺死病原微生物，抑制降解酶的活性，最終減輕冷害、延長貯藏時間的一種物理處理方法。熱處理能減輕冷害發(fā)生的主要原因有如下3條：

（1）熱處理能促進果蔬外表皮損傷細胞的愈合，減少活性氧自由基的積累，抑制褐斑形成。

（2）熱處理能提高細胞膜中不飽和脂肪酸的含量，使細胞膜在低溫下也能保持正常的穩(wěn)定性和流動性。從而減緩膜上的類脂分子發(fā)生液晶態(tài)向凝膠態(tài)的轉(zhuǎn)變，有助于維持細胞膜的通透性，維持其正常功能，從而達到提高果蔬抗逆性的目的。

（3）熱處理有助于維持活性氧的代謝平衡，減少自由基對細胞膜的破壞，降低膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的含量，有助于維持細胞膜的正常生理功能從而抑制冷害的發(fā)生。

4.1.3 間歇升溫

間歇升溫是指低溫貯藏果蔬一段時間后將其置于20℃下一段時間（通常為1～2天），隨后再將果蔬進行第二次低溫冷藏。間歇升溫的頻率和次數(shù)根據(jù)果蔬及其品種的不同而異，此處理方法能夠顯著提高果蔬的低溫抗逆性。

間歇升溫處理能夠使果蔬的超氧化物歧化酶（SOD）的活性維持在較高水平，細胞膜透性增加緩慢，從而顯著提高果蔬的抗冷害能力。同時，間歇升溫處理還有助于維持細胞壁中纖維素和果膠質(zhì)的含量，延緩原果膠向可溶性果膠的轉(zhuǎn)變速率，減輕低溫下果實絮敗現(xiàn)象的發(fā)生。此外，如果將間歇升溫與其他貯藏方法結(jié)合有可能取得更好的抗冷害效果。

4.1.4 變溫處理

變溫處理是根據(jù)不同水果耐受低溫的限度和時間的不同，在水果貯藏過程中嘗試使用不同的溫度，直到找出最適宜的貯藏溫度，并在此較小的范圍內(nèi)通過溫度波動對貯藏溫度進行調(diào)節(jié)，使貯藏水果既不受冷害又不影響其后熟和食用品質(zhì)的一種物理處理方法。

變溫貯藏可以抑制多酚氧化酶PPO的活性，并維持果膠酯酶PE和聚半乳糖醛酸酶PG的活性，從而延緩果實硬度的下降速度，并延緩果實衰老。此方法需要根據(jù)不同的水果品種，摸索其最適宜的貯藏溫度和溫度波動的范圍和頻率[6]。

4.1.5 濕度控制

相對濕度是影響果蔬冷害的另一個因素。對于某些果蔬，在貯藏期間適當(dāng)提高貯藏環(huán)境的相對濕度可以減輕其冷害的發(fā)生,而相對濕度過低則會加重其冷害癥狀。用塑料袋存放果蔬可以減輕其冷害癥狀，其中一個原因就是袋內(nèi)濕度相對較高。實際上高濕并不是減輕低溫對細胞傷害的直接原因，只是貯藏環(huán)境內(nèi)的高濕度降低了果蔬的蒸騰作用。同樣，水果表面的涂蠟處理也可以通過抑制水分的蒸發(fā)，起到緩解冷害癥狀的作用。

高濕儲藏的實際應(yīng)用比較廣泛，例如在獼猴桃的儲藏過程中，采用相對濕度為90%～95%貯藏環(huán)境可以比較明顯地起到保鮮作用。但較高的相對濕度可以為微生物，尤其是某些嗜冷霉菌在冰箱冷藏室內(nèi)的生長提供有利的條件，使果蔬容易遭受病原微生物的侵染[9]。

4.1.6 氣調(diào)貯藏

氣調(diào)貯藏是通過調(diào)節(jié)貯藏環(huán)境內(nèi)的氣體成分，如CO2、O2、N2等的濃度，來抑制果蔬的呼吸作用，延緩果蔬成熟衰老，達到保鮮效果的一種物理處理方法。目前大量的研究表明氣調(diào)貯藏有利于減輕果蔬在低溫貯藏下冷害的發(fā)生。例如，在體積分數(shù)5%O2和8%CO2的環(huán)境下貯藏甜櫻桃，可以顯著抑制其呼吸強度，降低果實的腐爛率及褐變率。

氣調(diào)貯藏的主要途徑為適當(dāng)降低O2的濃度并提高CO2的濃度。適當(dāng)降低O2濃度可以抑制采后果蔬的新陳代謝，降低活性氧自由基的生成速率，減緩膜脂過氧化反應(yīng)對細胞的傷害。適當(dāng)提高CO2的濃度可以降低果蔬的呼吸強度，并抑制乙烯的生成速率，從而延緩果蔬的成熟、延長貯藏時間。此外，高CO2環(huán)境還可以抑制好氧病原微生物的生長繁殖。但若O2濃度過低或CO2濃度過高，則會影響果蔬的正常生理代謝活動并降低果蔬的貯藏品質(zhì)[10]。

4.2 化學(xué)方法

4.2.1 鈣處理

鈣是植物生長發(fā)育所必需的礦物質(zhì)元素之一，同時也是一種重要的生理調(diào)節(jié)物質(zhì)。其關(guān)鍵原因在于鈣有助于維持細胞壁和細胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。目前鈣對細胞壁和細胞膜結(jié)構(gòu)的保護機理尚不完全清楚。有研究認為鈣有助于減少活性氧自由基對膜系統(tǒng)的傷害，也有研究認為鈣可以起到磷脂的磷酸和蛋白質(zhì)的羧基之間聯(lián)結(jié)橋梁的作用從而使細胞膜結(jié)構(gòu)更為牢固。

目前發(fā)現(xiàn)果實的抗逆性與鈣含量的高低有顯著的相關(guān)性，而且鈣處理可以降低冷害的發(fā)生。同時由于組織內(nèi)高水平的鈣可以穩(wěn)定細胞膜、降低膜的透性，所以能阻止對多酚氧化酶PPO敏感的酚類物質(zhì)的滲漏，從而減少組織內(nèi)部的冷害褐變。據(jù)報道，貯藏前經(jīng)過鈣處理，可以顯著減輕梨、桃、鱷梨、黃秋葵、火龍果和草莓等果蔬的冷害癥狀[20]。

4.2.2 多胺

多胺是較早發(fā)現(xiàn)的與冷害過程相關(guān)的物質(zhì)，目前大多數(shù)研究表明多胺是植物在低溫脅迫下所產(chǎn)生的防御性產(chǎn)物。多胺的胺基與果膠質(zhì)的羧基結(jié)合，可以避免果膠質(zhì)水解酶（PE）的攻擊，維護細胞壁結(jié)構(gòu)的完整性。多胺可以保護質(zhì)膜和原生質(zhì)免于自發(fā)的或外界的傷害而引起的分解破壞。由于精胺、亞精胺和乙烯的合成都以S-腺苷蛋氨酸（SAM）作為前體，因此植物體內(nèi)多胺與乙烯的合成具有一定的競爭性關(guān)系，即多胺能抑制乙烯的合成。外源腐胺處理果蔬有助于提高其抗冷能力，同時降低內(nèi)源腐胺，提高精胺和尸胺的含量。有報道證明，外源多胺的使用可以提高蘋果、枇杷、芒果等的抗冷害能力[20]。

4.2.3 1-甲基環(huán)丙烯

1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）是植物成熟激素——乙烯的受體競爭性抑制劑，可以延緩果蔬成熟、延長果蔬貯藏期。目前有報道表明，經(jīng)過一定濃度的1-MCP處理可以抑制桃、梨、枇杷和菠蘿在低溫貯藏時發(fā)生果肉的冷害褐變。然而也有報道認為1-MCP處理會加重桃果實的冷害癥狀，如果心褐變、果肉木質(zhì)化等。這些差異可能是由于不同的報道中所采用的果實品種和1-MCP濃度的不同所導(dǎo)致的[11]。

4.2.4 植物激素處理

茉莉酸甲酯（MeJA）在植物生長發(fā)育和抗逆中發(fā)揮著重要的作用，越來越多的研究證據(jù)表明，MeJA處理可以減輕多種水果的冷害癥狀，例如番茄、番木瓜、番石榴、桃、枇杷等。MeJA主要通過調(diào)節(jié)果實的抗氧化系統(tǒng)來維持細胞壁穩(wěn)定，以及調(diào)節(jié)脯氨酸和γ-氨基丁酸等物質(zhì)的含量來增強果實的抗冷性。

水楊酸（SA）屬于植物酚類物質(zhì)中的一種，它可以調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育、成熟和衰老。SA是植物脅迫反應(yīng)中的信號分子，SA處理可以增強采后果蔬的抗冷性。有研究認為，SA可以抑制多酚氧化酶（PPO）和過氧化物酶（POD）的活性并增加多胺含量，從而減輕冷害褐變和其它冷害癥狀。也有研究表明，SA可以誘導(dǎo)果蔬內(nèi)熱激蛋白的表達，誘導(dǎo)增強抗壞血酸—谷胱甘肽（AsA-GSH）循環(huán)抗氧化系統(tǒng)，從而抑制冷害的發(fā)生[11]。

5 總結(jié)

對于很多冷敏型果蔬而言，在冰箱冷藏室的低溫環(huán)境下冷藏一定時間后會出現(xiàn)冷害癥狀，從而導(dǎo)致其食用品質(zhì)的極大下降。尤其是目前消費者采購的大部分果蔬，從生產(chǎn)地到銷售終端已經(jīng)經(jīng)過了長時間的低溫儲運環(huán)節(jié)，因此采購后在家用冰箱冷藏室內(nèi)貯藏會進一步縮短其冷害癥狀出現(xiàn)的時間。

本文闡述了果蔬冷害的基本癥狀，綜述了冷害發(fā)生的機理，并總結(jié)了最新的冷害控制技術(shù)。希望通過對采后果蔬冷害的機理研究與控制技術(shù)的發(fā)展可以與電冰箱產(chǎn)業(yè)相結(jié)合，發(fā)展新型的保鮮冰箱，引領(lǐng)產(chǎn)業(yè)升級并提升中國冰箱產(chǎn)業(yè)的國際競爭力。

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