紫莖澤蘭對藍桉種子萌發(fā)及苗生長的化感作用

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(1.西南林業(yè)大學， 云南 昆明 650224； 2.云南玉溪森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 云南 新平 653400；3.北京林業(yè)大學， 北京 100083； 4.海南省?？谑行阌^(qū)秀英街道“雙創(chuàng)”工作指揮部， 海口 570311)

紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)起源于中美洲墨西哥至哥斯達黎加一帶[1]，為菊科多年生草本或半灌木植物。借助于人為引種及風力傳播，紫莖澤蘭已在世界熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛分布,已成為一種世界性入侵雜草[2-3]。大約于20世紀40年代，紫莖澤蘭從中緬邊境傳入我國云南省臨滄地區(qū)的耿馬、滄源等縣，約30年后，在云南、四川、貴州、廣西等省(區(qū))廣泛分布[4]。統(tǒng)計表明，紫莖澤蘭發(fā)生總面積超過3 800萬hm2，其中云南省3 000萬hm2，占全省土地面積的76.1%，已遍及全省16個州(市)129個縣(市、區(qū))，危害程度最高[5-6]。紫莖澤蘭具有很強的繁殖能力，常形成龐大的群體，排斥其他植物的生長，剝奪其他物種的生存空間[7-8]。因此，紫莖澤蘭的入侵破壞了生態(tài)平衡，降低了生物多樣性，并對當?shù)剞r、林、牧業(yè)生產造成嚴重危害，是我國面臨的重大生態(tài)災害物種之一[9-13]。

藍桉(EucalyptusGlobulus)是桃金娘科桉屬植物，原產澳大利亞，廣泛栽植于我國廣東、廣西、云南和四川等地，其生長迅速，經濟價值較高，是良好的速生用材樹種[14-15]。據(jù)調查，在桉樹林的林下、林緣及林窗均有成片的紫莖澤蘭分布，且為草本層中的優(yōu)勢植物[16-17]。據(jù)研究，紫莖澤蘭有很強的化感作用[18-19]，而且其植株不同部位水提液及地上部分不同處理方法水提液對藍桉種子發(fā)芽會產生較大的影響[20-21]。然而，這些研究采用的是培養(yǎng)皿濾紙法，與藍桉天然更新發(fā)生在土壤中有較大區(qū)別?；凶饔檬侵羔尫诺酵寥乐械闹参锔鞣N次生物質所引起的植物個體間的相生相克現(xiàn)象[22]。為此，本研究擬以藍桉林下土壤作為栽培基質，將藍桉種子淺埋在土壤中，用紫莖澤蘭葉水提液進行處理，研究不同濃度水提液對藍桉種子萌發(fā)的影響，不同處理時間對藍桉苗生長化感作用的變化，為揭示紫莖澤蘭對藍桉天然更新過程的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

在云南省綠化種子有限責任公司購買藍桉種子，產地為昆明。紫莖澤蘭葉片采集于西南林業(yè)大學后山藍桉林下，所采植株高度0.5～1.0 m，且無病蟲害。實驗所需的栽培基質為桉樹林下的土壤，采集晾干后用3 mm孔徑篩網(wǎng)篩選土樣，去除土樣中的石塊、根系等雜物。

1.2 方 法

1.2.1 紫莖澤蘭水提液的制備

植物葉片中含有較多的化感物質[23-24]，因此選用紫莖澤蘭葉片水提液進行化感作用研究。將采回的新鮮紫莖澤蘭葉片清洗、晾干后，再放入85 ℃恒溫箱殺酶0.5 h，后轉入65 ℃恒溫箱烘干至恒重[25]，稱取100 g分別裝于密封塑料中，浸提時取1袋樣品置于塑料收納箱內，按1∶25比例用清水在常溫下浸泡24 h后，用2層紗布過濾得到紫莖澤蘭提取液的原液(1∶25)，再用清水將其分別稀釋成3個濃度(1∶50、1∶100、1∶200)的提取液，加上原液1∶25，共4個濃度梯度的紫莖澤蘭水提液，以清水作為對照。

1.2.2 紫莖澤蘭水提液對藍桉種子萌發(fā)及苗生長的試驗

2015年9月13日，將土樣放入規(guī)格統(tǒng)一的花盆中，平整，將浸泡過的藍桉種子往每盆均勻地播50粒在土壤表層，再覆蓋2～3 mm的表層土。播種后每天定時分別澆1∶25、1∶50、1∶100、1∶200紫莖澤蘭水提液50 mL，以清水為對照，每個處理4次重復。每天定時觀察并記錄每盆的種子萌發(fā)數(shù)，直至連續(xù)幾天種子不再萌發(fā)為止。根據(jù)每天發(fā)芽數(shù)記錄結果，計算發(fā)芽速率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢[26]。連續(xù)澆水提液30 d后，測量苗高度、地徑；60 d后，測量苗地徑、高度，將苗挖出，分成根、莖、葉3部分，在85 ℃烘箱中烘至恒重后分別稱重，除以每盆的株數(shù)即得單株根、莖、葉重，3部分之和即為單株總重。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 13.0處理軟件對不同濃度處理后的藍桉種子發(fā)芽速率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、地徑、高度、根重、莖重、葉重、總重進行方差分析和多重比較[27]。采用化感效應指數(shù)(RI)進行評價，當T0時為促進作用，當RI<0時為抑制作用，其絕對值大小表示作用強度高低，并用t檢驗對RI值進行差異顯著性檢驗。最后，以處理濃度為自變量，以種子萌發(fā)、苗生長量、生物量指標為因變量進行線性回歸分析。

2 結果與分析

2.1 紫莖澤蘭水提液對藍桉種子萌發(fā)的影響

由表1可見，在濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25水提液處理下，種子發(fā)芽率隨處理濃度加大而下降，分別為：54.5%、50.5%、43.0%、36.0%，相比對照的58.5%分別減少了6.8%、13.7%、26.5%、38.5%，RI值分別為-0.074、-0.137、-0.265、-0.385。在濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25水提液處理下，種子發(fā)芽勢隨處理濃度增大而呈現(xiàn)下降趨勢，分別為11.5%、11.0%、9.0%、8.0%，相比對照的12.5%分別減少了8.0%、12.0%、28.0%、36.0%，發(fā)芽勢RI值分別為-0.083、-0.135、-0.280、-0.360。在紫莖澤蘭水提液濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25處理下，種子發(fā)芽速率隨處理濃度升高而下降，分別為2.75、2.45、2.11、1.87，相比對照的2.93分別減少了6.1%、16.4%、28.0%、36.2%，RI值分別為-0.076、-0.166、-0.280、-0.364。由此可見，不同濃度紫莖澤蘭水提液處理下，藍桉種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速率均小于對照，且隨著水提液濃度的增加，抑制作用加強。經回歸分析表明，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速率與水提液濃度呈極顯著負相關(p<0.01；圖1～圖3)。

表1 紫莖澤蘭水提液對藍桉種子萌發(fā)的影響

處理(g/mL)發(fā)芽率發(fā)芽勢發(fā)芽速率實測值(%)RI值實測值(%)RI值實測值RI值1∶2536.0±1.8*-0.385*8.0±0.8*-0.360*1.87±0.11*-0.364*1∶5043.0±4.2*-0.265*9.0±1.3*-0.280*2.11±0.19*-0.280*1∶10050.5±5.0*-0.137*11.0±1.7*-0.135*2.45±0.26*-0.166*1∶20054.5±4.6-0.07411.5±1.0-0.0832.75±0.32-0.076空白58.5±5.612.5±1.02.93±0.21

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤?！?”表示經t檢驗不同處理與對照間在5%水平上差異顯著。下同。

圖1 藍桉種子發(fā)芽率與水提液濃度的回歸分析

圖2 藍桉種子發(fā)芽勢與水提液濃度的回歸分析

2.2 紫莖澤蘭水提液處理30 d對藍桉幼苗生長的影響

由表2分析可得，用濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25的水提液處理30 d后，藍桉高度隨處理濃度升高而下降，分別為：7.68，7.48，7.23，6.45 cm，與對照的8.08 cm相比，分別減少了5.0%、7.4%、10.5%、20.1%，RI值分別為-0.048、-0.073、-0.104、-0.200。不同濃度水提液處理30 d后，藍桉地徑也隨處理濃度增大而下降，分別為：0.51，0.47，0.45，0.41 mm，與對照的0.53 mm相比，分別減少了3.8%、11.3%、15.1%、22.6%，RI值分別為-0.042、-0.118、-0.156、-0.231。由此可見，不同濃度紫莖澤蘭水提液處理下的藍桉高度、地徑均小于對照，且隨著處理液濃度升高，抑制作用增強?；貧w分析表明：藍桉高度、地徑與水提液濃度呈極顯著負相關(p<0.01；圖4、圖5)。

圖3 藍桉種子發(fā)芽速率與水提液濃度的回歸分析

圖4 處理30 d后地徑與水提液濃度的回歸分析

2.3 紫莖澤蘭水提液處理60 d對藍桉幼苗生長的影響

由表2分析可得，濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25處理60 d后，藍桉的高度隨處理濃度升高而下降，分別為：14.26，13.43，11.93，10.36 cm，與對照的16.47 cm相比，分別減少了13.4%、18.5%、27.6%、37.1%，RI值分別為-0.132、-0.182、-0.273、-0.369。不同濃度梯度處理下，藍桉的地徑隨處理濃度增大而下降，分別為：1.05，0.94，0.93，0.84 mm，分別比對照減少了4.6%、14.6%、15.5%、23.6%，RI值分別為-0.045、-0.145、-0.157、-0.234。由此可見，不同濃度紫莖澤蘭水提液處理下的藍桉株高、地徑均小于對照，且隨著處理液濃度升高，抑制作用增強。經回歸分析表明：藍桉高度、地徑與水提液濃度均呈極顯著負相關，而且決定系數(shù)更大(p<0.01；圖6、圖7)。與處理30 d的比較，化感抑制作用增強，尤其是對高度的抑制作用。

表2 水提液分別處理30，60 d后對藍桉幼苗生長的影響

處理(g/mL) 處理30d 處理60d 高 度 地 徑 高 度 地 徑 實測值(cm)RI值實測值(mm)RI值實測值(cm)RI值實測值(mm)RI值1∶256.45±0.38*-0.200*0.41±0.01*-0.226*10.36±0.07*-0.369*0.84±0.00*-0.234*1∶507.23±0.09*-0.104*0.45±0.02*-0.156*11.93±0.09*-0.273*0.93±0.00*-0.157*1∶1007.48±0.10*-0.073*0.47±0.02*-0.118*13.43±0.01*-0.182*0.94±0.01*-0.145*1∶2007.68±0.13-0.0480.51±0.01-0.04214.26±0.01*-0.132*1.05±0.01*-0.045*空白8.08±0.210.53±0.0216.47±0.321.10±0.01

表3 水提液分別處理60 d后對藍桉幼苗生長的影響

處理(g/mL) 根重 莖重 葉重 總重 實測值(g)RI值實測值(g)RI值實測值(g)RI值實測值(g)RI值1∶250.085±0.009*-0.450*0.099±0.011*-0.387*0.180±0.033*-0.495*0.364±0.043*-0.459*1∶500.130±0.011*-0.163*0.121±0.080*-0.247*0.304±0.033*-0.150*0.555±0.044*-0.175*1∶1000.134±0.006*-0.136*0.134±0.010*-0.169*0.332±0.021-0.0720.599±0.031-0.1101∶2000.153±0.004-0.0140.142±0.008-0.1200.340±0.020-0.0500.634±0.030-0.059空白0.155±0.0030.161±0.0030.357±0.0150.673±0.015

圖5 處理30 d后高度與水提液濃度的回歸分析

圖6 處理60 d后地徑與水提液濃度的回歸分析

圖7 處理60 d后高度與水提液濃度的回歸分析

2.4 紫莖澤蘭水提液處理60 d后對藍桉生物量的影響

由表3分析可得，濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25的水提液處理60 d后，藍桉幼苗的根重分別為0.153，0.134，0.130，0.085 g，比對照的0.155 g分別減少了1.4%、13.7%、16.4%、45.0%，RI值分別為-0.014、-0.136、-0.163、-0.450。不同濃度梯度處理下，莖重分別為0.142，0.134，0.121，0.099 g，比對照的0.161 g分別減少了11.6%、16.9%、24.6%、38.5%，RI值分別為-0.120、-0.169、-0.247、-0.387。隨著處理液濃度的增加，葉重分別為0.340，0.332，0.304，0.180 g，比對照的0.357 g分別減少了4.7%、7.0%、14.7%、49.5%，RI值分別為-0.050、-0.072、-0.150、-0.495。隨著水提液濃度的升高，總重分別為：0.634，0.599，0.555，0.364 g，相比對照的0.673 g分別減少了5.7%、10.9%、17.4%、45.9%，RI值分別為-0.059、-0.110、-0.175、-0.459。由此可見，不同濃度水提液處理60 d后，藍桉幼苗的根重、莖重、葉重、總重均小于對照，且隨著水提液濃度升高，抑制作用增強。經回歸分析表明：藍桉根重、莖重、葉重及總重與水提液濃度均呈極顯著負相關(p<0.01；表4)。

表4 藍桉生物量與水提液濃度的回歸分析

生物量指標 回歸方程相關系數(shù)(r)顯著水準(P)根重(g)y=-1.7473x+0.15770.8800.000莖重(g)y=-1.417x+0.15240.7550.000葉重(g)y=-4.3835x+0.36820.8030.000總重(g)y=-7.5485x+0.67830.8690.000

3 結論與討論

在植物中普遍存在化感作用現(xiàn)象，許多外來入侵植物也可以向環(huán)境中釋放化感物質。據(jù)國外報道，紫莖澤蘭葉精油中含有78個揮發(fā)性成分，其中44.3%屬于倍半萜及其衍生化合物，32.1%為單萜及其衍生化合物，11.6%為對-聚傘花素，12%為其它化合物[29]。紫莖澤蘭可以通過雨水和霧滴等淋溶途徑產生的酚類、萜類等水溶性的化感物質進入土壤而實現(xiàn)其化感作用[30-36]。本實驗采用殺酶烘干方式處理樣品，這可能會使其中揮發(fā)性成分釋放出來，因此，通過水浸提所獲得的可能主要是酚類物質，而這些物質也具有化感作用[37-38]。

本研究表明：不同濃度紫莖澤蘭水提液處理對藍桉種子萌發(fā)均表現(xiàn)為化感抑制效應，且隨處理濃度升高，抑制作用增強。這可能是高濃度水提液含有較多的酚類等化感物質，抑制種子萌發(fā)所需的關鍵酶類[39]，影響了種子發(fā)芽時ATP的產生和呼吸作用[40]，抑制種子內貯藏淀粉和蛋白質的分解，從而影響種子萌發(fā)所需要的物質和能量，致使種子萌發(fā)受抑制[41]，進而顯示了較強的化感抑制作用，隨濃度降低這種作用在減弱。另外，酚類等化感物質會抑制植物胚根、胚軸的生長[37]，因此導致根生長量減少及高生長受抑制。而且，由于發(fā)芽速率較慢，萌發(fā)的幼苗光合持續(xù)的時間較短，將影響其光合產物的積累，影響幼苗根、莖、葉生物量的積累。由于具有濃度效應，故種子萌發(fā)、苗生長及生物量指標隨著處理濃度的增加而下降。此外，60 d處理比30 d處理對苗生長的化感抑制作用增強，說明這種累積的化感影響會隨著時間的延長而加重。

在某些生態(tài)系統(tǒng)中，外來植物占據(jù)優(yōu)勢，其中化感作用扮演著重要的角色。外來植物常?？梢酝ㄟ^釋放某些化感物質抑制臨近的植物生長，以獲取更多的水分、營養(yǎng)等資源，以最大限度增長自身種群[42]。在植物生活史中，種子萌發(fā)對物種天然更新十分重要[18,43]。在天然更新過程中，藍桉種子落到林地表面及林外土壤表面，林下及林外紫莖澤蘭往往形成優(yōu)勢種群[16-17]。在紫莖澤蘭化感作用影響下，藍桉發(fā)芽率降低會使植物在群落中的多度下降，發(fā)芽速率下降、發(fā)芽時間變長及出苗延后，將影響藍桉對地上、地下資源空間的利用和競爭[44-46]。藍桉苗根生物量減少，則吸收水肥空間范圍變小，而高生長受抑制導致植株矮小，葉量減少會影響其光合面積，影響其對光的利用和競爭，這些均會直接影響藍桉的生長發(fā)育及其在群落中的地位和作用[18]。而且，隨處理時間延長這種抑制作用變化大。因此，化感作用是阻礙藍桉天然更新及抑制生長的重要因素。

[1]Paxton J.A pocket botanical dictionary(2nd ed)[M].London:Bradbury and Evans.1849.

[2]Auld B A,Martin P M.The autoecology of Eupatorium adenophorum Spreng.in Australia[J].Weed Research,1975,15:27-31.

[3]強勝.世界惡性雜草:紫莖澤蘭研究的歷史及現(xiàn)狀[J].武漢植物學研究,1998,16(4):366-372.

[4]蔣智林,劉萬學,萬方浩,等.非洲狗尾草與紫莖澤蘭的競爭效應[J].中國農業(yè)科學,2008,41(5):1 347-1 354.

[5]Sang W G,Zhu L,Axmacher J C.Invasion pattern of Eupatorium adenophorum Spreng in southern China[J].Biological Invasion,2010,12(6):1 721-1 730.

[6]Qu Y,Xiao Z Q,Zhou G Q,et al.Mapping the distribution of Crofton weed(Eupatorium adenophorum Spreng)in southwest of China using time series remote sensing data[D].Geoscience Remote Sensing IEEE International Symposium,2011:660-663.

[7]劉倫輝,劉文耀,鄭征,等.紫莖澤蘭個體生物及生態(tài)學特性研究[J].生態(tài)學報,1989,9(1):66-70.

[8]馮玉元.變害為寶的紫莖澤蘭[J].中國林業(yè),2004(9):37.

[9]丁暉,徐海根,劉志磊.外來入侵植物紫莖澤蘭對植物多樣性的影響[J].生態(tài)與農村環(huán)境學報,2007,23(2):29-32.

[10]李振宇,謝焱.中國外來入侵種[M].北京:中國林業(yè)出版社,2002:163.

[11]吳志紅.惡性雜草:紫莖澤蘭的危害及控制對策[J].中國植保導刊,2004,24(7):8-10.

[12]宋紅霞.紫莖澤蘭入侵對生物多樣性及土壤養(yǎng)分的影響[J].廣東農業(yè)科學,2014(1):51-56.

[13]牛紅榜,劉萬學,萬方浩.紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)入侵對土壤微生物群落和理化性質的影響[J].生態(tài)學報,2007,27(7):3 051-3 060.

[14]陳少雄.中國桉樹栽培區(qū)的分類研究[J].桉樹科技,1996(2):1-7.

[15]祁承經,湯庚國.樹木學[M].北京:中國林業(yè)出版社,2005.

[16]吳天馬,丁暉,劉志磊,等.外來入侵植物紫莖澤蘭對土壤養(yǎng)分的影響[J].生態(tài)與農村環(huán)境學報,2007,23(2):94-96.

[17]涂璟,李寧,王克勤,等.昆明呼馬山公園人工桉樹林林下植被的多樣性和生物量研究[J].林業(yè)資源管理,2010(1):64-67.

[18]鄭麗,馮玉龍.紫莖澤蘭葉片化感作用對10種草本植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].生態(tài)學報,2005,25(10):2 782-2 787.

[19]曹子林,王曉麗,涂璟.紫莖澤蘭不同處理方法水提液對云南松種子萌發(fā)的化感作用[J].種子,2011,30(8):46-49,54.

[20]王曉麗,曹子林,朱霞.紫莖澤蘭不同處理方法水提液對藍桉種子發(fā)芽的化感效應[J].云南大學學報(自然科學版),2010,32(3):346-351.

[21]曹子林,王曉麗,郭盤江,等.紫莖澤蘭植株不同部位及濃度的水提液對藍桉種子萌發(fā)和幼苗生長的化感效應[J].西部林業(yè)科學,2009,38(1):91-95.

[22]Weston L A,Duke S O.Weed and crop allelopathy[J].Critical reviews in plant sciences,2003,22(3/4):367-389.

[23]Turk M A,Tawaha A M.Inhibitory effects of aqueous extracts of black mustard on germination and growth of lentil.Journal of agronomy,2002(1):28-30.

[24]Turk M A,Tawaha A M.Allelopathic effect of black mustard (BrassicanigraL.) on germination and growth of wildoat (AvenafatuaL.)[J].Crop Protection,2003,22:673-677.

[25]韓麗梅,沈其容,鞠會艷,等.大豆地上部水浸液的化感作用及化感物質鑒定[J].生態(tài)學報,2002,22(9):1 425-1 432.

[26]孫時軒.林木種苗手冊[M].北京:中國林業(yè)出版社,1985:140-142.

[27]Linder F,Laura H,Edward N,et al.SPSS for Windows version 13.0:A basic tutorial[M].California:McGraw-Hill custom publishing house,2007:46-55.

[28]Willianmson GB.Bioassay for allelopathy:measuring treatment response with independent controls[J].Journal of chemical ecology,1998,14(1):181-187.

[29]Pala-Paul J,Perez-Alonso M J.Analysis by Gas Chromatography-mass Spectrometry of the Volatile Components of Agertina Adenophora Spreng[J].Journal of chromatography A,2002,947(2)：327-331.

[30]Baruah N C,Sarma J C,Sarma S,et al.Seed germination and gr ow th inhibitory cadinenes from Eupatorium adenophorum Spreng[J].Journal of chemical ecology,1994,20:1 885-1 892.

[31]Bohlmann F,Rajindex K G.Six cadinene derivative s from Ageratina adenophora[J].Phytochemistry,1981,20:1 432-1 433.

[32]Bordoloi M J,Shakla V D,Sharma R P.Absolute stereo chemistry of the insect antifeedant cadinene from Eupatorium adenophorum[J].Tetrahedron letter,1985,26:509-510.

[33]李蓉濤,丁智慧,丁靖塏.紫莖澤蘭的化學成分[J].云南植物研究,1997,19(2):196-200.

[34]許云龍,單欣宙,王宗玉,等.紫莖澤蘭的化學成分初報[J].云南植物研究,1988,10(2):238-240.

[35]Yang G Q,Wan F H,Liu W X,et al.Physiological effects of allelochemicals from leachates ofAgeratinaadenophora(Spreng.) on rice seedlings[J].Allelopathy Journal,2006,18:237-246.

[36]Tukey H B J.Leaching of metabolites from above ground plant parts and its implicatio ns[J].Bulletin o f the torrey botanical club,1966,93:385.

[37]趙福庚,何龍飛,羅慶云.植物逆境生理生態(tài)學[M].北京:化學工業(yè)出版社,2004:13-14.

[38]柴強,黃高寶,黃鵬,等.鷹咀豆根系分泌物的分離鑒定及典型分泌物苯甲醛的化感效應[J].草業(yè)學報,2005,14(1):106-111.

[39]Eiuhellig F A.Mechanism of action of allelochemicals in allelpothy[J].Allelopathy,1995(1):97-115.

[40]朱宇林,譚萍,陸紹鋒,等.桉樹化感效應下si對植物種子萌發(fā)的影響[J].種子,2010,29(8):19-22.

[41]熊勇,馬卜功,楊青松,等.紫莖澤蘭不同組織水提取液對水稻·玉米化感作用機制[J].安徽農業(yè)科學,2011,39(14):8 222-8 225,8 249.

[42]Callaway R M,Aschehoud E T.Invasive plants versus the irnew and old neighbors: amechanism for exotic invasion[J].Science,2000,290:521-523.

[43]蔣高明.植物生理生態(tài)學[M].北京:高等教育出版社,2004:136.

[44]Ross MA,Harper JL.Occupation of biological space during seedling establishment[J].Journal of Ecology,1972,60:77-88.

[45]Fowler N.The role of competition in plant communities in arid and semi-arid regions[J].Annual review of ecological systematics,1986,17:89-110.

[46]Weiner J,Wright DB,Castro S.Symmetry of below-ground competition between Kochia scoparia individuals[J].Oikos,1997,79:85-91.