麻櫟和栓皮櫟葉脈序與環(huán)境因子關(guān)系研究

張益菻，陳丹丹，郝 凡，張 通，張碩新,2*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊陵 712100；2.陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，陜西 寧陜 710600)

環(huán)境變化對(duì)于森林植物的影響復(fù)雜多樣，而植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和調(diào)控能力可以通過葉片性狀反映[1]。植物的葉片是植物最主要的生命活動(dòng)場(chǎng)所，所以用葉片作為研究對(duì)象更能反映植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制[2-3]。葉脈網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(葉片脈序,leaf venation)是葉脈系統(tǒng)(leaf vein system)重要的形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo),它表征了葉脈系統(tǒng)在葉片里的分布和排列樣式[4-5]。不同植物類群具有不同類型的葉脈網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),所以葉脈序在植物分類上一直起著重要作用[6]。隨著研究的不斷深入，葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀與葉片水分關(guān)系、葉片光合能力、葉片碳構(gòu)建以及其與環(huán)境之間的關(guān)系的研究得到廣泛關(guān)注[7-9]。

麻櫟(Quercusacutissima)和栓皮櫟(Q.variabilis)作為我國(guó)重要的森林樹種，關(guān)于其生理生長(zhǎng)相關(guān)研究較為常見，但是對(duì)其葉脈與環(huán)境因子的相關(guān)研究鮮見報(bào)道。鑒于此，擬對(duì)其葉脈結(jié)構(gòu)與環(huán)境的相關(guān)性進(jìn)行研究，以便揭示其葉脈結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)特征。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

麻櫟葉片采集點(diǎn)為遼寧省、河南省、山東省、江蘇省和陜西?。凰ㄆ等~片采集點(diǎn)為遼寧省、北京市、河南省、山東省、江蘇省、山西省和陜西省。在中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)系統(tǒng)的中國(guó)自然資源數(shù)據(jù)庫中采集得到每個(gè)采樣地的氣候數(shù)據(jù)，包括年平均降水量和年平均溫度等(表1)。

表1 采樣地位置和氣候特點(diǎn)Table 1 Sampling location and climatic characteristics

1.2 樣品采集和數(shù)據(jù)分析

在采樣地櫟屬的中心分布區(qū)，選取陽坡林分，在30 m×30 m的樣地內(nèi)，隨機(jī)選取8棵健康樹木(林齡40 a左右)，在每棵樹上選取陽面中部3～5個(gè)小枝，采摘完全伸展的健康葉片20片，放在塑封袋保存。并且登記好采樣的時(shí)間、樣本樹的基本情況、采樣地的海拔高度和地理位置等，采樣時(shí)盡量選擇環(huán)境條件相對(duì)一致的區(qū)域。

葉脈圖像采集：采用背光掃描法采集葉脈信息，將麻櫟和栓皮櫟的葉片剪掉葉柄后在高分辨率掃描儀下進(jìn)行背光掃描。掃描出來的葉片圖像選取葉脈序清晰的圖像5～10張(重復(fù))，通過Photo shop軟件將圖片轉(zhuǎn)換成JEPG格式。用葉脈序信息轉(zhuǎn)換軟件Leaf Extraction and Analysis Framework Graphical User Interface(LEAF GUI)進(jìn)行葉脈序特征分析(圖1)。通過設(shè)定比例尺、圖像剪裁、圖像閾值化，調(diào)整圖像的全局閾值、自適應(yīng)閾值，獲取全葉圖像。再通過二進(jìn)制圖像清理和數(shù)據(jù)運(yùn)算分析得到面積統(tǒng)計(jì)、網(wǎng)眼統(tǒng)計(jì)和靜脈統(tǒng)計(jì)等相關(guān)數(shù)據(jù)，并選取14個(gè)葉脈序特征：葉面積、葉周長(zhǎng)、環(huán)形結(jié)構(gòu)(單位面積內(nèi)網(wǎng)眼數(shù))、葉脈寬度(葉脈厚度大小)、網(wǎng)眼數(shù)、網(wǎng)眼面積(葉脈所圍成的閉合區(qū)間面積)、節(jié)點(diǎn)數(shù)、葉脈間距離(每個(gè)閉合環(huán)形結(jié)構(gòu)的最大當(dāng)量直徑的平均值)、葉脈密度(單位面積內(nèi)葉脈總長(zhǎng)度)、葉脈總長(zhǎng)度、葉脈總面積、葉脈邊緣的平均二維面積(葉脈所圍成的閉合區(qū)間中葉脈的二維面積)、葉脈邊緣的平均三維面積(葉脈圍成的近似圓柱體的表面積)和閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)平均體積(葉脈所圍成的近似圓柱體的體積)。

注：葉脈密度(σ)；葉脈間距離(d)；環(huán)形結(jié)構(gòu)(ξ)[4]。

對(duì)14個(gè)葉脈序指標(biāo)使用SPSS19.0軟件(Statistical Product and Service Solutions)進(jìn)行主成分分析，得到解釋的總方差(表2)。從各主成分的方差貢獻(xiàn)率可以看出，第1主成分特征值為7.603，它所解釋的方差占總方差的54.31%，第2主成分所解釋的方差占總方差的22.931%，第3主成分所解釋的方差占總方差的15.444%。通過各主成分的方差累計(jì)貢獻(xiàn)率可以看出，前3個(gè)主成分可以解釋原14個(gè)變量的92.685%變異，已經(jīng)能比較全面得反映所有信息。

其中，第1主成分與葉周長(zhǎng)、葉脈寬度和葉脈密度相關(guān)性較高；第2主成分與網(wǎng)眼數(shù)、網(wǎng)眼面積、環(huán)形結(jié)構(gòu)和葉脈間距離相關(guān)性較高；第3主成分與節(jié)點(diǎn)數(shù)、葉脈總長(zhǎng)度和葉面積相關(guān)性較高(表3)。因此對(duì)麻櫟和栓皮櫟的14個(gè)葉脈序特征因子經(jīng)過主成分提取，用SPSS19.0軟件對(duì)這10個(gè)葉脈序指標(biāo)分別與氣象因子進(jìn)行相關(guān)性分析。得到與氣象因子相關(guān)的8個(gè)指標(biāo)包括葉面積、葉周長(zhǎng)、網(wǎng)眼面積、網(wǎng)眼數(shù)、環(huán)形結(jié)構(gòu)、葉脈間距離、節(jié)點(diǎn)數(shù)和葉脈密度。在Origin8.5軟件中對(duì)這8個(gè)特征指標(biāo)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析作圖。

表2 解釋的總方差Table 2 Total variance explained

表3 麻櫟和栓皮櫟葉脈序特征的主成分分析Table 3 Principal components analysis based on leaf venation characteristic data of Q.acutissima and Q.variabilis

2 結(jié)果與分析

2.1 麻櫟和栓皮櫟葉脈序與年平均溫度的關(guān)系

2.1.1 葉片形態(tài)指標(biāo)與年平均溫度的關(guān)系 葉片大小在不同樹種和不同生境之間差異很大，它影響著植物對(duì)光的截取和對(duì)碳的獲取能力，在自然條件下表現(xiàn)出較大的可塑性。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)麻櫟和栓皮櫟葉片形態(tài)與氣候因子之間有較強(qiáng)的相關(guān)性。其中，麻櫟葉面積(r2=0.882 3,P=0.009)、葉周長(zhǎng)(r2=0.778 9,P=0.031)與年平均溫度呈正相關(guān)；栓皮櫟葉面積(r2=0.739 67,P=0.011)、葉周長(zhǎng)(r2=0.733,P=0.014)與年平均溫度呈正相關(guān)。麻櫟的葉面積隨著年平均溫度的變化比栓皮櫟更明顯，而栓皮櫟的葉周長(zhǎng)隨著年平均溫度的變化比麻櫟更敏感(圖2)。

2.1.2 葉脈結(jié)構(gòu)與年平均溫度的關(guān)系 麻櫟和栓皮櫟功能性狀特征是在長(zhǎng)期演化過程中適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，它強(qiáng)調(diào)與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系，表現(xiàn)為植物在自然選擇壓力下的生態(tài)策略。[10]有研究發(fā)現(xiàn)，葉片的變化與氣候因素密切相關(guān)[11]。本試驗(yàn)通過對(duì)麻櫟和栓皮櫟的葉脈結(jié)構(gòu)與年均溫度的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：麻櫟(r2=0.897 91,P=0.019)和栓皮櫟(r2=0.598 66,P=0.032)的葉脈間距離都與年均溫度呈正相關(guān)性，并且二者的葉脈間距離對(duì)年均溫度變化的敏感性相近(圖3)。

注：誤差線即標(biāo)準(zhǔn)差，下同。

圖3 麻櫟和栓皮櫟葉脈間距離與年平均溫度的關(guān)系Fig.3 Relationships between Q.acutissima and Q.variabilis leaf traits of distance between veins and the mean annual temperature

2.2 麻櫟和栓皮櫟葉脈序與年平均降水量的關(guān)系

有研究發(fā)現(xiàn)植物的葉片大小與降水量直接相關(guān)，與溫度的相關(guān)性次之[12]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)麻櫟和栓皮櫟的部分葉脈特征指標(biāo)也與年平均降水量密切相關(guān)：麻櫟(r2=0.847 69,P=0.02)和栓皮櫟(r2=0.679 21,P=0.045)的網(wǎng)眼數(shù)與年平均降水量呈負(fù)相關(guān)，且栓皮櫟的網(wǎng)眼數(shù)隨著年平均降水量變化的更為明顯(圖4)；麻櫟和栓皮櫟的節(jié)點(diǎn)數(shù)與年平均降水量呈負(fù)相關(guān)(圖5)；麻櫟和栓皮櫟的葉脈密度也與年平均降水量呈負(fù)相關(guān)，且麻櫟的葉脈密度隨著年平均降水量變化更為敏感(圖6)；栓皮櫟的網(wǎng)眼面積與年平均降水量呈正相關(guān)，單位面積網(wǎng)眼數(shù)卻與年平均降水量呈負(fù)相關(guān)(圖7)。

圖4 麻櫟和栓皮櫟網(wǎng)眼數(shù)與年平均降水量間的關(guān)系Fig.4 Relationships between Q.acutissima and Q.variabilis leaf traits of areole number and the mean annual precipitation

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明麻櫟和栓皮櫟葉脈結(jié)構(gòu)隨著氣候變化的總體趨勢(shì)相同。麻櫟葉面積、葉周長(zhǎng)和葉脈間距離與年平均溫度呈正相關(guān)，網(wǎng)眼數(shù)、節(jié)點(diǎn)數(shù)和葉脈密度與年平均降水量呈負(fù)相關(guān)；栓皮櫟葉面積、葉周長(zhǎng)和葉脈間距離與年平均溫度呈正相關(guān)性，網(wǎng)眼面積與年平均降水量呈正相關(guān)性，網(wǎng)眼數(shù)、環(huán)形結(jié)構(gòu)、節(jié)點(diǎn)數(shù)和葉脈密度與年平均降水量呈負(fù)相關(guān)性。麻櫟的葉面積隨著年平均溫度的變化比栓皮櫟更明顯，而栓皮櫟的葉周長(zhǎng)隨著年平均溫度的變化比麻櫟更敏感。二者的葉脈結(jié)構(gòu)隨著生存環(huán)境的變化展現(xiàn)出較高的生態(tài)適應(yīng)性。

圖5 麻櫟和栓皮櫟節(jié)點(diǎn)數(shù)與年平均降水量間的關(guān)系Fig.5 Relationships between Q.acutissima and Q.variabilis leaf traits of number of nodes and the mean annual precipitation

圖6 麻櫟和栓皮櫟葉脈密度與年平均降水量間的關(guān)系Fig.6 Relationships between Q.acutissima and Q.variabilis leaf traits of vein length per area and the mean annual precipitation

圖7 栓皮櫟網(wǎng)眼面積和單位面積網(wǎng)眼數(shù)與年平均降水量間的關(guān)系Fig.7 Relationships between Q.variabilis leaf traits of areole area and number of areoles per leaf area and the mean annual precipitation

麻櫟和栓皮櫟的葉片大小即葉面積和葉周長(zhǎng)都隨著年平均溫度的升高而增大，這與T.Navarro[19]以及D.J.Peppe[12]等進(jìn)行的許多大尺度的研究結(jié)果相一致。這可能是因?yàn)樵诘蜏貤l件下小葉片的蒸騰成本更低[13]，處于這種低代謝狀態(tài)下有利于樹木各器官壽命的延長(zhǎng)[14]，并且在溫度較低的條件下植物不能滿足更大葉片的養(yǎng)分和傳輸需求，所以隨著溫度的降低麻櫟和栓皮櫟的葉片大小也隨之減小。一些控制試驗(yàn)研究也表明增加溫度可以顯著增加葉面積[15]。麻櫟和栓皮櫟的葉脈間距離隨著年均溫度的降低而減小，可能是由于在低溫這種不利條件下植物需要減小葉脈間距離來增加葉脈對(duì)于葉片的支撐作用，也就是要增加額外的物理支撐結(jié)構(gòu)投資[16]。但是本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)栓皮櫟的網(wǎng)眼面積和單位面積的網(wǎng)眼數(shù)與年平均降水量均具有相關(guān)性，但是麻櫟網(wǎng)眼面積和單位面積的網(wǎng)眼數(shù)卻與年平均降水量不具有顯著的相關(guān)性。這可能是因?yàn)槁闄翟谧匀粭l件下受其他環(huán)境因素的綜合作用而栓皮櫟卻受溫度和降水的影響更為顯著導(dǎo)致的[17-18]。

同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)麻櫟和栓皮櫟的葉脈密度、節(jié)點(diǎn)數(shù)和網(wǎng)眼數(shù)隨著年平均降水量的增加而減小，這可能因?yàn)樵谒止?yīng)充足條件下，植物葉片會(huì)形成更多的葉脈來進(jìn)行蒸騰作用，提高葉片代謝和水分循環(huán)利用效率。這與L.Sack[5]等比較了全球不同生態(tài)系統(tǒng)796個(gè)物種的葉脈網(wǎng)絡(luò)功能性狀所發(fā)現(xiàn)的結(jié)論一致，表明麻櫟和栓皮櫟的葉脈序在宏觀尺度變化中符合自然選擇壓力下形成的生態(tài)適應(yīng)策略。

樹木的葉脈結(jié)構(gòu)與大的氣候環(huán)境整體適應(yīng)性相關(guān)，但是這種外界生態(tài)環(huán)境影響通常是綜合作用的，在局部小的環(huán)境條件(例如局部土壤特征、風(fēng)速和一些生物因素)也對(duì)植物的生理構(gòu)造產(chǎn)生相關(guān)影響，后續(xù)將對(duì)葉脈結(jié)構(gòu)與局部立地環(huán)境的相關(guān)關(guān)系作進(jìn)一步研究。本試驗(yàn)通過對(duì)葉片功能性狀的科學(xué)量化，有助于更深入地研究其與氣候變化的關(guān)系，下一步可以探究幼齡林的葉片脈絡(luò)形成與成熟林的葉片脈絡(luò)功能性狀進(jìn)行綜合比對(duì)，以期完善對(duì)于葉脈網(wǎng)絡(luò)性狀的縱向研究。

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