三峽工程運(yùn)行對(duì)洞庭湖濕地植被格局的影響及調(diào)控機(jī)制

李峰，謝永宏，陳心勝，鄧正苗，鄒業(yè)愛(ài)，李旭，侯志勇，曾靜，胡佳宇

（1.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125；2. 中國(guó)科學(xué)院洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站，湖南 岳陽(yáng) 414018）

植被格局是指植被在其生活空間中的位置和布局狀況[1]，其形成是植被與氣候、水文以及地貌、土壤等環(huán)境要素相互作用的結(jié)果，客觀反映了濕地的形成、發(fā)育與演替過(guò)程[2]。濕地獨(dú)特的地理和水文環(huán)境使得濕地植被的格局具有復(fù)雜性及多變性的特點(diǎn)。對(duì)濕地植被格局的研究不僅對(duì)于掌握濕地植被的演替規(guī)律及發(fā)展方向具有重要的意義，還可以從側(cè)面反應(yīng)外界環(huán)境的變化狀況，為當(dāng)?shù)丨h(huán)境的檢測(cè)及評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)。因此濕地植被格局的研究目前已成為濕地生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重點(diǎn)。

洞庭湖（28°30′～30°20′N，111°40′～113°10′E）為我國(guó)第二大淡水湖，位于湖南省北部，長(zhǎng)江中游荊江南岸，總面積為1.88×104km2，其中湖南省境內(nèi)為1.52×104km2，占80.9%，是目前長(zhǎng)江出三峽進(jìn)入中下游平原后最為典型的吞吐性湖泊。不但具有維系長(zhǎng)江中下游防洪安全的功能，也是廣大湖區(qū)人民賴以生存發(fā)展的基礎(chǔ)，同時(shí)還兼具生物多樣性保育、氣候調(diào)節(jié)、水質(zhì)凈化等多重生態(tài)服務(wù)功能[3]。然而近年來(lái)，由于自然災(zāi)害、人類不合理的開(kāi)發(fā)利用以及人類重大工程等多重因素的影響，洞庭湖生態(tài)環(huán)境問(wèn)題突出，具體表現(xiàn)為生物多樣性下降、濕地面積萎縮、植被格局巨變、洪澇災(zāi)害加劇等。引發(fā)了人們對(duì)濕地生態(tài)服務(wù)功能的擔(dān)憂。

三峽工程作為我國(guó)最大的水利樞紐工程，由于防洪和發(fā)電的需要，水庫(kù)年內(nèi)下泄量實(shí)行規(guī)律性調(diào)度。而這種季節(jié)性調(diào)度將對(duì)長(zhǎng)江中下游濕地尤其是通江湖泊濕地產(chǎn)生重要的影響。前人很多研究表明，三峽工程運(yùn)行后洞庭湖濕地水文情勢(shì)將發(fā)生明顯改變，具體表現(xiàn)為：1）入湖水量年內(nèi)分配較均勻，洞庭湖的水位年內(nèi)波動(dòng)減??；2）入湖并淤積在湖內(nèi)的泥沙量會(huì)明顯減少；3）由于大壩下游河道刷深，長(zhǎng)江三口分泄入洞庭湖的水量將減少，洲灘的出露天數(shù)和出露面積增加，進(jìn)而影響到洲灘的動(dòng)、植物群落演替[4]。因此，本文通過(guò)文獻(xiàn)梳理，系統(tǒng)總結(jié)了當(dāng)前三峽工程運(yùn)行后洞庭湖濕地植被的變化規(guī)律及調(diào)控機(jī)制，同時(shí)以楊樹(shù)種植和鳥(niǎo)類生物多樣性為例，闡明洞庭湖濕地植被格局變化對(duì)洞庭湖濕地生態(tài)環(huán)境的影響，以期為洞庭湖濕地生態(tài)環(huán)境和生物多樣性的保護(hù)、退化濕地的修復(fù)提供必要的理論依據(jù)。

1 三峽運(yùn)行后洞庭湖濕地植被格局變化

1.1 濕地植被面積變化

Hu等[5]、胡佳宇[6]通過(guò)對(duì)東洞庭湖多年遙感影像解譯發(fā)現(xiàn)，1995—2015年期間，東洞庭湖濕地植被面積總體呈增加趨勢(shì)，從1995年的824.1 km2增加到2015年的902.3 km2，面積增加了78.2 km2，年平均增加速度為3.91 km2/a。具體來(lái)說(shuō)，湖草群落面積呈下降趨勢(shì)，從1995年的463.0 km2下降到2015年的433.5 km2，面積下降了29.5 km2，年平均下降速度為1.48 km2/a；蘆葦（荻）和林地群落的總面積呈上升趨勢(shì)，從1995年的361.1 km2增加到2015年的468.8 km2，面積增加了107.7 km2，年平均增長(zhǎng)速度為5.39 km2/a。唐玥等[7]利用多時(shí)相Landsat TM/ETM影像，對(duì)低水位條件下東洞庭湖濕地草洲的時(shí)空變化特征進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，草洲主要擴(kuò)張的區(qū)域?yàn)殚L(zhǎng)洲、新生洲、飄尾洲沿湖盆邊緣部分、牛頭洲大面積區(qū)域、武光洲—柴下洲、中洲—團(tuán)洲部分。

三峽前后兩個(gè)時(shí)期內(nèi)，植被面積變化具有明顯的差異，植被總面積擴(kuò)張速率由三峽前的0.08 km2/a迅速上升到6.47 km2/a。不同植被類型面積變化具有明顯差異，其中湖草面積下降速度由三峽工程運(yùn)行前的1.37 km2/a到三峽工程運(yùn)行后1.66 km2/a，荻和林地?cái)U(kuò)張則尤為明顯，由三峽工程運(yùn)行前的1.45 km2/a到三峽工程運(yùn)行后的8.13 km2/a。這表明，三峽工程運(yùn)行以后，荻和蘆葦在濕地植物動(dòng)態(tài)演替過(guò)程中，加快了對(duì)湖草區(qū)域的侵占[6]。

1.2 濕地植被空間格局變化

三峽運(yùn)行不僅對(duì)洞庭湖濕地植被面積具有重要影響，還嚴(yán)重影響了濕地植物的空間格局狀況。胡佳宇[6]對(duì)1995—2015年?yáng)|洞庭湖主要植物群落高程進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，湖草分布的最高點(diǎn)高程范圍為23.9-24.1 m，荻和林地群落分布的最高點(diǎn)高程范圍為25.2-25.7 m。在1995—2015年期間，湖草群落、荻和林地群落的最低分布高程分別下移了0.60 m和0.56 m。三峽運(yùn)行前后，不同植物群落最低分布高程呈不同的變化趨勢(shì)。湖草群落的最低分布高程在三峽運(yùn)行前后均呈持續(xù)下移的趨勢(shì)，但三峽運(yùn)行之后下移速度明顯加快，具體為：在1995—2003年期間下移了0.22 m，年均下移速度為2.75 cm/a，在2003—2015年期間下移了0.39 m，年均下移速度為3.25 cm/a。荻和林地群落最低分布高程在三峽運(yùn)行前后呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)，在三峽運(yùn)行之前呈上移趨勢(shì)，即在1995—2003年期間上移了2.64 cm，但在三峽運(yùn)行之后呈下移趨勢(shì)，即在2003—2015年期間下移了0.59 m。

2 植被格局變化的水文成因

水文特征改變通常是決定淡水湖泊濕地植被格局最為關(guān)鍵的因子。在洞庭湖濕地，通常認(rèn)為濕地植被格局的變化是平均水位、最高水位、淹水時(shí)間、泥沙淤積等多種水文情勢(shì)綜合作用的結(jié)果。謝永宏和陳心勝[4]認(rèn)為極端水位的變化將對(duì)洞庭湖濕地植被格局產(chǎn)生重大影響。如三峽運(yùn)行后洞庭湖最高水位降低，高位洪水持續(xù)時(shí)間縮短，將有利于分布于高程區(qū)濕地植物的生長(zhǎng)和繁殖。如近年來(lái)?xiàng)顦?shù)大面積的種植就是很好的例證。除此之外，龍勇[8]認(rèn)為三峽運(yùn)行后，“三口”和“四水”進(jìn)入洞庭湖的輸沙量顯著減少，將顯著降低洲灘抬升速度，進(jìn)而導(dǎo)致洲灘植被正向演替趨勢(shì)變緩。但上述研究只是根據(jù)三峽運(yùn)行后洞庭湖水文情勢(shì)變化進(jìn)行的植被格局變化的推測(cè)。Chen等[9]則通過(guò)對(duì)洞庭湖全湖植被樣帶調(diào)查及土壤、水文等環(huán)境特征分析發(fā)現(xiàn)，洞庭湖濕地植被格局主要是由地下水位所決定的。同時(shí)和水文特征相關(guān)的土壤含水量、容重等也和植被分布具有很好的相關(guān)性，但土壤養(yǎng)分狀況發(fā)揮的作用有限。唐玥等[7]對(duì)東洞庭湖洲灘出露面積與水位的相關(guān)性分析表明，草洲出露面積與水位存在極顯著的線性關(guān)系，且水位對(duì)草洲出露面積的影響隨高程的增加而減小。不同高程草洲分布面積呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，最優(yōu)高程在24～25 m，草洲面積按高程分布變化特征與水位的年內(nèi)變化相一致[10]。Xie等[11]通過(guò)遙感影像解譯得出的東洞庭湖草洲分布最低高程和通過(guò)洲灘淹水時(shí)間計(jì)算得出的最低分布高程具有很好的相關(guān)性，因此可通過(guò)淹水時(shí)間的變化來(lái)預(yù)測(cè)植被分布格局的變化趨勢(shì)。

3 濕地植被內(nèi)在調(diào)控機(jī)制

濕地植被格局的形成和維持是濕地植物與環(huán)境長(zhǎng)期斗爭(zhēng)的結(jié)果。一方面濕地植物對(duì)環(huán)境脅迫的耐受力與植物分布具有顯著一致性。同時(shí)濕地植物還可以通過(guò)繁殖對(duì)策、生態(tài)生理、種內(nèi)種間關(guān)系變化等多個(gè)途徑適應(yīng)變化的外部環(huán)境，進(jìn)而維持植被格局的穩(wěn)定性。本部分將以典型洞庭湖濕地植物為例，系統(tǒng)歸納不同植物在典型水文情勢(shì)和泥沙淤積條件下的耐受性及適應(yīng)對(duì)策等方面研究，闡明洞庭湖濕地植被格局形成和維持的生物學(xué)機(jī)制。

3.1 忍耐力和恢復(fù)力

忍耐力是指在一定脅迫條件下，有機(jī)體抵抗外界干擾的能力。淡水濕地生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)洪水忍耐力的大小往往決定了植物分布的最高水位。沿著由高到低水位梯度分布的植物，其對(duì)洪水忍耐力的大小往往也是由高到低[12]。對(duì)洞庭湖分布于不同高程的三種濕地植物南荻（Miscanthus sacchariflorus）、短尖薹草（Carex brevicuspis）和辣蓼（Polygonum hydropiper）在不同水位條件下生態(tài)生理變化研究發(fā)現(xiàn)，三種濕地植物質(zhì)膜透性、丙二醛和脯氨酸含量在-15 cm水位和15 cm水位條件下的變化存在明顯差異。而這些變化和濕地植物的分布具有很好的相關(guān)性。同時(shí)該研究結(jié)果表明，不同高程濕地植物對(duì)水淹和干旱的忍耐能力存在權(quán)衡，即耐水淹植物耐干旱能力弱，耐干旱能力強(qiáng)的植物耐水淹能力較弱，這可以通過(guò)其多個(gè)生理指標(biāo)在不同水位條件下的響應(yīng)來(lái)反映[13]。對(duì)洞庭湖濕地植物而言，不僅對(duì)水淹和干旱的耐受力在決定濕地植被中具有重要的作用，水淹后濕地植物恢復(fù)能力的大小也在一定程度上決定了濕地植物的分布。恢復(fù)力是指脅迫解除后，植物恢復(fù)到原來(lái)生長(zhǎng)狀況的能力[14]，恢復(fù)力強(qiáng)的植物通常比恢復(fù)力弱的植物具有更廣的生活空間。Qin等[15]以洞庭湖典型濕地植物虉草（Phalaris arundinacea）、紅穗苔草（Carex argyi）和辣蓼為對(duì)象，研究了水淹和恢復(fù)處理過(guò)程中其體內(nèi)淀粉、可溶性糖的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明：三種植物的生物量、淀粉和糖含量均隨著水淹時(shí)間的增加而呈下降趨勢(shì)，但物種間下降速率存在明顯差異?；謴?fù)過(guò)程中，紅穗苔草和辣蓼的生物量呈增加趨勢(shì)，而虉草生物量呈減小趨勢(shì)。同時(shí)對(duì)三種濕地植物可溶性糖含量和淀粉含量的測(cè)定結(jié)果表明，不同水淹和恢復(fù)條件下，三種植物糖代謝水平存在明顯差異，而糖代謝水平的差異性可以用來(lái)反映其對(duì)水淹的耐受能力和恢復(fù)能力。

泥沙淤積是一個(gè)常見(jiàn)的現(xiàn)象，并對(duì)植物的生長(zhǎng)、存活及分布格局具有重要的影響[16]。泥沙淤積對(duì)植物的影響主要是由于淤積所導(dǎo)致的植物根際氧氣濃度下降、物理壓力對(duì)植株分生組織影響等造成的[17-18]。一般而言，長(zhǎng)期生長(zhǎng)在泥沙淤積環(huán)境下的植株具有一定的泥沙淤積耐受能力，對(duì)于一些植物而言可能還需要一定的淤積來(lái)維持其活力[19-20]。植物對(duì)泥沙淤積的適應(yīng)主要是通過(guò)加速植株伸長(zhǎng)來(lái)實(shí)現(xiàn)，實(shí)現(xiàn)途徑主要有增加節(jié)間長(zhǎng)度、增加地上生物量比例、提高植物體內(nèi)可溶性糖含量及產(chǎn)生不定根等[19,21]。而對(duì)泥沙淤積忍耐力大小的差異性也就決定了濕地植物的分布空間。一般而言，高程越低，受水淹時(shí)間就越長(zhǎng)，泥沙沉積量也就越大。如在洞庭湖濕地，分布于低海拔高程的虉草群落促淤量明顯高于短尖薹草群落和南荻群落，這主要是由物種生物學(xué)特性如密度、高度及淹水時(shí)間等水文特征共同作用的結(jié)果[22]。因此，分布于低高程的植物所受淤積脅迫的程度也就越大，且該類植物耐淤積能力應(yīng)該強(qiáng)于高海拔高程的濕地植物。研究發(fā)現(xiàn)，分布于高水位梯度的荻對(duì)泥沙淤積的耐受能力明顯低于分布于低水位梯度的短尖薹草，主要表現(xiàn)為其生物量在5 cm沙埋時(shí)出現(xiàn)明顯的下降，而短尖薹草在此埋藏深度時(shí)表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)[23]。而物種間耐受力的差異性主要是由物種對(duì)泥沙淤積不同的生理生態(tài)響應(yīng)的差異性所導(dǎo)致的。如在沙埋脅迫下，苔草可通過(guò)淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖保證植物體內(nèi)能量的供應(yīng)以抵抗泥沙淤積所帶來(lái)的脅迫，而荻的這種能量代謝策略只在淺埋時(shí)（5 cm）比較有效[23]。此外，苔草可通過(guò)根系A(chǔ)DH活性的變化來(lái)適應(yīng)泥沙淤積所帶來(lái)的厭氧環(huán)境，而荻只有在淺埋處理時(shí)才具有此適應(yīng)策略[23]。此外營(yíng)養(yǎng)添加和泥沙淤積交互實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)增加促進(jìn)了低海拔植物虉草的生長(zhǎng)，但沙埋對(duì)虉草克隆生長(zhǎng)的影響較小。而短尖薹草可以通過(guò)克隆生長(zhǎng)型的改變適應(yīng)中度沙埋，但深度沙埋顯著抑制了短尖薹草生長(zhǎng)[24-25]。該結(jié)果表明，近年來(lái)隨著洞庭湖濕地淤積及沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽的不斷輸入，可能會(huì)引起耐淤積的虉草入侵苔草群落，引起濕地植被分布格局的改變。

3.2 繁殖對(duì)策

植物的繁殖是指植物產(chǎn)生與自己相似后代的過(guò)程，包括有性繁殖和無(wú)性繁殖兩種方式，是植物賴以繁衍后代、延續(xù)和擴(kuò)大其種群、適應(yīng)環(huán)境的最基本的行為和過(guò)程，是生物群落形成、維持及分布的基礎(chǔ)[26]。對(duì)濕地植物而言，其繁殖方式主要以無(wú)性或克隆繁殖為主，但依然保留著有性繁殖方式[27]。研究發(fā)現(xiàn)在成熟的濕地植物群落中，其群落的更新和維持主要靠無(wú)性繁殖，而新生濕地植物群落的形成則主要通過(guò)濕地植物的有性繁殖進(jìn)行。如在洞庭湖濕地，通過(guò)野外連續(xù)標(biāo)記、跟蹤調(diào)查等方法發(fā)現(xiàn)短尖薹草幼年種群中有13%的地上莖稈來(lái)源于種子，而在成熟種群中100%的地上莖稈來(lái)源于芽庫(kù)。該結(jié)果表明短尖薹草的種子苗更新僅發(fā)生在幼年種群中，成熟種群的遺傳多樣性通過(guò)種子苗在幼年階段建立，并通過(guò)無(wú)性繁殖進(jìn)行維持[28]。

在不同的環(huán)境條件下，克隆植物還可通過(guò)調(diào)整有性與無(wú)性繁殖分配或克隆生長(zhǎng)型的改變來(lái)適應(yīng)變化的環(huán)境[29]。淡水濕地生態(tài)系統(tǒng)中，水位通常是制約植被生長(zhǎng)和繁殖動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因素，進(jìn)而對(duì)物種組成、群落演替和植被分布格局產(chǎn)生決定性影響。在洞庭湖濕地，不同水位條件下的模擬實(shí)驗(yàn)表明，與短尖薹草相比，辣蓼對(duì)水位變化更加敏感。而短尖薹草可通過(guò)生物量分配、繁殖策略的變化等適應(yīng)變化的水文環(huán)境，這在一定程度上可解釋為什么在洞庭湖濕地短尖薹草能成為一個(gè)廣泛分布物種的原因[30]。不僅如此，分布于不同高程的短尖薹草對(duì)水位的適應(yīng)策略也存在顯著差異。對(duì)高程區(qū)的短尖薹草而言，克隆繁殖特征如分株數(shù)、分株總生物量、芽數(shù)和芽生物量隨水位的降低而增加，而對(duì)生長(zhǎng)特征無(wú)顯著影響。對(duì)于低程區(qū)分布的短尖薹草而言，水位變化對(duì)其生長(zhǎng)特征有顯著影響，分株數(shù)和總芽生物量等克隆繁殖特征則隨水位的降低而減少[31]?？梢?jiàn)，同一物種因長(zhǎng)期適應(yīng)于不同生境而對(duì)相同的環(huán)境脅迫表現(xiàn)出了不同的生長(zhǎng)繁殖策略。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，濕地植物繁殖對(duì)策的調(diào)整在不同水文情勢(shì)及不同克隆大小條件下還存在差異。如短尖薹草游擊性分株比例隨水淹時(shí)間的增加而逐漸增大，但水淹頻率過(guò)高則顯著抑制短尖薹草繁殖策略的調(diào)整[32]。而具有較大克隆大小的短尖薹草具有較強(qiáng)的耐水淹和恢復(fù)生長(zhǎng)能力，因此該物種的成簇生長(zhǎng)可能是植物耐水淹脅迫的有效適應(yīng)機(jī)制[33]。

不同淤積強(qiáng)度下濕地植物繁殖對(duì)策的調(diào)整在濕地植被格局維持中也占有重要的作用[16]。泥沙淤積條件下，濕地植物通常通過(guò)增加無(wú)性繁殖投入來(lái)適應(yīng)外部環(huán)境變化。如互花米草在淤積條件下?tīng)I(yíng)養(yǎng)繁殖體數(shù)量增加，無(wú)性繁殖能力增強(qiáng)[34]。此外，對(duì)于擁有集團(tuán)型和游擊性兩種生長(zhǎng)型的克隆植物而言，淤積條件下濕地植物還會(huì)通過(guò)這兩種生活型分配比例的調(diào)整來(lái)適應(yīng)不同的淤積環(huán)境。如在洞庭湖濕地，不同淤積強(qiáng)度下的模擬實(shí)驗(yàn)表明，短尖薹草隨著淤積深度的增加，其根狀莖分配比例逐步增加，同時(shí)在9 cm淤積深度下游擊性克隆分株占的比例由0 cm淤積下的19.6%增加到92.9%，與之對(duì)應(yīng)的集團(tuán)性分株比例由原來(lái)的80.4%下降為7.1%[18]。這表明，濕地植物克隆生長(zhǎng)型的改變也是植物適應(yīng)淤積脅迫的一個(gè)很重要的策略。不僅如此，研究還發(fā)現(xiàn)，不同克隆分株種群大小在植物抵抗淤積脅迫中也顯著存在差異。如研究發(fā)現(xiàn)大的克隆分株種群雖然在淤積條件下分株數(shù)明顯大于小的克隆分株種群，但其游擊性分株比例明顯低于小的克隆分株種群。該結(jié)果表明，小的種群條件下濕地植物可通過(guò)增加游擊性分株比例來(lái)適應(yīng)淤積脅迫環(huán)境，但大的克隆分株種群條件下，該策略有效性明顯下降[35]。

3.3 競(jìng)爭(zhēng)

競(jìng)爭(zhēng)是塑造植物體形態(tài)和生活史的主要?jiǎng)恿χ?，也是決定群落組成、結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的重要因素[36]。競(jìng)爭(zhēng)通常包括兩個(gè)方面，即種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)是指發(fā)生在同一物種內(nèi)的相鄰個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)，而種間競(jìng)爭(zhēng)是發(fā)生在不同物種間由于對(duì)同一限制性資源的需要而產(chǎn)生的爭(zhēng)奪。當(dāng)前國(guó)內(nèi)外就競(jìng)爭(zhēng)與濕地植被格局的相關(guān)性進(jìn)行了大量研究[36-37]。一般認(rèn)為隨著鄰體植株密度的增加，植物對(duì)光照、水分及營(yíng)養(yǎng)等資源的競(jìng)爭(zhēng)作用就會(huì)加劇，植物生長(zhǎng)通常會(huì)受到限制[37-38]。然而近年來(lái)，隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)植物間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與外界環(huán)境脅迫程度有關(guān)。環(huán)境梯度假說(shuō)（Stress gradient hypothesis）認(rèn)為隨著外界脅迫程度的增加，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度會(huì)逐步減弱，甚至轉(zhuǎn)化為促進(jìn)作用。這對(duì)于植物生長(zhǎng)存活及多樣性的維持具有重要的生態(tài)學(xué)意義[39]。如在洞庭湖濕地，不同地下水位與密度的實(shí)驗(yàn)表明，干旱脅迫條件下高密度有助于植物生長(zhǎng)，這主要是高密度可通過(guò)遮蔭等途徑來(lái)維持一定的土壤含水量，進(jìn)而有助于植物抵抗干旱脅迫[40]。而不同水位條件下的種間競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)也表明，短尖薹草對(duì)目標(biāo)植物辣蓼的競(jìng)爭(zhēng)作用在-40 cm水位條件下逐漸減弱[41]。另有不同水位條件與基質(zhì)類型下的種間競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)表明，物種間關(guān)系在高水位條件下轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用，且這種轉(zhuǎn)化受到基質(zhì)類型的調(diào)控[42]。

同樣，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨環(huán)境脅迫增加而逐漸降低的現(xiàn)象在不同淤積強(qiáng)度下的種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)中也得到進(jìn)一步證實(shí)。如不同密度條件下的淤積實(shí)驗(yàn)表明，隨著淤積深度和植株密度的增加，辣蓼生物量及高度呈明顯下降的趨勢(shì)。但密度的影響在不同淤積強(qiáng)度下有所不同。在無(wú)淤積的條件下辣蓼生長(zhǎng)隨密度增加呈不斷下降的趨勢(shì)，但在15 cm淤積深度下，中密度和高密度條件下辣蓼的生長(zhǎng)無(wú)顯著差異。該結(jié)果表明，密度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響隨淤積強(qiáng)度的增加逐漸減弱。同時(shí)研究還發(fā)現(xiàn)，濕地植物可通過(guò)生物量分配模式及體內(nèi)可溶性糖含量的調(diào)整來(lái)適應(yīng)不同的淤積和密度環(huán)境[43]。另外，不同淤積強(qiáng)度下的種間競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)表明，隨著鄰體植株辣蓼密度增加，目標(biāo)植物短尖薹草生物量呈明顯的下降趨勢(shì)。同時(shí)鄰體植株對(duì)目標(biāo)植物的影響受淤積深度的調(diào)控。隨著淤積強(qiáng)度的增加，鄰體植株的作用在逐漸減弱。同時(shí)研究還發(fā)現(xiàn)，短尖薹草可通過(guò)間隔子伸長(zhǎng)及游擊性分株增加的策略來(lái)適應(yīng)淤積和競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境[44]。

4 植被格局變化的生態(tài)學(xué)效應(yīng)

濕地植被格局的變化對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)具有重要的影響。對(duì)洞庭湖濕地而言，濕地植被格局的變化所產(chǎn)生的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)體現(xiàn)在多個(gè)方面如冬候鳥(niǎo)棲息地的破壞、景觀破碎化加劇、泄洪能力下降等等。本文主要以楊樹(shù)種植和冬候鳥(niǎo)生物多樣性變化為例，闡明洞庭湖濕地植被格局變化的生態(tài)效應(yīng)。

自上世界80年代以來(lái)，隨著洞庭湖水文情勢(shì)的改變及政府政策的推動(dòng)等多方面影響，洞庭湖楊樹(shù)種植面積呈不斷擴(kuò)張的趨勢(shì)。楊樹(shù)種植對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響主要集中在對(duì)林下生物多樣性、土壤理化性質(zhì)及冬候鳥(niǎo)組成等多個(gè)方面。如對(duì)整個(gè)洞庭湖楊樹(shù)人工林野外調(diào)查及固定樣地林下生物多樣性的監(jiān)測(cè)均表明：洞庭湖濕地楊樹(shù)林林下物種數(shù)目與Shannon-Wiener指數(shù)均高于南荻[45]。因此，楊樹(shù)人工林總體上有利于林下植物多樣性指數(shù)的提高。同時(shí)研究還發(fā)現(xiàn)，楊樹(shù)種植雖然提高了林下植物的多樣性，但明顯改變了林下植物的種類組成和結(jié)構(gòu)。與南荻群落相比，楊樹(shù)人工林總體上具有較低的濕生植物、陰性植物與本地植物比例，較高的中生植物、陽(yáng)性植物、中性植物與外來(lái)植物比例[46]。楊樹(shù)種植后不僅對(duì)林下生物多樣性具有明顯作用，同時(shí)還改變了林下土壤的理化性質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)楊樹(shù)種植加速了土壤水分的散失，且林齡越大，影響越顯著。同時(shí)，楊樹(shù)人工林還改變了土壤粒徑組成，致使粘粒和粉粒降低，砂粒增加。對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)而言，楊樹(shù)人工林總體降低了土壤全鉀含量及深層土壤全氮含量降低[47]。

洞庭湖是東亞-澳大利亞水鳥(niǎo)遷徙路線上食草雁類的主要越冬地之一，尤其是全球易危物種小白額雁70%以上在此越冬。近幾十年來(lái)，尤其是三峽工程運(yùn)行后，由于水文情勢(shì)的巨大變動(dòng)和高強(qiáng)度的人類干擾，洞庭湖植被格局發(fā)生了明顯改變，同時(shí)對(duì)冬候鳥(niǎo)生物多樣性和分布格局產(chǎn)生明顯影響。如楊樹(shù)種植后導(dǎo)致洞庭湖濕地鳥(niǎo)類結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。濕地鳥(niǎo)類數(shù)量由原來(lái)的55%降至15%，而林鳥(niǎo)所占比例由原來(lái)的27%增至61%，同時(shí)還導(dǎo)致鳥(niǎo)類密度和生物多樣性下降，森林鳥(niǎo)類成分的單一[48]。對(duì)洞庭湖三種典型食草雁類（小白額雁、豆雁、白額雁）種群數(shù)量和時(shí)空分布格局變化及其與生境變化的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，三種食草雁類種群數(shù)量與苔草生長(zhǎng)狀況NDVI呈顯著正線性關(guān)系，且三種食草雁類種群數(shù)量變化對(duì)濕地變化的敏感程度存在差異，小白額雁和白額雁更敏感。苔草生長(zhǎng)狀況是影響食草雁類種群數(shù)量變化的關(guān)鍵因素[49-51]。

5 展望

對(duì)濕地植被格局變化機(jī)理的認(rèn)識(shí)是濕地恢復(fù)和重建的重要理論基礎(chǔ)。盡管當(dāng)前就洞庭湖濕地植被景觀格局變化及演變的水文成因、濕地植被的維持機(jī)制等進(jìn)行了大量研究，并初步探明了洞庭湖濕地植被格局演變的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)。但濕地植被格局的變化是一個(gè)長(zhǎng)期的復(fù)雜的過(guò)程，且受多環(huán)境條件的影響。因此后續(xù)的研究中要注意運(yùn)用植物學(xué)、生態(tài)學(xué)、水文學(xué)、土壤學(xué)等多學(xué)科知識(shí)綜合闡明洞庭湖濕地植被格局變化調(diào)控過(guò)程及機(jī)理。同時(shí)，洞庭湖植被格局演變勢(shì)必會(huì)引發(fā)與植物相關(guān)的生態(tài)服務(wù)功能的變化。盡管當(dāng)前我們就楊樹(shù)種植生態(tài)效應(yīng)及冬候鳥(niǎo)多樣性變化進(jìn)行了初步研究，但植被格局演變對(duì)濕地生態(tài)服務(wù)功能變化影響是多方面的，因此下一步要對(duì)濕地格局演變所產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)進(jìn)行系統(tǒng)綜合的評(píng)估，針對(duì)評(píng)估結(jié)果對(duì)濕地植被進(jìn)行綜合管理，最終服務(wù)于區(qū)域生態(tài)服務(wù)功能的優(yōu)化和提升。