喀斯特典型生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳積累特征與穩(wěn)定機(jī)制

陳香碧，何尋陽(yáng)，胡亞軍，蘇以榮

（中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125）

中國(guó)西南地區(qū)的喀斯特地貌以其連續(xù)分布面積大、發(fā)育類(lèi)型齊全、景觀秀麗和生態(tài)環(huán)境脆弱而著稱(chēng)于世。其中，峰叢洼地是面積最大的喀斯特地貌類(lèi)型，也是一類(lèi)特殊的地表干旱缺水區(qū)，其物質(zhì)能量循環(huán)相對(duì)封閉[1]。由石灰?guī)r、白云巖和含有其他雜質(zhì)的碳酸鹽巖類(lèi)巖石發(fā)育的喀斯特峰叢洼地區(qū)土壤呈中性至微堿性，土層淺薄，土壤的剖面形態(tài)、理化性質(zhì)等都區(qū)別于同緯度地帶性土壤[2-3]?？λ固厣硰?fù)雜，主要體現(xiàn)在地表出露巖石的非均勻性與地下巖石裂隙結(jié)構(gòu)的多樣性形成的多層生態(tài)空間結(jié)構(gòu)，是造成喀斯特土壤空間異質(zhì)性的重要原因[4]。喀斯特峰叢洼地土壤空間分布高度異質(zhì)性表現(xiàn)為：由于巖石出露和裂隙極度發(fā)育，使得土壤在水平和垂直方向上分布不連續(xù)，土被極度破碎、土壤厚薄分布不均勻、土壤分布面積與土壤厚度之間沒(méi)有關(guān)聯(lián)。土壤空間異質(zhì)性和土被不連續(xù)性不僅改變土壤養(yǎng)分和水分的空間分布[5]，同時(shí)造成傳統(tǒng)的關(guān)于連續(xù)性土壤的研究方法在喀斯特區(qū)并不適用。因此，亟待研發(fā)反映喀斯特特殊立地環(huán)境的土壤研究方法和手段。

亞熱帶喀斯特森林系統(tǒng)的正向演替序列為草叢—草灌叢—灌叢—喬灌叢—常綠落葉闊葉林—常綠落葉闊葉混交林[6]。常綠落葉闊葉混交林為喀斯特森林頂級(jí)群落，其生態(tài)系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性較高[7]。20世紀(jì)40年代至80年代，人口的急劇膨脹導(dǎo)致了尖銳的人地矛盾，人類(lèi)為了生存，通過(guò)砍伐、墾殖、樵采、采礦、放牧、旅游開(kāi)發(fā)和工程建設(shè)等方式對(duì)脆弱的喀斯特生態(tài)環(huán)境進(jìn)行干擾與破壞，使其小氣候環(huán)境及土壤發(fā)生了劇烈變化，生態(tài)服務(wù)功能失調(diào)，氣溫和地表溫度增高，濕度降低，生境干旱化問(wèn)題突出，造成絕大部分森林退化成草灌叢或草叢，部分地帶甚至完全石漠化[8]。土壤是巖石、大氣、水、生物等圈層的敏感交匯地帶，土壤環(huán)境與植被演替和地下水運(yùn)動(dòng)之間存在明顯的互動(dòng)響應(yīng)，其性質(zhì)變化可以反映喀斯特生態(tài)環(huán)境變遷與演化。土壤微生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)演變響應(yīng)靈敏，因此，探究土壤微生物屬性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)退化的響應(yīng)規(guī)律，是對(duì)退化喀斯特生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行恢復(fù)和重建的重要前提。

由于時(shí)間和空間分布的異質(zhì)性，生源要素常常成為陸地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的限制性因素[9]，只有在重要生源要素（如C、N、P等）的循環(huán)過(guò)程被充分認(rèn)知以后，才可能對(duì)有關(guān)生態(tài)環(huán)境問(wèn)題做出及時(shí)的、正確的決策[10]。土壤有機(jī)碳對(duì)于環(huán)境變化響應(yīng)靈敏，其儲(chǔ)量、組成、穩(wěn)定性可作為衡量生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，同時(shí)也是土壤健康與肥力水平的重要判斷依據(jù)之一?？λ固仨敿?jí)植被群落的土壤有機(jī)碳含量均值高達(dá)66.21 g/kg[11]，遠(yuǎn)高于同緯度其他生態(tài)系統(tǒng)，但由于其土層淺薄且分布不連續(xù)，導(dǎo)致有機(jī)碳儲(chǔ)量相對(duì)較低。此外，喀斯特自然生態(tài)系統(tǒng)一旦受到人為干擾而退化或開(kāi)墾為農(nóng)田（施肥）后，土壤有機(jī)碳快速丟失[12-14]?？λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)具有高鈣（碳酸鈣）、微堿性、養(yǎng)分不均衡和水文過(guò)程迅速等特點(diǎn)，其土壤有機(jī)碳的組成、結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定性及其微生物轉(zhuǎn)化過(guò)程可能區(qū)別于其它生態(tài)系統(tǒng)。

基于此，中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所蘇以榮研究員帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)依托中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站，在過(guò)去10年（2009—2018年）以典型喀斯特地區(qū)不同退化/恢復(fù)階段生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳循環(huán)為核心研究?jī)?nèi)容，利用野外觀測(cè)結(jié)合室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)，采用碳同位素示蹤結(jié)合微生物分子生態(tài)技術(shù)，從研究方法—基礎(chǔ)理論—技術(shù)與應(yīng)用層面圍繞喀斯特非連續(xù)性土壤及其有機(jī)碳分布的研究方法、土壤微生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)退化的響應(yīng)、土壤叢枝菌根真菌群落分布特征及其影響因子、土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化特征與穩(wěn)定性機(jī)制、喀斯特土壤改良的關(guān)鍵技術(shù)等主題開(kāi)展了深入研究。為慶祝建所40周年，本文對(duì)近10年的工作進(jìn)行梳理，以期探討喀斯特土壤生態(tài)系統(tǒng)對(duì)植被恢復(fù)或退化的響應(yīng)規(guī)律，為喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)的重建提供科學(xué)依據(jù)，并在此基礎(chǔ)上提出了下一步研究重點(diǎn)。

1 喀斯特非連續(xù)性土壤有機(jī)碳密度的研究方法

喀斯特峰叢洼地生態(tài)系統(tǒng)異質(zhì)性極高，區(qū)別于同緯度地帶性紅壤，具體表現(xiàn)為地形破碎、巖石裸露、土層淺薄、土壤分布不連續(xù)。估算喀斯特地區(qū)土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量時(shí)，如何獲得土壤的實(shí)際分布特征是亟待解決的難題。尋求一種快速有效的方法探測(cè)喀斯特土壤的分布特征，是準(zhǔn)確估算該地區(qū)土壤有機(jī)碳密度及儲(chǔ)量的前提。

傳統(tǒng)連續(xù)性土壤的研究方法不能反映喀斯特土壤分布的實(shí)際情況。采用“插扦法”獲得土壤平均分布數(shù)據(jù)，但由于喀斯特土壤生態(tài)系統(tǒng)異質(zhì)性極高，依然不能獲得較為準(zhǔn)確的土壤分布數(shù)據(jù)，從而可能高估或低估喀斯特土壤有機(jī)碳庫(kù)[15-16]?；诖?，通過(guò)室內(nèi)模擬試驗(yàn)，首先選擇喀斯特地區(qū)3種典型質(zhì)地土壤（砂質(zhì)黏壤土、黏壤土、粉（砂）質(zhì)黏土），建立探地雷達(dá)電磁波波速和土壤含水量的定量關(guān)系[17]。其次，在典型喀斯特峰叢洼地不同坡位選擇典型樣方（16個(gè)），根據(jù)模擬試驗(yàn)建立的電磁波波速和土壤含水量關(guān)系式探測(cè)土壤實(shí)地分布的三維圖，并通過(guò)開(kāi)挖驗(yàn)證和采樣分析土壤有機(jī)碳，結(jié)果表明探地雷達(dá)技術(shù)可準(zhǔn)確探測(cè)喀斯特土壤深度與分布[18-19]。將建立的探地雷達(dá)技術(shù)應(yīng)用于估算面積為393.6 hm2的典型喀斯特峰叢洼地土壤有機(jī)碳密度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：該面積內(nèi)0～20 cm和 0～100 cm土層土壤有機(jī)碳總儲(chǔ)量分別為5 664.6 t和8 920.0 t，平均土壤有機(jī)碳密度分別為1.49 kg/m2和2.26 kg/m2；基于探地雷達(dá)技術(shù)獲得的0～100 cm土壤有機(jī)碳平均密度是平均深度法和傳統(tǒng)連續(xù)性土壤方法獲得數(shù)值的89.8%和31.7%[20]。這表明平均深度方法和傳統(tǒng)方法均會(huì)高估喀斯特地區(qū)土壤有機(jī)碳，而采用探地雷達(dá)技術(shù)探測(cè)土壤垂直分布，可以提高喀斯特地區(qū)土壤有機(jī)碳庫(kù)的估算精度。以上研究首次將探地雷達(dá)技術(shù)應(yīng)用于探測(cè)高異質(zhì)性喀斯特土壤的分布。

2 喀斯特生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物特征與土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化機(jī)理

2.1 喀斯特土壤微生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)退化的響應(yīng)

喀斯特地區(qū)獨(dú)特的地質(zhì)背景和水文條件決定了其生態(tài)環(huán)境的脆弱性。在喀斯特峰叢洼地區(qū)，當(dāng)?shù)厝罕娤鄬?duì)落后的生活習(xí)慣和重用輕養(yǎng)的粗放耕作管理方式，使得喀斯特生態(tài)系統(tǒng)遭受?chē)?yán)重人為干擾，常常造成生態(tài)系統(tǒng)退化、直至石漠化，制約了當(dāng)?shù)厣鐣?huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。土壤微生物是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)退化響應(yīng)靈敏的重要指標(biāo)之一。因此，探索土壤微生物對(duì)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化的響應(yīng)規(guī)律是喀斯特生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的重要前提。

基于桂西北喀斯特峰叢洼地區(qū)不同演替階段生態(tài)系統(tǒng)的研究表明：隨生態(tài)系統(tǒng)退化進(jìn)程或干擾強(qiáng)度增加，土壤有機(jī)碳、微生物生物量碳逐漸降低，土壤水穩(wěn)定性團(tuán)聚體破壞嚴(yán)重[13,21-22]。變形菌是不同演替階段土壤中的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌，這與我國(guó)大部分陸地生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果一致[23-24]。與原生林土壤相比，退化生態(tài)系統(tǒng)土壤細(xì)菌優(yōu)勢(shì)類(lèi)群顯著改變，Proteobacteria明顯減少（自然恢復(fù)地、農(nóng)耕地和放牧+冬季火燒草地減少了30.2%～47.4%），Acidobacteria類(lèi)群明顯增加[25-26]。自然恢復(fù)地、放牧+冬季火燒草地與原生林地土壤中優(yōu)勢(shì)菌群（變形菌）的4個(gè)亞群豐度分布關(guān)系一致，均為α-＞δ-＞β-＞γ-變形菌，而農(nóng)耕地則為 δ-＞α-＞β-＞γ-變形菌，說(shuō)明自然恢復(fù)和放牧+冬季火燒草地對(duì)喀斯特土壤變形菌的恢復(fù)作用有限，而對(duì)變形菌4個(gè)亞群之間的分布關(guān)系有明顯的正效應(yīng)，尤其是自然恢復(fù)地中α-變形菌得到了很好的恢復(fù)，較農(nóng)耕地增加了130%[27]。

在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)（草叢、灌木林、次生林、原生林）過(guò)程中，土壤銨態(tài)氮濃度降低、硝態(tài)氮濃度增加、氨氧化細(xì)菌多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)增加，且氨氧化細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與土壤氮素狀態(tài)密切相關(guān)[28]。土壤微生物量碳和氮、土壤基礎(chǔ)呼吸由草叢到灌叢到原生林依次上升，且土壤微生物恢復(fù)的效果因坡位而不同，尤其表現(xiàn)在表層土壤中[29]。與氨氧化古菌（AOA）相比，氨氧化細(xì)菌（AOB）對(duì)喀斯特植被恢復(fù)的響應(yīng)更為靈敏，Nitrosospira僅出現(xiàn)在原生林和次生林階段[30]。

基于喀斯特區(qū)原生林和人工林（馬尾松）的研究表明，兩種生態(tài)系統(tǒng)土壤中降解凋落物主要成分木質(zhì)素的擔(dān)子菌漆酶基因多樣性和豐富度在cDNA和DNA水平上具有極高的一致性，但其群落結(jié)構(gòu)差異極大，且兩種生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量（木質(zhì)素的單體組成）而非數(shù)量是決定活性擔(dān)子菌漆酶基因多樣性和群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子[31-32]。顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)（POM）的相對(duì)活性組分（脂肪酸和烯烴類(lèi)化合物）顯著影響喀斯特土壤微生物群落，革蘭氏陰性菌、革蘭氏陽(yáng)性菌、放線菌和真菌等也顯著影響POM組分（如脂肪酸），微生物群落（革蘭氏陰性菌和放線菌）顯著影響土壤有機(jī)碳的礦化，且微生物對(duì)SOC礦化的影響依賴(lài)于POM化學(xué)組成的變化[33]。以上研究結(jié)果說(shuō)明，喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化伴隨著土壤團(tuán)聚體破壞、有機(jī)碳丟失、有機(jī)碳組分變化、微生物群落結(jié)構(gòu)演替等，而微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的恢復(fù)是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程。

2.2 喀斯特土壤叢枝菌根真菌群落分布特征及其影響因子

80%以上的陸地植物通過(guò)與真菌形成菌根，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)地上和地下部的碳與養(yǎng)分交流。據(jù)估計(jì)，植物固定的含碳化合物近20%為叢枝菌根真菌（AMF）所利用，后者對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)有重要貢獻(xiàn)。同時(shí)，土壤AMF向植物提供氮、磷養(yǎng)分，提高宿主植物在貧瘠環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)力，從而提高宿主幼苗的定殖率，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與恢復(fù)進(jìn)程；AMF分泌的球囊霉素是土壤有機(jī)碳、氮的重要來(lái)源。因此，AMF在植物群落的結(jié)構(gòu)組成、演替和穩(wěn)定性等方面具有重要生態(tài)學(xué)意義，在喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建中具有巨大潛力。

采用分子生物學(xué)技術(shù)研究了喀斯特峰叢洼地典型生態(tài)系統(tǒng)及其代表性樹(shù)種的根際與非根際土壤AMF多樣性、分布格局與關(guān)鍵影響因素。結(jié)果表明：喀斯特生態(tài)系統(tǒng)灌叢、次生林和原生林AMF多樣性無(wú)顯著差異，且灌叢階段AMF群落結(jié)構(gòu)組成與原生林相似[34]，這與以往研究從細(xì)菌真菌多樣性角度強(qiáng)調(diào)的灌叢階段在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中具有重要意義的結(jié)果相一致[35]。灌叢階段典型植物的根均受AMF侵染，且豆科與非豆科植物的根內(nèi)與根際AMF群落差異明顯，土壤中Olsen-P、pH 和全氮是影響AMF群落結(jié)構(gòu)組成的主要因子[36]，這與其他陸地生態(tài)系統(tǒng)基本一致[37-38]。

此外，AMF的多樣性和群落結(jié)構(gòu)因喀斯特土壤母質(zhì)巖性（白云巖與石灰?guī)r）而不同，其豐度表現(xiàn)為石灰?guī)r＞石灰?guī)r—白云巖夾層＞白云巖，且?guī)r性主要是通過(guò)影響植物與土壤養(yǎng)分進(jìn)而影響AMF群落組成結(jié)構(gòu)[39]。AMF群落結(jié)構(gòu)和豐度還受坡位影響，其豐度變化趨勢(shì)為上坡位≈中坡位＜下坡位，這與喀斯特生態(tài)系統(tǒng)特有的“養(yǎng)分倒置”現(xiàn)象（上坡位≈中坡位＞下坡位）密切相關(guān)[40-41]。研究分離鑒定了2 屬14 種AMF，其中幼套球囊霉是石灰土和黃壤共有的優(yōu)勢(shì)種，石灰土特有的AMF包括地球囊霉、白色球囊霉、雙型球囊霉、象牙白球囊霉和細(xì)凹無(wú)梗囊霉，且土壤類(lèi)型對(duì)AMF孢子密度，Shannon多樣性指數(shù)以及侵染率具有顯著影響[42]。以上結(jié)果說(shuō)明，利用AMF等土壤有益共生微生物促進(jìn)灌叢植被重建可能是喀斯特石漠化土地生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵，且在此過(guò)程中需考慮巖性、坡位等植被立地條件，選擇優(yōu)勢(shì)植物接種優(yōu)勢(shì)AMF種群是促進(jìn)喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的重要措施。

2.3 喀斯特自然與農(nóng)田土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化特征與穩(wěn)定性機(jī)制

喀斯特土壤有機(jī)碳含量普遍高于同緯度的紅壤丘陵區(qū)和紅壤低山區(qū)[43]，這除了與喀斯特地區(qū)土層淺薄、裸巖率高、土壤量少有關(guān)外[44-45]，可能與喀斯特土壤特有的高鈣特征和相對(duì)偏高的pH性質(zhì)等密切相關(guān)?；诖耍芯靠λ固刈匀慌c農(nóng)田土壤有機(jī)碳積累特征、轉(zhuǎn)化過(guò)程及其與鈣的關(guān)系有助于揭示喀斯特土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定機(jī)制。

基于自然生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，喀斯特峰叢洼地土壤團(tuán)聚體的機(jī)械穩(wěn)定性和水穩(wěn)性以黑色石灰土＞棕色石灰土＞紅壤，其中紅壤有機(jī)碳主要分布在0.5～2.0 mm團(tuán)聚體中，棕色石灰土和黑色石灰土有機(jī)碳主要分布在小團(tuán)聚體中（≤2.0 mm），且有機(jī)結(jié)合態(tài)鈣是棕色石灰土和黑色石灰土中有機(jī)碳的主要結(jié)合形式之一[46-47]。進(jìn)一步基于14C同位素示蹤技術(shù)結(jié)合室內(nèi)模擬培養(yǎng)試驗(yàn)的結(jié)果表明：添加外源14C-秸稈對(duì)棕色石灰土和黑色石灰土中原有有機(jī)碳的礦化有負(fù)激發(fā)效應(yīng)，而對(duì)紅壤有正激發(fā)效應(yīng)[48]；添加碳酸鈣對(duì)土壤原有有機(jī)碳礦化的激發(fā)效應(yīng)以紅壤＞棕色石灰土＞黑色石灰土，且碳酸鈣增加有機(jī)結(jié)合態(tài)鈣，其增量在紅壤、棕色石灰土和黑色石灰土中分別為2.14%、4.66%和10.23%[49]；黑色石灰土、棕色石灰土和紅壤中微生物生物量在實(shí)驗(yàn)室條件和田間條件下的表觀周轉(zhuǎn)時(shí)間分別為254、243、71 d和380、365、106 d[48-50]，與我國(guó)其他旱地生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果處于同一數(shù)量級(jí)[51]；黑色石灰土總微生物生物量碳（MBC）含量顯著大于棕色石灰土和紅壤，而紅壤總可溶性有機(jī)碳（DOC）含量顯著大于石灰土[52]。同時(shí)，典型棕色石灰土和紅壤在同樣條件下培養(yǎng)100 d，棕色石灰土的CO2釋放速率、累積釋放量、累積釋放率、土壤呼吸熵和DOC/SOC均顯著低于紅壤，說(shuō)明棕色石灰土有機(jī)碳較紅壤穩(wěn)定[53-55]。以上研究結(jié)果均說(shuō)明，土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性以黑色石灰土＞棕色石灰土＞紅壤，即黑色石灰土最有利于土壤有機(jī)碳的積累，且碳酸鈣對(duì)喀斯特土壤有機(jī)碳的分解具有保護(hù)作用。因此，研究富含碳酸鹽土壤的有機(jī)碳礦化，尤其是喀斯特地質(zhì)背景發(fā)育的石灰土，應(yīng)考慮無(wú)機(jī)碳酸鹽分解對(duì)有機(jī)碳礦化的作用，并將這種作用納入碳循環(huán)模型中，才能準(zhǔn)確評(píng)估土壤無(wú)機(jī)碳對(duì)有機(jī)碳庫(kù)的影響。

基于典型農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)（牧草、玉米、大豆）的長(zhǎng)期定位施肥試驗(yàn)結(jié)果表明：平衡施肥可提高牧草地土壤酶活性和活性有機(jī)碳組分[56]；增施鉀肥可提高牧草的產(chǎn)量和品質(zhì)（粗纖維含量）[57]；與秸稈替代部分化肥相比，牛糞或甘蔗灰替代30%～60%化肥對(duì)玉米—大豆系統(tǒng)作物產(chǎn)量、土壤活性有機(jī)碳組分和碳庫(kù)管理指數(shù)的提升效果較好[58-59]。長(zhǎng)期施肥（化肥或秸稈還田配施化肥）顯著增加紅壤中木質(zhì)素組分C類(lèi)單體的比例，其中水旱輪作地中C類(lèi)單體含量及其占木質(zhì)素總量的比例均顯著低于旱地，石灰土則表現(xiàn)為V類(lèi)單體比例的增加，表明農(nóng)田土壤中木質(zhì)素的積累具有單體特異性，且由于木質(zhì)素三類(lèi)單體的穩(wěn)定性為V＞S＞C，因此石灰土木質(zhì)素穩(wěn)定性最高[60-62]。亞熱帶喀斯特區(qū)紅壤和石灰土農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的木質(zhì)素含量遠(yuǎn)高于東北黑土[63]，這可能是因?yàn)闁|北黑土區(qū)土壤腐殖化系數(shù)較高，以木質(zhì)素單體形式存在的有機(jī)質(zhì)較少。另外，喀斯特區(qū)玉米—大豆輪作系統(tǒng)中有機(jī)物料（秸稈和有機(jī)肥）的施用可提高微生物生物量和土壤堿性磷酸酶，從而促進(jìn)土壤有機(jī)磷礦化（有效磷大幅增加），且有機(jī)物料的施用改變了土壤中含堿性磷酸酶基因（phoD）的微生物群落結(jié)構(gòu)，尤其促進(jìn)了假單胞菌的相對(duì)豐度，達(dá)到“以碳促磷”的效果[64]。

3 喀斯特土壤改良技術(shù)與應(yīng)用

3.1 土壤垂直漏失阻控技術(shù)

西南喀斯特峰叢洼地區(qū)雨季集中且降雨量大，水土流失極其嚴(yán)重。通過(guò)落水洞、漏斗等使土壤流失于地下系統(tǒng)是該區(qū)特有的水土流失方式，并且是導(dǎo)致喀斯特區(qū)農(nóng)田土層淺薄、制約農(nóng)田土壤肥力提升的一個(gè)重要原因。由于喀斯特地區(qū)落水洞大小不一、形狀各異、分布零散，目前國(guó)內(nèi)外尚無(wú)針對(duì)喀斯特地區(qū)土壤落水洞漏失阻控的有效方法。

基于此，研發(fā)了一種喀斯特峰叢洼地土壤垂直漏失的阻控方法[65-66]。其基本步驟為：將落水洞周?chē)鷮?02 cm、深59～62 cm內(nèi)土壤和巖石鏟除；通過(guò)工程措施，以石灰?guī)r或磚和混凝土為原料，在洞口周?chē)鰞蓪娱g距48～52 cm的圍墻，在內(nèi)墻上預(yù)留圓形孔，每個(gè)孔內(nèi)側(cè)加不銹鋼過(guò)濾網(wǎng)片；在孔中過(guò)濾網(wǎng)片外側(cè)填充濾料后固定一層不銹鋼過(guò)濾網(wǎng)片；在內(nèi)墻頂部安置不銹鋼骨架，骨架上鋪放不銹鋼過(guò)濾網(wǎng)片，沿墻體外沿安置不銹鋼圍欄，在圍欄上方填充濾料（秸稈、生物質(zhì)炭等），在濾料上方再加一層不銹鋼過(guò)濾網(wǎng)片，并固定。該方法操作簡(jiǎn)便，適用于各種大小的落水洞，對(duì)土壤漏失的阻控效率達(dá)60%～80%，可在喀斯特地區(qū)廣泛使用。

3.2 桑枝原位快速腐熟技術(shù)

蠶桑業(yè)是喀斯特貧困區(qū)農(nóng)業(yè)新興優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)，為促進(jìn)該區(qū)農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收和區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)。桑葉生產(chǎn)過(guò)程中，為增加桑葉產(chǎn)量，促進(jìn)桑枝萌發(fā)，每年需修剪桑枝2次。因此，桑葉生產(chǎn)區(qū)每年產(chǎn)生大量的桑枝。由于桑樹(shù)具有高度木質(zhì)化的特點(diǎn)，造成桑枝在自然條件下腐熟緩慢，嚴(yán)重妨礙了后續(xù)桑葉采集工作，降低了蠶桑業(yè)生產(chǎn)效率。當(dāng)前，農(nóng)村青壯年勞動(dòng)力缺乏，采用科學(xué)技術(shù)降低勞動(dòng)強(qiáng)度，提高勞動(dòng)效率，改善勞動(dòng)環(huán)境，對(duì)提高農(nóng)民生產(chǎn)積極性，減少農(nóng)村勞動(dòng)力流失有重要意義。因此，探尋快速、高效、原位腐熟桑枝的方法，是提高喀斯特區(qū)蠶桑業(yè)生產(chǎn)效率的重要途徑。

基于此，研發(fā)了桑枝原位快速腐熟的方法[67]。其基本步驟為：收集桑枝并粉碎，將桑枝碎屑與鋸木屑、桑園表層土壤和尿素按一定比例混合，并調(diào)節(jié)含水量后置于室內(nèi)富集培養(yǎng)7～8 d，獲得含有大量桑園土著腐解桑枝微生物的制劑；于桑枝修剪后，在桑園土壤和桑枝表面撒施尿素用于調(diào)節(jié)腐熟環(huán)境的碳氮比，并撒施微生物制劑，可促進(jìn)桑枝的原位快速分解，使桑枝基本腐解時(shí)間比自然條件下提前1個(gè)月以上。該方法也適用于大部分農(nóng)作物秸稈的原位快速腐熟，在對(duì)腐熟條件針對(duì)性?xún)?yōu)化后，研發(fā)了南方農(nóng)作物秸稈原位快速腐熟的通用方法[68]。該技術(shù)在喀斯特地區(qū)的應(yīng)用，一方面有利于增加土壤有機(jī)質(zhì)、提高土壤肥力，另一方面降低了農(nóng)作物秸稈在原位土壤表面的腐熟時(shí)間，尤其是加快了桑枝腐熟，大大降低了勞動(dòng)強(qiáng)度、提高了蠶桑產(chǎn)業(yè)的規(guī)?；l(fā)展，可大力推廣。

4 研究展望

喀斯特峰叢洼地生態(tài)系統(tǒng)因其土被不連續(xù)，阻礙了喀斯特土壤研究的開(kāi)展，也造成研究結(jié)果的代表性存在不確定性?；谔降乩走_(dá)的方法雖能較為精確地估算喀斯特土壤實(shí)際分布情況，但使用探地雷達(dá)儀器成本高昂、操作復(fù)雜，不適宜開(kāi)展大面積樣地探測(cè)。因此，未來(lái)可在考慮坡位、土地利用、植被等立地環(huán)境因素的前提下，采用探地雷達(dá)技術(shù)探究喀斯特土壤分布的規(guī)律性特征，構(gòu)建喀斯特土壤分布模型，從而提高喀斯特生態(tài)系統(tǒng)研究成果的代表性、并降低其研究過(guò)程的難度。

近年來(lái)，通過(guò)實(shí)施石漠化綜合治理、生態(tài)移民、退耕還林還草、水土流失治理等一系列生態(tài)工程，喀斯特區(qū)域生態(tài)治理已初見(jiàn)成效，植被恢復(fù)進(jìn)程較快，石漠化擴(kuò)展的趨勢(shì)得到有效遏制。然而，土壤物理、化學(xué)、生物學(xué)性質(zhì)及其生態(tài)功能的恢復(fù)進(jìn)程遠(yuǎn)遠(yuǎn)慢于植被恢復(fù)。土壤是植被生長(zhǎng)與演替的重要基礎(chǔ)，為鞏固植被恢復(fù)效果，亟需加強(qiáng)喀斯特土壤生態(tài)過(guò)程的研究，并采取合理措施促進(jìn)土壤性質(zhì)的正向演替進(jìn)程。

土壤有機(jī)碳作為生態(tài)系統(tǒng)演變和土壤質(zhì)量的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，其含量、組成、結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性直接驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的演替方向。過(guò)去研究已明確喀斯特土壤中碳酸鈣對(duì)有機(jī)碳的保護(hù)作用，但其內(nèi)在的物理、化學(xué)和生物學(xué)機(jī)理尚不清楚。微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中極其重要和最為活躍的組分，在土壤養(yǎng)分循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性中占據(jù)主導(dǎo)地位，并控制著土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵過(guò)程。在特殊地質(zhì)背景下形成的喀斯特土壤，其有機(jī)碳轉(zhuǎn)化以及與養(yǎng)分循環(huán)的耦合過(guò)程區(qū)別于同緯度地帶性土壤，但目前喀斯特土壤關(guān)于微生物機(jī)理的研究非常薄弱，有待進(jìn)一步加強(qiáng)。