嚙齒類動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)與鼠疫關(guān)系的研究進(jìn)展

，

嚙齒類動(dòng)物(Rodentia)是哺乳綱中種類最多、分化最大的一個(gè)類群，也是世界范圍內(nèi)分布最廣泛，數(shù)量最多的哺乳動(dòng)物[1]。這一類群動(dòng)物具有區(qū)別于其他哺乳動(dòng)物有兩個(gè)最主要的共同特征，即門齒無齒根而終生生長和無犬齒而具齒虛位，同時(shí)由于它們均以門齒啃嚙食物，故統(tǒng)稱為嚙齒動(dòng)物或嚙齒類(含嚙齒目和兔形目動(dòng)物)[2]。它是多種人獸共患病和自然疫源性疾病的貯存宿主，其中，鼠疫是嚙齒類動(dòng)物在自然界中最容易感染或最常見的疾病之一，在我國，現(xiàn)已查明的12個(gè)鼠疫自然疫源地的主要宿主均為嚙齒動(dòng)物[3]，它對鼠疫生物群落的構(gòu)成，鼠疫自然疫源性的延續(xù)和鼠疫流行趨勢、程度具有高度的影響，也是確定鼠疫自然疫源地和鼠疫發(fā)生發(fā)展的重要因素之一，因此，嚙齒動(dòng)物的生物學(xué)特征是認(rèn)知中國鼠疫自然疫源地生物學(xué)的核心問題。目前，許多學(xué)者從種群生態(tài)學(xué)和群落生態(tài)學(xué)角度，通過研究鼠疫自然疫源地中嚙齒動(dòng)物區(qū)系分布、數(shù)量特征、季節(jié)消長、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、空間格局等生物學(xué)特征，來探討鼠疫自然疫源地的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和鼠疫流行規(guī)律，本文擬在前人研究的基礎(chǔ)上就嚙齒類動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)及其與鼠疫關(guān)系進(jìn)行概述，以促進(jìn)種群生態(tài)學(xué)在鼠疫研究中的應(yīng)用。

1 嚙齒類動(dòng)物的基本情況

目前，世界上現(xiàn)存嚙齒類動(dòng)物共2 369種，約占哺乳動(dòng)物總種數(shù)的43.74%[4]，截至2017年8月底，中國記錄到哺乳動(dòng)物13目56科248屬693種, 其中嚙齒目9科78屬220種，包括我國特有種50種[5]。嚙齒類動(dòng)物可通過攜帶大量的跳蚤、蜱、螨、虱等醫(yī)學(xué)昆蟲作為媒介，傳播病毒、立克次體、細(xì)菌、螺旋體和原蟲等多種病原體，引起鼠疫、腎綜合征出血熱、鼠型斑疹傷寒、恙蟲病和蜱傳疾病等傳染病[6-7]。我國目前共發(fā)現(xiàn)鼠疫感染動(dòng)物88種, 其中嚙齒類動(dòng)物有53種[8]，12個(gè)鼠疫自然疫源地中確定的14種鼠疫的主要宿主均為嚙齒類動(dòng)物，其中包括2種黃鼠：達(dá)烏爾黃鼠指名亞種(Citellusdauricus)和阿拉善亞種(Spermophilusalaschanicus)、長尾黃鼠(Spermophilusundulatus)；4種旱獺：蒙古旱獺(Marmotasibirica)、灰旱獺(Marmotabaibacina)、長尾旱獺(Marmotacaudata)和喜馬拉雅旱獺(Marmotahimalayana)；2種沙鼠：大沙鼠(Rhombomysopimus)；長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)；2種田鼠：布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)和青海田鼠(Lasiopodomysfuscus)；1種姬鼠：齊氏姬鼠(Apodemuschevrieri)；1種絨鼠：大絨鼠(Eothenomysmiletus)；以及1種家鼠：黃胸鼠(Rattustanezumi)[3]。

2 嚙齒類動(dòng)物在鼠疫流行和保存中的作用

鼠疫是由鼠疫耶爾森桿菌(Yersiniapestis)引起，以嚙齒類動(dòng)物為主要宿主，通過媒介蚤類傳播流行的人獸共患病和自然疫源性疾病[9-10]。Chr等[11]通過對世界幾百年間的鼠疫流行情況研究進(jìn)行回顧性分析后得出鼠疫菌廣泛分布于野生嚙齒類動(dòng)物的聚集地中，即自然疫源地。范蒙光等[12]總結(jié)分析嚙齒動(dòng)物種類、數(shù)量和分布，對疫源地鼠疫的發(fā)生和流行有著很大程度的影響。李寶貴等[13]研究發(fā)現(xiàn)長嶺縣鼠疫疫源地嚙齒類動(dòng)物種群結(jié)構(gòu)較為簡單，主要宿主達(dá)烏爾黃鼠多年來的數(shù)量也維持在較低的水平，可能是導(dǎo)致自然疫源地長時(shí)間較為穩(wěn)定的根本原因。Malek等[14]應(yīng)用PCR技術(shù)鑒定阿爾及利亞的鼠疫自然疫源地中現(xiàn)存嚙齒類動(dòng)物的種類和鼠疫耶爾森菌陽性檢出率，發(fā)現(xiàn)鼠疫自然疫源地處于活動(dòng)或隱伏狀態(tài)取決于嚙齒類動(dòng)物種群中產(chǎn)生抗性的個(gè)體和易感性個(gè)體的比例，以及一定時(shí)間內(nèi)是否能夠維持相對穩(wěn)定平衡的狀態(tài)。有學(xué)者通過分析我國動(dòng)物間鼠疫及其宿主鼠類地理分布數(shù)據(jù)，認(rèn)為發(fā)生動(dòng)物間鼠疫地區(qū)的宿主動(dòng)物豐富度較高[15]。秦長育等[16]根據(jù)微生物學(xué)和動(dòng)物生態(tài)學(xué)綜合實(shí)驗(yàn)，確定了中國鼠疫主要宿主在鼠疫自然疫源地的分布型，并明確了它們的生物學(xué)特征和生態(tài)作用，認(rèn)為鼠疫主要宿主對維持鼠疫自然疫源性、維護(hù)鼠疫生物群落延續(xù)起主要作用。

3 嚙齒類動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)在鼠疫研究中的應(yīng)用

種群是在同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的能自由交配與繁殖的同種生物個(gè)體的集合，是物種存在的基本單位。種群生態(tài)學(xué)是研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境的非生物因素和與其他生物之間的相互作用[2]。鑒于嚙齒類動(dòng)物種群數(shù)量特征、種群結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)變化和空間格局等種群屬性是影響鼠疫發(fā)生和維持的重要因素，因此嚙齒動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)及其與鼠疫關(guān)系的研究一直以來都是探索鼠疫流行和保存等基礎(chǔ)性問題的重要內(nèi)容。

3.1數(shù)量特征 數(shù)量和密度是種群的基本群體特征，主要受出生率、死亡率、遷入和遷出等幾種初級種群參數(shù)影響。閆東等[17]通過分析河北省鼠疫自然疫源地宿主動(dòng)物監(jiān)測數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)主要宿主動(dòng)物長爪沙鼠密度的兩個(gè)高峰分別與河北省鼠疫疫源地發(fā)生的3次鼠間疫情保持一致，說明鼠間疫情與長爪沙鼠種群數(shù)量及密度顯著相關(guān)。有學(xué)者認(rèn)為內(nèi)蒙古長爪沙鼠疫源地宿主類型復(fù)雜、數(shù)量大、分布廣，是動(dòng)物間鼠疫流行活躍的主要影響因素[18]。張濤等[19]通過對甘寧阿拉善黃鼠鼠疫疫源地50年鼠疫調(diào)查及監(jiān)測材料匯總分析，發(fā)現(xiàn)該疫源地3次動(dòng)物間鼠疫流行的平均鼠密度顯著高于未流行時(shí)期的平均值，最高曾達(dá)到19.4只/hm2。綜上可見嚙齒類宿主動(dòng)物數(shù)量與密度的變化與鼠疫流行密切相關(guān)，也是鼠疫監(jiān)測及預(yù)警工作的最直接的觀測指標(biāo)。

3.2種群結(jié)構(gòu) 嚙齒類動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu)影響著種群數(shù)量和密度的變化趨勢以及分布的情況，進(jìn)而對鼠疫等疾病的流行產(chǎn)生影響。張家勇等[20]采用夾夜法分析遼寧省鼠類密度及其種群結(jié)構(gòu)，褐家鼠為優(yōu)勢鼠種，但其構(gòu)成比呈下降趨勢，原因主要是環(huán)境改變引起原有種群的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。特喜鐵等[21]在海拉爾東山應(yīng)用標(biāo)志重捕法捕捉達(dá)烏爾黃鼠，發(fā)現(xiàn)該種群年齡結(jié)構(gòu)呈金字塔型，雌雄比例接近1∶1，屬于增長型種群，應(yīng)采取措施防止鼠間鼠疫的暴發(fā)。李進(jìn)剛等[22]通過對寧夏黃鼠鼠疫自然疫源地監(jiān)測結(jié)果進(jìn)行分析，得出該疫源地嚙齒類種群結(jié)構(gòu)以黃鼠為優(yōu)勢種，退耕還林是增加鼠害及鼠疫發(fā)生頻度的危險(xiǎn)因素。因此嚙齒類動(dòng)物種群年齡、性別的改變及其與環(huán)境等自然因素的相互作用可能會(huì)導(dǎo)致嚙齒類動(dòng)物種群的數(shù)量變化，從而間接影響了動(dòng)物鼠疫流行的發(fā)生和發(fā)展。

3.3動(dòng)態(tài)變化 種群動(dòng)態(tài)(population dynamics)是種群生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題與核心內(nèi)容，指種群數(shù)量在時(shí)間水平和空間水平的變化規(guī)律。王欣等[23]通過西安市鼠密度監(jiān)測信息觀測其季節(jié)消長規(guī)律，發(fā)現(xiàn)有一年中鼠密度呈單峰曲線，其他各年份鼠密度曲線全年呈多峰型，認(rèn)為季節(jié)變化引起的氣候、食物來源等改變是影響鼠種類變動(dòng)的重要因素。有學(xué)者應(yīng)用GPS技術(shù)準(zhǔn)確掌握了鼠疫自然疫源地嚙齒動(dòng)物數(shù)量、分布、活動(dòng)范圍以及年代消長的情況，以此來探索嚙齒動(dòng)物種群的時(shí)空消長變化規(guī)律與鼠疫的關(guān)系[24]。高子厚等[25]分析云南省鼠疫疫源地自然感染鼠疫的宿主動(dòng)物的分布規(guī)律，發(fā)現(xiàn)鼠疫疫源地內(nèi)動(dòng)物鼠疫流行與主要宿主數(shù)量的季節(jié)性消長相符，嚙齒類宿主種群動(dòng)態(tài)變化趨勢與鼠疫發(fā)生頻率密切相關(guān)。李勝等[26]通過分析青海省2006-2015年鼠疫流行情況，發(fā)現(xiàn)鼠疫流行季節(jié)為每年的5-l1月，高峰期為6-7月，疫情流行波動(dòng)狀態(tài)與該地區(qū)主要宿主旱獺的種群數(shù)量波動(dòng)基本保持一致，呈顯著相關(guān)。張渝疆等[27]采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法分析2007-2016年在準(zhǔn)噶爾盆地鼠疫自然疫源地18個(gè)縣采集的鼠疫宿主動(dòng)物、媒介及鼠疫抗體和病原體檢測數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)該疫源地大沙鼠鼠疫流行波動(dòng)狀態(tài)與大沙鼠數(shù)量波動(dòng)相吻合，鼠疫流行強(qiáng)度隨宿主動(dòng)物種群波動(dòng)而不斷變化。但是，徐大琴等學(xué)者應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對甘肅省鼠疫自然疫源地鼠疫疫情不同流行狀態(tài)進(jìn)行分析，卻得到不同的結(jié)論，發(fā)生人間疫情的甘肅省祁連山—阿爾金山高山草原旱獺疫源地，主要宿主動(dòng)物旱獺密度比較穩(wěn)定，年際變化不大；在動(dòng)物鼠疫已間歇多年的夏河、天祝，旱獺密度較高，而鼠疫動(dòng)物病持續(xù)流行的肅南、肅北和阿克賽等地，旱獺密度卻處于相對低的水平[28]。這也給我們了解鼠疫自然疫源地鼠疫流行狀態(tài)與宿主動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)變化之間的關(guān)系提供了不同的思路。

3.4空間格局 組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的空間分布格局，一般表現(xiàn)為隨機(jī)、均勻和聚集三類分布形式[29]。Campbell等[30]運(yùn)用GIS技術(shù)分析南非嚙齒類動(dòng)物的分布和其環(huán)境耐受性等因素，推斷影響嚙齒類動(dòng)物地理分布和空間格局的三種指標(biāo)：生物群落的種群組成與結(jié)構(gòu)，生態(tài)區(qū)域的空間范圍和植被的覆蓋率。有學(xué)者通過對大沙鼠的行為生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展進(jìn)行歸納整理，發(fā)現(xiàn)在多個(gè)生境中，因其典型荒漠嚙齒類動(dòng)物種群習(xí)性而導(dǎo)致的生活方式使得種群內(nèi)部對生存空間和資源的爭奪非常激烈，結(jié)果呈現(xiàn)明顯的聚集分布[31]。Esfandiari等[32]在伊朗北部3個(gè)省份進(jìn)行的嚙齒類動(dòng)物分布的流行病學(xué)調(diào)查，表明嚙齒類動(dòng)物的多樣性與地理分布相關(guān)聯(lián)以及嚙齒類動(dòng)物空間格局對鼠疫等自然疫源性疾病存在顯著影響；Qian等[33]基于GIS、RS技術(shù)構(gòu)建Maxnet生態(tài)位模型(ENM)，發(fā)現(xiàn)主要宿主動(dòng)物多分布于高山荒漠草原、半荒漠草原等景觀地帶，而植被過于豐富茂密的棲息地不適合宿主動(dòng)物的活動(dòng)和鼠疫的傳播。

4 展 望

隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，土地利用，生產(chǎn)生活方式和媒介控制的改變，對當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有浴夂蛞约八Y源平衡等自然環(huán)境帶來巨大的影響，也對鼠疫自然疫源地產(chǎn)生深刻的改變，導(dǎo)致疫源地不同景觀生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性受到破壞，宿主動(dòng)物和媒介棲息環(huán)境的改變，可能造成鼠疫新的流行和暴發(fā)。因此，我們應(yīng)綜合利用嚙齒類動(dòng)物的數(shù)量密度、季節(jié)消長、地理分布、空間格局等種群生態(tài)學(xué)指標(biāo)，結(jié)合生物地理統(tǒng)計(jì)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)和“3S”技術(shù)等理論和方法，分析鼠疫自然疫源地宿主動(dòng)物和媒介種群特征、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性差異和物種多度分布格局等內(nèi)容。探討鼠疫自然疫源地生物群落結(jié)構(gòu)特征、區(qū)域分布規(guī)律及其形成機(jī)制，從而進(jìn)一步探索嚙齒類動(dòng)物與鼠疫等自然疫源性疾病之間的關(guān)系。并可通過此類研究對目標(biāo)動(dòng)物種群進(jìn)行預(yù)測、控制和管理，提高鼠疫流行預(yù)測預(yù)警能力，更深入、準(zhǔn)確地評估嚙齒類動(dòng)物和鼠疫對人類的影響與危害。