UV-B輻射脅迫對藥用植物次生代謝產(chǎn)物的影響研究進(jìn)展

李錦馨，張　閣，馬　燕，馬　麗

(寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院園林系，寧夏 銀川 750021)

紫外線(UV)是生物生命活動的重要環(huán)境因子，根據(jù)能級及波長可分為3級，分別為UV-A(315～400 nm)、UV-B(280～315 nm)和UV-C(200～280 nm)[1]。UV-A可全部穿過臭氧層到達(dá)地面，但對生物沒有危害；UV-C屬于滅生性輻射，但一般被臭氧層阻擋無法到達(dá)地面；UV-B對生物有一定的傷害，但是絕大部分UV-B可以被臭氧層吸收，所以在臭氧層正常的情況下，其對生物并不構(gòu)成威脅[2]。但是，近些年由于環(huán)境污染導(dǎo)致臭氧層遭到破壞，過量的UV-B輻射到達(dá)地面，對生物尤其是以光為能源的植物造成很大影響，有研究表明，臭氧量每減少1%，地球表面的UV-B輻射強(qiáng)度就將增加2%，因此，研究UV-B輻射脅迫對植物生長的影響具有極其重要的意義[3]。目前，UV-B輻射脅迫對植物生長影響的研究逐步深入，其中植物次生代謝產(chǎn)物(Secondary metabolites)積累是該領(lǐng)域研究較多的一種脅迫響應(yīng)。

藥用植物是指醫(yī)學(xué)上用于防病和治病的植物，是天然藥物的主要來源，占處方藥的25%左右，所以倍受關(guān)注與青睞[4]。藥用植物的藥效活性一直是研究重點，其藥效活性成分大多數(shù)為藥用植物次生代謝產(chǎn)物，而藥用植物次生代謝產(chǎn)物的合成與積累又受環(huán)境中各種生物因子和非生物因子的調(diào)控。因此，可通過人工調(diào)控環(huán)境因子來提高藥用植物次生代謝產(chǎn)物合成效率從而增加藥效，UV-B輻射脅迫就是一種有效的調(diào)控途徑。在UV-B輻射脅迫下，藥用植物次生代謝物產(chǎn)量、質(zhì)量及合成效率均會受到影響，并且不同種類藥用植物的次生代謝產(chǎn)物的變化規(guī)律也不盡相同，因基因型不同而表現(xiàn)出多樣性。藥用植物次生代謝產(chǎn)物根據(jù)其生源途徑一般可分為萜類化合物(Terpene compound)、酚類化合物(Phenolic compound)和含氮化合物(Nitrogen-containing compound)[5]。本研究系統(tǒng)地綜述了UV-B輻射脅迫對藥用植物這三大類次生代謝產(chǎn)物產(chǎn)量、質(zhì)量及合成效率的影響，并深入地探討了UV-B輻射脅迫對部分藥用植物次生代謝產(chǎn)物合成酶、合成途徑及主要分子機(jī)制的影響。此外，對UV-B 輻射與其他因子的復(fù)合作用也作了一定的概述。

1　UV-B輻射脅迫對藥用植物萜類化合物的影響

萜類化合物是由五碳的異戊二烯單元構(gòu)成的化合物及其衍生物，包括單萜、倍半萜、雙萜、三萜和多萜等萜類和甾體類。萜類化合物是植物次生代謝產(chǎn)物中數(shù)量最多的一類化合物，也是藥用植物次生代謝產(chǎn)物中比較重要的一類化合物。萜類藥物有保健視覺系統(tǒng)和皮膚組織的類胡蘿卜素、抗腫瘤成分的紫杉醇、抗瘧疾成分的青蒿素、抗炎防治老年癡呆的芍藥苷和降血糖的梓醇等。

1.1　類胡蘿卜素

類胡蘿卜素是由8個異戊二烯單元構(gòu)成的四萜類化合物，常見的有β-胡蘿卜素和α-葉黃素，其中，β-胡蘿卜素是哺乳動物合成維生素A的前體，對視覺系統(tǒng)和皮膚組織有很好的保健作用。此外，類胡蘿卜素還參與光合作用，吸收和傳遞光能并保護(hù)葉綠素，對生物膜的抗氧化具有諸多意義，所以類胡蘿卜素的相關(guān)研究一直是重點[6]。在UV-B輻射脅迫下，類胡蘿卜素含量的變化差異很大，隨著UV-B輻射脅迫程度的增加，類胡蘿卜素含量增加、先增加后減少、減少和不變的研究均有報道。黃花蒿(ArtemisiaannuaL.)植株經(jīng)UV-B輻射處理后類胡蘿卜素含量從第4天開始顯著增加[7]。同樣，夏枯草(PrunellavulgarisL.)幼苗在不同強(qiáng)度UV-B輻射下類胡蘿卜素含量有顯著增加[8]。鐵皮石斛(DendrobiumofficinaleKimura et Migo)葉片在UV-B照射初期類胡蘿卜素含量有所提高，隨著輻射時間的延長，高強(qiáng)度UV-B輻射下類胡蘿卜素含量急劇降低[9]。印度參(WithaniasomniferaDunal)在UV-B 3.6 kJ/(m2/d)處理后的40 d和70 d葉片中的類胡蘿卜素含量呈增加趨勢，處理后的100 d植株類胡蘿卜素含量減少了21.6%，而根中的類胡蘿卜素含量卻在40、70、100 d均增長了68.3%[10]。景天三七(SedumaizoonL.)在UV-B輻射后，上部葉、中部葉和下部葉類胡蘿卜素的含量均低于對照組(照射自然光)，且都達(dá)到顯著性差異[11]。同樣，蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片在UV-B輻射后類胡蘿卜素含量較對照組(自然光照)顯著降低[12]。藥菊(ChrysanthemummorifoliumR.)收割后期花中的類胡蘿卜素含量顯著增加，但類胡蘿卜素的增加量并沒有隨著UV-B輻射強(qiáng)度的增加而有較大變化[13]。

1.2　紫杉醇

紫杉醇是一種四環(huán)二萜類化合物，可作為治療晚期卵巢癌的藥物[14]。楊逢建等[15]研究表明，適當(dāng)增加UV-B輻射強(qiáng)度，可顯著提高南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)體內(nèi)的紫杉醇含量。崔磊[16]用UV-B輻射誘導(dǎo)新鮮的南方紅豆杉枝葉后，紫杉醇和紫杉醇前體含量顯著增加，并且含量隨輻射強(qiáng)度和照射時間的變化而變化，呈現(xiàn)一種先增后減再增的趨勢。李德文等[17]研究表明,UV-B輻射脅迫可顯著增加南方紅豆杉針葉內(nèi)紫杉醇含量，但會影響植物生長從而無法達(dá)到提高紫杉醇產(chǎn)量的目的，而在UV-B脅迫處理下噴施低濃度外源NO供體SNP(Sodium nitroprusside,硝普鈉)可提高抗氧化酶類的活性，緩解UV-B脅迫所導(dǎo)致的氧化損傷，進(jìn)而提高紫杉醇產(chǎn)量。此外，鄭雯[18]已經(jīng)系統(tǒng)研究了UV-A輻射處理后南方紅豆杉針葉紫杉醇含量變化的機(jī)制，但是，關(guān)于UV-B輻射增強(qiáng)導(dǎo)致紫杉醇含量變化的機(jī)制還未進(jìn)行深入研究。因此，UV-B輻射增強(qiáng)導(dǎo)致紫杉醇含量變化的機(jī)制將成為下一個研究熱點。

1.3　青蒿素

青蒿素屬于倍半萜內(nèi)酯類化合物，是一種新型抗瘧藥，對治療腦型瘧疾和抗氯喹惡性瘧疾療效顯著且毒副作用較小。青蒿素主要在黃花蒿(ArtemisiaannuaL.)葉片和花蕾表面特化的組織分泌腺毛內(nèi)合成并儲存，有研究表明，青蒿素及其前體物質(zhì)的含量與腺毛的密度和大小有密切的聯(lián)系。UV-B輻射脅迫能否有效地增加黃花蒿腺毛的密度和大小，從而提高青蒿素的產(chǎn)量。Rai等[19]研究表明，黃花蒿在幼苗期接受短期UV-B[14 d，4.2 kJ/(m2/d)]照射處理可以提高盛花期青蒿素的含量。Pan等[7]用低劑量的UV-B[1.44 kJ/(m2/d)]處理黃花蒿盆栽苗10 d后，青蒿素含量提高了30.5%，并且通過一系列生理生化試驗研究黃花蒿UV-B脅迫響應(yīng)機(jī)制發(fā)現(xiàn)，UV-B脅迫下黃花蒿葉片中過氧化物酶活力和脫落酸含量顯著提高。目前，植物腺毛研究工作中尚無通用的模式植物，黃花蒿有潛力成為研究腺毛的模式植物。

1.4　其他萜類

此外，夏枯草幼苗于低強(qiáng)度UV-B輻射處理后期(≥50 d)三萜類主要成分齊墩果酸、熊果酸的含量顯著提高[8]。黃花蒿在UV-B輻射脅迫下二萜揮發(fā)油種類和含量也會發(fā)生變化[7]。杜仲(EucommiaulmoidesOliv)在UV-B 輻射增強(qiáng)條件下，葉片中環(huán)烯醚萜類化合物桃葉珊瑚苷、京尼平苷和京尼平苷酸含量較對照(自然光照)降低，僅京尼平含量升高[20]。甾醇(Beta sitosterone)和皂苷(Saponin)也是萜類化合物的重要組成成分[6]，低劑量UV-B輻射后葡萄(VitisviniferaL.)葉片組織中的谷甾醇、豆甾醇、羽扇豆醇含量上升[21]。

2　UV-B輻射脅迫對藥用植物酚類化合物的影響

酚類化合物是芳香族環(huán)上的氫原子被羥基或功能衍生物取代后生成的化合物，包括苯丙烷類、黃酮類、醌類和鞣質(zhì)等。目前，已知的酚類化合物多達(dá)8 000 余種，在植物中廣泛分布。酚類化合物有很高的藥用價值，如抗菌利膽的綠原酸、抗血栓抑制腫瘤的香豆素類、抗氧化性抗腫瘤的黃酮類和抗病毒抗腫瘤的鞣質(zhì)等。酚類化合物有重要的生理功能，如化感作用、信號傳導(dǎo)作用和對植物病原體的抵抗作用等。酚類化合物還是植物抵御UV輻射的重要依仗。

2.1　苯丙烷類化合物

苯丙烷類化合物是以一個或多個C6-C3結(jié)構(gòu)單元連在一起構(gòu)成的天然產(chǎn)物，如簡單苯丙烷類、香豆素類、木脂素類和木質(zhì)素類。綠原酸屬簡單苯丙烷類，是抗菌利膽的主要成分，在植物體內(nèi)分布廣且含量高。在UV-B輻射脅迫下，杜仲葉片綠原酸含量顯著下降[20]，而祁菊(Chrysanthemum×morifoliumRamat.)菊米、胎菊、幼菊和全菊中綠原酸含量均顯著提高[22]。高強(qiáng)度UV-B輻射后，桑葉(MorusalbaL.)[23]、長春花[Catharanthusroseus(L.)G.Don][24]和金銀花[Lonicerajaponica(Thunb.)][25]中綠原酸含量均增加。木質(zhì)素類是含多分子C6-C3結(jié)構(gòu)的苯丙烷類化合物，在UV-B輻射下其含量也會發(fā)生變化。當(dāng)UV-B增強(qiáng)時，擬南芥[Arabidopsisthaliana(L.) Heynh.][26]、南非醉茄(Withaniasomnifera)[27]和亞麻(LinumusitaqtissimumL.)[28]的木質(zhì)素含量都有不同程度的升高。Chen等[29]發(fā)現(xiàn)，在增補UV-B輻射強(qiáng)度為75 μw/cm2、8 h/d的條件下，沙漠灌木黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)的COMT(咖啡酸氧甲基轉(zhuǎn)移酶)表達(dá)量明顯升高，而COMT是植物木質(zhì)素合成中的一個關(guān)鍵酶。

香豆素類是含1分子C6-C3結(jié)構(gòu)的苯丙烷類化合物，能有效抑制腫瘤細(xì)胞的增殖，在腫瘤藥物的開發(fā)方面具有潛在的價值。擬南芥在UV-B輻射和細(xì)菌誘導(dǎo)的雙重脅迫下，香豆素的合成增加[26]。圓錐鐵線蓮(ClematisternifloraDC.)在高強(qiáng)度UV-B輻射和黑暗培養(yǎng)后，得到了3個新的香豆素類化合物。此外，楊丙賢[30]還應(yīng)用代謝組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)，揭示了圓錐鐵線蓮葉片對高強(qiáng)度UV-B輻射和黑暗培養(yǎng)的響應(yīng)機(jī)制，結(jié)合qRT-PCR和酶學(xué)活性試驗等技術(shù)闡明了香豆素生物合成的關(guān)鍵酶和關(guān)鍵底物，并推測出香豆素的生物合成途徑。

2.2　黃酮類化合物

黃酮類化合物是2個芳香環(huán)被三碳橋連起來的15碳化合物，根據(jù)三碳橋的氧化程度，黃酮類可被分為花色素苷(anthocyanin)、黃酮(flavone)、黃酮醇(flavonol)和異黃酮(isoflavone)[6]。在UV-B輻射脅迫下，杜仲葉片黃酮類化合物含量顯著下降[20]，景天三七葉片黃酮類化合物含量升高不明顯[11]，而蒙古旱雀豆[Chesniellamongolica(Maxim.) P.C.Li][31]、檸檬草[Cymbopogoncitratus(DC.) Stapf.][32]、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)[33]、銀杏(GinkgobilobaL.)[18]、蘆葦[12]和夏枯草[8]的黃酮類化合物含量顯著提高。莫運才[34]研究表明，低強(qiáng)度UV-B輻射下，鐵皮石斛葉片中有較多的類黃酮被誘導(dǎo)合成以抵抗UV-B輻射，而高強(qiáng)度長時間的UV-B輻射下，鐵皮石斛葉片中類黃酮含量急劇降低。馮源等[35]研究表明，增強(qiáng)UV-B輻射能夠誘導(dǎo)滇黃芩(ScutellariaamoenaC.H.Wright)幼苗體內(nèi)大量合成類黃酮，在UV-B輻射+干旱復(fù)合脅迫下，UV-B輻射削弱了干旱脅迫對滇黃芩幼苗體內(nèi)類黃酮合成的抑制作用。關(guān)于花色素苷在UV-B輻射脅迫下含量的變化也有諸多報道。UV-B輻射的增強(qiáng)會導(dǎo)致印度參中花色素苷的積累[36]。成熟后期的藥菊在UV-B條件為400 μW/cm2和600 μW/cm2時，體內(nèi)的花色素苷含量分別增加了12.86%和11.13%；但在UV-B條件為800 μW/cm2時，體內(nèi)花色素苷含量降低[13]。

蘆丁(Rutin)是一種能夠水解生成槲皮素的黃酮苷類化合物[37-38]，具有抗炎和抗病毒的作用，是黃酮類化合物研究的熱點。蘆丁多分布于葉片上表皮且具有抵抗UV-B的作用，而蘆丁糖苷酶則分布于葉片下表皮[39]。Suzuki等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在蕎麥(FagopyrumesculentumM.)成熟早期蘆丁和蘆丁糖苷酶活動旺盛，猜測這與蕎麥成熟時抗氧化與抗真菌活動相關(guān)。當(dāng)UV-B照射強(qiáng)度為1.26 μW/cm2時，照射30 min后，苦蕎[Fagopyrumtataricum(L.) G.]幼嫩葉中的蘆丁含量增加了122%，蘆丁糖苷酶含量增加了363%[41]。黨悅方[42]研究發(fā)現(xiàn)，短時間高強(qiáng)度UV-B照射處理可促進(jìn)夏枯草中蘆丁的積累。

2.3　鞣質(zhì)

鞣質(zhì)又稱單寧類化合物，是一類結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的多元酚化合物，具有自由基清除能力、蛋白質(zhì)結(jié)合能力和預(yù)防心血管疾病等藥用及保健價值。黃檗幼苗葉片[33]和杜仲葉片[20]在UV-B輻射后單寧含量均有顯著提高。在提高UV-B輻射下，噴施SNP可以顯著增加南方紅豆杉針葉單寧含量[43]。此外，單寧類化合物還與茶和葡萄酒品質(zhì)密切相關(guān)，茶樹[Camelliasinensis(L.)O.Kuntze]新梢經(jīng)UV-B輻射后液泡內(nèi)單寧結(jié)晶體增多[44]，赤霞珠(Sauvignoncabernet)葡萄果實經(jīng)UV-B輻射后單寧含量未發(fā)生較大變化[45-46]。

3　UV-B輻射脅迫對藥用植物含氮化合物的影響

含氮化合物是含有碳-氮鍵的有機(jī)次生代謝產(chǎn)物，包括生物堿、氰苷、芥子油苷以及非蛋白氨基酸等。其中，生物堿(Alkaloid)是最大一族含氮化合物，芥子油苷(Glucosinolates)也是一類重要的含氮化合物。

3.1　生物堿

生物堿是重要的天然含氮化合物，迄今為止從自然界分離出的已達(dá)12 000余種，且大多數(shù)具有生物活性，是許多藥用植物的有效成分，如喜樹中的喜樹堿為抗癌藥物、長春花中的長春花堿為抗腫瘤藥物、顛茄中的托品烷類生物堿為抗膽堿藥物等。同時，生物堿也是核酸、維生素B1、葉酸和生物素的組成成分，具有重要的生理意義。大量文獻(xiàn)報道了UV-B輻射對生物堿合成的影響。李亞敏等[47]研究發(fā)現(xiàn)，補充UV-B輻射后，浙貝母(FritillariathunbertgiiMiq.)生物堿含量增加。溫泉等[48]研究發(fā)現(xiàn)，隨著UV-B輻射時間的增加，黃連(CoptischinensisFranch.)中小檗堿含量逐漸增加。周心渝等[49]研究發(fā)現(xiàn)，輕、中度UV-B輻射不利于半夏[Pinelliaternata(Thunb.)Breit.]塊莖中總生物堿的積累；高強(qiáng)度UV-B輻射可誘導(dǎo)總生物堿含量增加，但生長受到抑制。郭玉梅等[50]以4個不同來源的鐵皮石斛(DendrobiumofficinaleKimura et Migo)幼苗為試材進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，云南紅桿和浙江青桿在UV-B輻射下總生物堿含量顯著增加，而浙江紅桿和廣西紅桿在UV-B輻射下總生物堿含量無顯著差異，來源不同的鐵皮石斛對UV-B輻射脅迫表現(xiàn)出多樣性。

喜樹堿(Camptothecin)是一種喹啉類生物堿，具有突出的抗腫瘤和抗免疫缺陷病效果。喜樹堿及其衍生物被譽為21世紀(jì)最有希望治療癌癥的藥物，其相關(guān)研究已成為世界性熱門課題。王海霞[51]研究發(fā)現(xiàn)，短期補充UV-B輻射能增強(qiáng)喜樹(CamptothecaacuminataDecne)幼苗中喜樹堿和羥基喜樹堿含量，并且，在UV-B輻射條件下，與喜樹堿合成相關(guān)的色氨酸合成酶和色氨酸脫羧酶的活性呈現(xiàn)不同的變化趨勢。隨后，王海霞等[52]又研究了UV-B輻射增強(qiáng)對喜樹幼苗全株及各器官生物量和生物堿的影響，發(fā)現(xiàn)UV-B輻射增強(qiáng)能明顯增加喜樹地上器官中喜樹堿的含量，而對10-羥基喜樹堿含量影響不明顯，并且各器官中生物堿含量與生物量的積累速率具有一定的相關(guān)性，生物量增長過快時生物堿含量下降。王玲麗等[53]也做了相關(guān)的研究，發(fā)現(xiàn)喜樹幼葉、幼枝和根中喜樹堿含量隨著UV-B輻射時間的延長均呈遞增趨勢，每天8 h輻射處理的喜樹堿含量均最高，其中幼葉和幼枝中喜樹堿含量顯著高于根中含量。

托品烷類生物堿(Tropane alkaloids,TAs)具有重要的藥用價值，其中莨菪堿和東莨菪堿已在臨床上被廣泛應(yīng)用，可用于麻醉、鎮(zhèn)痛、戒毒脫癮、治療帕金森癥和改善微循環(huán)等。盧克歡等[54]研究發(fā)現(xiàn)，低強(qiáng)度的UV-B輻射對顛茄(AtropabelladonnaL.)莨菪堿和東莨菪堿的含量影響較小，中高強(qiáng)度的UV-B輻射降低了顛茄莨菪堿和東莨菪堿的含量，認(rèn)為種植顛茄時應(yīng)避開高強(qiáng)度UV-B輻射地區(qū)。蘇貝貝[55]研究發(fā)現(xiàn)，低強(qiáng)度(5 μW/cm2)UV-B輻射處理與對照(無輻射)比較，顛茄中莨菪堿和東莨菪堿含量無顯著差異；中強(qiáng)度(10 μW/cm2)和高強(qiáng)度(15 μW/cm2)UV-B輻射顯著降低了顛茄葉片與莖中莨菪堿和東莨菪堿含量；與對照(無輻射)比較，莨菪堿合成的關(guān)鍵酶腐胺N-甲基轉(zhuǎn)移酶(Putrescine N-methyltransferase,PMT)編碼基因和莨菪堿-6-β-羥化酶(Hyoscyamine-6-β-hydroxylase,H6H)基因在根部的表達(dá)量隨著處理強(qiáng)度的增加逐漸降低，托品酮還原酶Ⅰ(Tropinone reductaseⅠ,TRⅠ)編碼基因在葉片中的表達(dá)量隨照射強(qiáng)度的增加而升高；UV-B輻射處理導(dǎo)致顛茄托品烷類生物堿含量變化的復(fù)雜機(jī)制，還有待于進(jìn)一步研究。

3.2　芥子油苷

芥子油苷又稱硫甙葡萄糖苷，是一類含氮和硫的巰基糖苷類次生代謝產(chǎn)物。芥子油苷中的異硫氰酸酯可促進(jìn)消化并有效抗癌，芥子油苷及其水解產(chǎn)物對植物抵御昆蟲和病原體具有一定的效果[56]。芥子油苷是擬南芥中重要的次生代謝產(chǎn)物，在目前已發(fā)現(xiàn)的140多種芥子油苷中，擬南芥多達(dá)37種。有研究表明，UV-B輻射能夠引起芥子油苷的積累[57-58]。1.55 W/m2的UV-B照射1 h會誘導(dǎo)擬南芥植株中芥子油苷的產(chǎn)生，然而在持續(xù)照射12 h后，芥子油苷特別是吲哚族芥子油苷的含量下降，其相關(guān)基因的表達(dá)受到顯著抑制[59]。適當(dāng)劑量[1～3 kJ/(m2/d)]的UV-B輻射能夠增加金蓮葡萄糖硫苷(Glucotropaeolin)的含量[60]。徐文佳[61]研究UV-B輻射對擬南芥芥子油苷代謝的影響發(fā)現(xiàn)，幾個芥子油苷代謝關(guān)鍵基因(JAZ1、MYC2、COI1、AOC4、ATERF1和ASC4)的表達(dá)均有不同程度的上調(diào)，并且UV-B輻射正向調(diào)控了吲哚族芥子油苷和脂肪族芥子油苷的合成。牟曉飛等[62-63]研究了低強(qiáng)度UV-B輻射對擬南芥成苗和幼苗芥子油苷的影響發(fā)現(xiàn)，擬南芥成苗和幼苗中芥子油苷組合模式對UV-B輻射的變化并不一致，可能與其在防御機(jī)制中不同的角色有關(guān)。

4　小結(jié)與展望

綜上所述，藥用植物次生代謝產(chǎn)物研究已取得了很大的進(jìn)展，甚至某些方面取得了突破性的成果。但仍存在著一些問題：1) 天然藥用植物資源日漸匱乏，藥用植物中次生代謝產(chǎn)物在自然狀態(tài)下含量低，導(dǎo)致一些天然藥物價格昂貴、供不應(yīng)求；2)一些重要藥用植物次生代謝產(chǎn)物合成的分子機(jī)制和調(diào)控機(jī)制研究甚少，導(dǎo)致其合成效率難以人工調(diào)控；3)目前關(guān)于調(diào)控藥用植物次生代謝產(chǎn)物合成的研究多是采用單因子脅迫，復(fù)合脅迫少?；诖耍磥黻P(guān)于藥用植物次生代謝產(chǎn)物的研究應(yīng)著眼于以下幾點。

首先，應(yīng)該加大對藥用植物資源及其次生代謝產(chǎn)物的開發(fā)與利用。隨著生理生化技術(shù)的不斷進(jìn)步，每年都會有大量新的次生代謝產(chǎn)物被報道。另外，隨著基因組學(xué)、蛋白組學(xué)以及代謝組學(xué)技術(shù)的更新，對各種類型的次生代謝產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)、代謝途徑以及基因調(diào)控模式等研究應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)，重點利用分子生物學(xué)手段從分子水平闡述重要次生代謝產(chǎn)物活性成分合成過程中的關(guān)鍵酶基因，最終為藥物研發(fā)提供重要的科學(xué)依據(jù)。

其次，加大對次生代謝產(chǎn)物高效提取技術(shù)的研究。次生代謝產(chǎn)物通常在植物體內(nèi)的含量很少，因此一旦有可利用的資源，如何高效提取則顯得尤為重要。依托現(xiàn)有的溶劑提取法、超聲提取法以及微波輔助提取法等進(jìn)一步優(yōu)化提取方法，并且利用高效液相色譜(HPLC)、液相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(LC-MS)、高效液相色譜-電噴霧質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(HPLC/ESI/MS2)以及核磁共振技術(shù)(NMR)等對次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定，以求最大效率對次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行識別與利用。

此外，UV-B輻射和其他影響因子的聯(lián)合作用也是研究的一個熱點。人工調(diào)控環(huán)境因子和營養(yǎng)可促進(jìn)藥用植物次生代謝產(chǎn)物的合成與積累，而UV-B輻射脅迫僅是其中的一個因子。那么UV-B輻射和其他影響因子的聯(lián)合作用機(jī)制的研究更顯重要，如UV-B輻射和氮供應(yīng)增加的協(xié)同效應(yīng)、UV-B輻射和干旱脅迫的復(fù)合作用、UV-B輻射和黑暗培養(yǎng)聯(lián)合處理等。可通過探索人工調(diào)控多個環(huán)境因子和營養(yǎng)的協(xié)同作用，既可保證植物次生代謝產(chǎn)物的增加，又可有效緩解或抑制高強(qiáng)度UV-B輻射對植物的傷害，以達(dá)到提高藥用植物次生代謝產(chǎn)物產(chǎn)量和合成效率的目的。

進(jìn)一步研究UV-B輻射意義深遠(yuǎn)。隨著分子生物學(xué)研究的深入，對UV-B輻射作用的機(jī)制會有更深層次的認(rèn)識，依據(jù)這些更清晰的機(jī)理將其運用在藥用植物生產(chǎn)上，從而解決人類對天然藥物的需求。