牦牛繁殖調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

羅文澤 裴杰 包鵬甲 吳曉云 丁學(xué)智 胡俊杰 郭憲*

（1，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅省牦牛繁育工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 730050；2，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院 730070）

牦牛廣泛分布于青藏高原及其毗鄰地區(qū)，是高寒牧區(qū)特有的牛種資源和主導(dǎo)畜種。中國(guó)是牦牛的主產(chǎn)國(guó)，主要分布于青海、西藏、四川、甘肅、新疆、云南6?。ㄗ灾螀^(qū)）。牦牛是中國(guó)高寒地區(qū)牧業(yè)的重要支柱，可提供肉、奶、毛、絨、皮、燃料能源等生活必需品和備鞍騎乘代步、馱運(yùn)、耕地，是青藏高原的優(yōu)勢(shì)家畜，在高寒牧區(qū)具有不可替代的生態(tài)、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)地位[1]。它們?cè)诤侠砝酶吆莸氐闹参镔Y源和維護(hù)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的平衡中具有特殊的地位和作用，牦牛能在高山嚴(yán)寒的特殊環(huán)境下生存，對(duì)維持該地區(qū)人民的生活和生物遺傳多樣性的保持至關(guān)重要。但由于多年來(lái)飼養(yǎng)管理的不科學(xué)、良種體系不健全、草場(chǎng)資源的過(guò)度利用及近親繁殖等因素的影響，導(dǎo)致牦牛的生產(chǎn)水平下降，甚至表現(xiàn)出體格變小、體重下降、繁殖率低等現(xiàn)象。本文擬重點(diǎn)總結(jié)牦牛繁殖調(diào)控技術(shù)在牦牛生產(chǎn)中的實(shí)際應(yīng)用及存在的問(wèn)題和優(yōu)化措施作一概述。

1 牦牛繁殖現(xiàn)狀

牦牛繁殖是牦牛生產(chǎn)中的基本環(huán)節(jié)，繁殖率是牦牛生產(chǎn)中重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，是增加牦牛數(shù)量、提高牦牛質(zhì)量的必要前提。自然繁育牛群中，母牦牛妊娠期平均255d（250～260d），繁殖率一般為60%～75%，繁殖成活率為45%～75%。母牦牛初情期一般在1.5～2.5歲，初配年齡是2.5～3.5歲[1]。牦牛繁殖力低，一般2年1產(chǎn)或3年2產(chǎn)，連產(chǎn)率低于55%。

中國(guó)牦牛繁殖狀況調(diào)查表明牦牛繁殖率為32.74%～55.76%，平均繁殖率為47.66%[2]。謝榮清等（2006）等研究結(jié)果表明，金川縣牦牛的平均繁殖率為48.39%，其中15肋牦牛比14肋牦牛繁殖率高8.48%，由此可見(jiàn)優(yōu)勢(shì)畜種在牦牛繁殖生產(chǎn)中的益處[3]。彭云飛（2008）研究結(jié)果表明，青海大通種牛場(chǎng)的牦牛初產(chǎn)年齡分布在3～6歲，其中3歲15%，4歲36%，5歲41%，6歲8%，由此可見(jiàn)牦牛的初產(chǎn)年齡也是制約牦牛生產(chǎn)力的一大重要因素[4]。

2 制約牦牛繁殖性能的因素

2.1 環(huán)境

閻萍等（2004）研究結(jié)果表明，環(huán)境因素是制約牦牛繁殖力的關(guān)鍵，這些因素不但會(huì)直接影響牦牛生產(chǎn)性能而且通過(guò)天然草場(chǎng)牧草的生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)和能量供應(yīng)發(fā)生季節(jié)性變化，而間接影響牦牛的行為、生長(zhǎng)、繁殖和生產(chǎn)性能[5]。其中，氣溫，營(yíng)養(yǎng)、光照強(qiáng)度等季節(jié)性變化因素會(huì)直接影響牦牛的促性腺激素產(chǎn)生和分泌。牦牛的發(fā)情期一般處于牧草生長(zhǎng)旺盛的季節(jié)，母牦牛的發(fā)情期隨海拔升高而推遲，海拔2400～2500m地區(qū)的牦牛配種多數(shù)處于6月底到7月底；海拔3000～4000m地區(qū)牦牛配種多處于7月中旬到9月初。其中溫度是重要的原因，這時(shí)期的平均溫度為6.9～13℃，且雨量充足，相對(duì)濕度適宜，牧草處于旺盛狀態(tài)，為一年中的最佳時(shí)期。這一研究結(jié)果表明，環(huán)境因素對(duì)牦牛的生產(chǎn)有很大制約，適宜的環(huán)境有利于牦牛生產(chǎn)，提高牦牛繁殖力。

2.2 營(yíng)養(yǎng)

傳統(tǒng)放牧模式因其不科學(xué)性導(dǎo)致牦牛在夏季營(yíng)養(yǎng)狀況良好，而在冬季營(yíng)養(yǎng)狀況較差，陳孝德（2009）研究結(jié)果表明，牦牛的營(yíng)養(yǎng)水平和受胎率呈正相關(guān)[6]。牦牛通常生活在海拔3500m以上的高海拔地區(qū)，枯草期長(zhǎng)達(dá)8個(gè)月之久，如對(duì)牦牛全年采取自然放牧不補(bǔ)飼，將導(dǎo)致牦牛處于 “夏肥秋壯，冬瘦春乏”的狀態(tài)，嚴(yán)重影響牦牛的體況。在哺育過(guò)程中，由于母牛處于饑餓狀態(tài)，泌乳量減少，導(dǎo)致犢牛長(zhǎng)期處于饑餓或半饑餓狀態(tài)，正常生長(zhǎng)受到影響，長(zhǎng)此以往將直接導(dǎo)致犢牛生長(zhǎng)慢，成熟晚，產(chǎn)出低已成為牦牛業(yè)發(fā)展的瓶頸因素，由于牦牛長(zhǎng)期處于營(yíng)養(yǎng)負(fù)平衡狀態(tài)，所以帶犢牦牛在夏季體況恢復(fù)慢，導(dǎo)致帶犢母牛在發(fā)情季節(jié)不發(fā)情，造成母牛繁殖性能低下，進(jìn)而影響牦牛的繁殖力。

2.3 飼養(yǎng)管理

任錦帥等（2010）研究結(jié)果表明，在傳統(tǒng)的 “靠天養(yǎng)?！蹦Ｊ街校揽刻烊徊輬?chǎng)、啃食天然牧草，極大影響草場(chǎng)的可持續(xù)發(fā)展[7]。并且在枯草期不補(bǔ)飼會(huì)影響牦牛體況，對(duì)牦牛生產(chǎn)繁殖都有很大影響，隨著草場(chǎng)退化，牦牛群體生產(chǎn)力急劇下降。當(dāng)牦牛體況不好時(shí)，母牦牛很少發(fā)情，進(jìn)而導(dǎo)致牦牛繁殖性能低下[8]。

2.4 哺乳

在傳統(tǒng)飼養(yǎng)模式中，犢牛斷奶一般采用自然斷奶，這極大減少了商品奶的產(chǎn)出，而且哺乳期母牛不發(fā)情會(huì)影響繁殖率，同時(shí)，過(guò)長(zhǎng)的哺乳期不利于犢牛瘤胃的發(fā)育，容易引起犢牛胃腸道疾病，不利于犢牛生長(zhǎng)[9]。如果采用早期斷奶技術(shù)可以有效縮短哺乳期，讓母牦牛提前發(fā)情，縮短母牦牛的繁殖周期，可以有效提高牦牛生產(chǎn)力。

3 牦牛繁殖調(diào)控技術(shù)

3.1 圍產(chǎn)期補(bǔ)飼技術(shù)

鄭燦財(cái)?shù)龋?014）研究結(jié)果表明，由于人畜爭(zhēng)食，犢牛因不能及時(shí)哺乳而處于饑餓或半饑餓狀態(tài)，出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、發(fā)育遲緩、產(chǎn)出低等現(xiàn)象[10]。吳國(guó)濤（2015）研究結(jié)果表明，在母牦牛圍產(chǎn)期補(bǔ)飼可以有效降低母牦牛由于生產(chǎn)所造成的體況下降，并且營(yíng)養(yǎng)良好的母牦?？梢杂行Х乐沽鳟a(chǎn)和死胎現(xiàn)象，為后續(xù)犢牛的生長(zhǎng)發(fā)育、母牛再次受孕打下良好的基礎(chǔ)，增加母牦牛的繁殖年限[11]。對(duì)妊娠母牦牛在每年的11月底，以體況評(píng)分為補(bǔ)飼依據(jù)，體況低于2.0以下的牦牛每天補(bǔ)飼1kg/頭，體況介于2.0～2.5的牦牛每天補(bǔ)飼0.5kg/頭，產(chǎn)后母牦牛體況評(píng)分維持在2.0以上，補(bǔ)飼時(shí)間為6個(gè)月。通過(guò)補(bǔ)飼可以有效的增加母牛營(yíng)養(yǎng)狀況，增加牦牛產(chǎn)出，為牧民增加收入。

3.2 早期斷奶技術(shù)

鄧銀花（2018）研究結(jié)果表明，通過(guò)早期斷奶可以訓(xùn)練犢牛采食粗飼料，刺激犢牛瘤胃發(fā)育，極大增強(qiáng)其抗病能力，降低患腸胃疾病的概率[12]。另通過(guò)早期斷奶，增加商品奶的產(chǎn)出，節(jié)省勞動(dòng)力，降低培育成本，提高勞動(dòng)率，從而節(jié)省了生產(chǎn)成本，增加牧民收入。通過(guò)早期斷奶技術(shù)，不僅可以促進(jìn)犢牛生長(zhǎng)發(fā)育，亦可降低哺乳母牦牛的泌乳負(fù)擔(dān)，有利于母牦牛體況的恢復(fù)，促進(jìn)母牦牛提前發(fā)情，提前配種，從而加快母牦牛的繁殖周期，使母牦牛的利用率得到提高，并且通過(guò)早期斷奶技術(shù)可降低母牦牛代謝疾病的發(fā)生，延長(zhǎng)母牦牛的使用年限[9]。

3.3 同期發(fā)情技術(shù)

同期發(fā)情技術(shù)不僅可以減少空懷牛的數(shù)量、提高繁殖率，而且人工授精工作可以成批、集中、定時(shí)，為牦牛生產(chǎn)提供技術(shù)支持。由于草場(chǎng)牧草、自然環(huán)境、氣候條件的影響，母牦牛發(fā)情期受到影響，并且在個(gè)體差異的影響下，牦牛發(fā)情率低下也是影響牦牛繁殖力低下的因素。通過(guò)同期發(fā)情技術(shù)可大幅增加牦牛的受胎率和繁殖率[13]。吳新（2017）研究結(jié)果表明，孕馬血清促性腺素具有同期發(fā)情和超數(shù)排卵的作用，其用量和動(dòng)物品種有直接關(guān)系[14]。使用800單位和1000單位的劑量就牦牛發(fā)情和排卵數(shù)量進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)兩者之間差異性不大，說(shuō)明牦牛同期發(fā)情處理的孕馬血清促性腺素適宜劑量為800～1000單位。不同季節(jié)對(duì)牦牛發(fā)情有影響，冬季進(jìn)行同期發(fā)情比春季效果好。

3.4 超數(shù)排卵技術(shù)

牦牛胚胎移植技術(shù)是一個(gè)系統(tǒng)的工程，與供體和受體的選擇、同期發(fā)情、超數(shù)排卵、配種、胚胎的采集回收與胚胎冷凍保存及檢胚和胚胎移植等一系列技術(shù)環(huán)節(jié)相關(guān)，而超數(shù)排卵技術(shù)是胚胎移植中最基本且重要的技術(shù)之一[15]。張成福（2013）研究結(jié)果表明，供體母牦牛的最佳處理年齡為6～9歲；PG+FSH法較適合西藏牦牛超排處理，8.8～9.0mg劑量能獲得一定的超數(shù)排卵效果；超排處理應(yīng)對(duì)當(dāng)?shù)禺?dāng)年氣候、草場(chǎng)環(huán)境等因素綜合考慮，可獲得較理想的結(jié)果[16]。

3.5 細(xì)胞核移植技術(shù)

牦牛種內(nèi)體細(xì)胞核移植研究尚未發(fā)現(xiàn)報(bào)道，研究主要集中于異種體細(xì)胞核移植[17]，主要以牦牛體細(xì)胞為供體和牛卵母細(xì)胞為受體進(jìn)行研究，種間克隆可以作為一種有效用于保護(hù)瀕危物種的方法，并可用于核質(zhì)互作的研究。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)研究小組2006年對(duì)異種克隆牦牛的技術(shù)進(jìn)行優(yōu)化并建立了技術(shù)體系，研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)受體卵母細(xì)胞成熟率較高時(shí)，囊胚形成率明顯較高；當(dāng)融合至激活時(shí)間增加至1.5h囊胚形成率明顯增加；另外發(fā)現(xiàn)一些參數(shù)對(duì)囊胚形成率無(wú)影響，包括供體細(xì)胞的來(lái)源、提供供體細(xì)胞動(dòng)物的年齡、血清撤除及供體細(xì)胞是否冷凍等。最后，他們將3個(gè)囊胚作為一組，共選取108頭受體牛，最后兩頭牛成功妊娠，胚胎存活至120d[18]。該研究結(jié)果充分說(shuō)明，牛與牦牛之間可以進(jìn)行異種克隆，并有望產(chǎn)犢，此項(xiàng)研究對(duì)牦牛的繁殖調(diào)控具有重大意義。

在牦牛繁殖過(guò)程中，環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)、飼養(yǎng)管理方式、哺乳等因素對(duì)牦牛發(fā)情的效果及受胎率具有重要影響。因此，在對(duì)牦牛進(jìn)行繁殖調(diào)控時(shí)應(yīng)綜合各方面的因素，從牦牛補(bǔ)飼、早期斷奶及發(fā)情季節(jié)生殖激素調(diào)控同期發(fā)情等方面采取系統(tǒng)全面的綜合調(diào)控策略，從而提高牦牛繁殖率，使牦牛繁殖性能顯著提高。隨著牦牛業(yè)的不斷發(fā)展，傳統(tǒng)繁殖方法不能適應(yīng)時(shí)代要求，必須對(duì)牦牛繁殖理論和科學(xué)的繁殖方法進(jìn)行不斷深入探討與創(chuàng)新，牦牛繁殖調(diào)控技術(shù)對(duì)提高牦牛繁殖性能必將發(fā)揮越來(lái)越重要的作用。