復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論在食物網(wǎng)中的應(yīng)用和研究進(jìn)展

金 艷，劉 勇，袁興偉，凌建忠，程家驊

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

一個典型的網(wǎng)絡(luò)是由許多節(jié)點(diǎn)（代表系統(tǒng)中個體）與連接兩個節(jié)點(diǎn)之間的邊（代表個體之間的關(guān)系）組成。不同于規(guī)則網(wǎng)絡(luò)（如二維方正晶格）和隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)（節(jié)點(diǎn)之間的邊根據(jù)一個概率決定），一般認(rèn)為，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)（complex network）是真實(shí)復(fù)雜系統(tǒng)的拓?fù)涑橄?，具有其特有的統(tǒng)計(jì)網(wǎng)絡(luò)特征，能更真實(shí)地反映現(xiàn)實(shí)網(wǎng)絡(luò)，并了解現(xiàn)實(shí)環(huán)境的復(fù)雜性［1］。近年來，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)研究引起了國內(nèi)外不同領(lǐng)域的廣泛重視［2－3］。自從小世界網(wǎng)絡(luò)（small world network）［4］及無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)（scale free network）［5］的分布規(guī)律被發(fā)現(xiàn)，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論開始滲透到眾多不同的學(xué)科中。其中小世界網(wǎng)絡(luò)是指相對于節(jié)點(diǎn)數(shù)量，該網(wǎng)絡(luò)具有較短的平均路徑長度，同時只需相對較少的長程連接；無標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)是指該網(wǎng)絡(luò)中度分布符合冪律分布的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。

復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的理論已經(jīng)應(yīng)用到多個學(xué)科領(lǐng)域中，相比于社交網(wǎng)絡(luò)和計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)，生態(tài)網(wǎng)絡(luò)是復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)在生態(tài)學(xué)上的一種應(yīng)用。物種與物種之間的密切聯(lián)系和制約（例如捕食－被捕食或者共生關(guān)系）形成了動態(tài)平衡的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)［6］。但復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)在一定程度上是脆弱的。網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性會影響一個種群密度的恢復(fù)力和可變性及群落組成的穩(wěn)定性和抗干擾能力，例如：物種入侵或物種滅絕［7－8］。了解生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性及其對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響有助于闡明影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的機(jī)制，進(jìn)而預(yù)測環(huán)境擾動的結(jié)果，最終降低如棲息地喪失、氣候變化和外來物種入侵等所帶來的危害。

根據(jù)物種類型及相互關(guān)系，生態(tài)網(wǎng)絡(luò)包含了多種類型，例如描述類似植物和授粉昆蟲之間關(guān)系的共生網(wǎng)（mutualistic web）［9］、描述類似宿主與微生物之間關(guān)系的宿主 －寄生網(wǎng)（hostparasitoid web）［10］及描述獵物和捕食者之間關(guān)系的食物網(wǎng)（food web）等。其中，食物網(wǎng)描述了生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)關(guān)系，是研究生態(tài)系統(tǒng)功能的核心［11］。食物網(wǎng)的研究可以有效地將群落生態(tài)學(xué)研究和系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的方法相結(jié)合，綜合生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的研究［12］。本文將梳理復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論在食物網(wǎng)中的應(yīng)用和研究進(jìn)展，并展望了其在水生生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用前景。

1 傳統(tǒng)食物網(wǎng)研究方法

傳統(tǒng)的食物網(wǎng)研究一般分為兩個角度——種群和群落［13－14］及生態(tài)轉(zhuǎn)化效率［15－16］。種群和群落研究中，食物網(wǎng)的節(jié)點(diǎn)通常是物種種群，而連接它們的則是捕食－被捕食關(guān)系。這類網(wǎng)絡(luò)又分為兩種，一種是將一個特定范圍內(nèi)所有物種的相互攝食關(guān)系都表示出來，另一種是從一個單一物種出發(fā)向上或者向下羅列攝食關(guān)系。相比于食物關(guān)系，生態(tài)轉(zhuǎn)化效率的研究主要強(qiáng)調(diào)能量、營養(yǎng)物質(zhì)或生物量的集中與流動。學(xué)界提出了一系列生態(tài)系統(tǒng)建模，用以計(jì)算生態(tài)效率參數(shù)［17－18］， 如 Ecopath with Ecosim［19－20］、OSMOSE［21－22］、 Atlantis［23］及 Linear Inverse Model［24］。其 中 Ecopath with Ecosim 和 Atlantis在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用較多，但這些模型對基礎(chǔ)調(diào)查數(shù)據(jù)和信息需求量巨大，縮小了它們的應(yīng)用范圍。

反觀國內(nèi)，海洋食物網(wǎng)研究起步較晚。張其永等［25］最早以閩南—臺灣淺灘漁場多種魚類食性分析為基礎(chǔ)，觀察魚類食性類型與其消化器官，揭示了66種魚類組成的食物網(wǎng)及其營養(yǎng)級。隨后，韋晟等［26］、張雅芝等［27］和鄧景耀等［28］分別從食性和營養(yǎng)級角度研究了黃海魚類食物網(wǎng)、山東灣經(jīng)濟(jì)魚類食物網(wǎng)和渤海魚類食物網(wǎng)。20世紀(jì)90年代，唐啟升等［29］在渤海區(qū)進(jìn)行了關(guān)鍵種生態(tài)轉(zhuǎn)換效率實(shí)驗(yàn)、能值測定、營養(yǎng)模型（ECOPATH）建立，以及群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性等研究。萬袆等［30］和蔡德陵等［31］利用穩(wěn)定同位素研究了渤海灣和東、黃海的食物網(wǎng)，將同位素等新的分析手段引入了食物網(wǎng)的研究。近年來，微量元素的分析和軟硬組織中的金屬積累量分析［32］及 DNA條形碼分子技術(shù)［33－34］也開始被逐步引入食物關(guān)系的研究中，形成越來越完善的捕食群體描述。

然而，自 CAMERANO［35］繪制食物網(wǎng)后長達(dá)一個世紀(jì)的研究中，傳統(tǒng)食物網(wǎng)一直是由一個二元網(wǎng)絡(luò)表示，網(wǎng)絡(luò)中的點(diǎn)和線體現(xiàn)了攝食關(guān)系的存在與否。這類傳統(tǒng)的食物網(wǎng)雖然包含了眾多物種，但也存在一些描述上的劣勢，例如：存在營養(yǎng)級模糊、許多物種間都存在著看似同等的營養(yǎng)關(guān)系、物種在網(wǎng)絡(luò)中的地位與重要性較模糊等問題。

2 復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)在食物網(wǎng)中應(yīng)用的研究進(jìn)展

2.1 食物網(wǎng)穩(wěn)定性研究

有別于傳統(tǒng)食物網(wǎng)對物種及攝食關(guān)系的靜態(tài)描述，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論更有助于了解動態(tài)網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性。在網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性研究中，最先受到關(guān)注的是連接分布（connectivity distributions）。研究發(fā)現(xiàn)自然界中的食物網(wǎng)并不符合“富者更富（rich get richer）”的馬太效應(yīng)（Matthew effect）［36－37］。舉個例子，當(dāng)多個捕食者都將一個物種納入食譜時，競爭會加大，此時捕食者在保留該物種在食譜里的同時，會傾向于捕食其它物種。此外，越來越多的研究認(rèn)為自然界中的連接分布并非是隨機(jī)的，譬如在共生網(wǎng)中很多傳粉昆蟲有特定的攝食對象。

復(fù)雜食物網(wǎng)中的連接分布存在兩種結(jié)構(gòu)：簇狀結(jié)構(gòu)（clustered）和嵌套結(jié)構(gòu)（nested）。簇狀結(jié)構(gòu)是指多個具有共性的節(jié)點(diǎn)組成“團(tuán)”，具有同簇節(jié)點(diǎn)相互連接密集、異簇節(jié)點(diǎn)相互連接稀疏的特點(diǎn)［38］。嵌套結(jié)構(gòu)指的是某一物種的連接對象都是相對其更為泛化的物種的連接對象的一個子集［39］。該結(jié)構(gòu)是食物網(wǎng)中較為常見的類型。嵌套結(jié)構(gòu)對生態(tài)網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性具有重要意義，如果某一物種消失，其它更泛化的物種也能夠接替該物種的生態(tài)作用。通過與零假設(shè)的隨機(jī)模型（null models）進(jìn)行比較，研究發(fā)現(xiàn)嵌套型結(jié)構(gòu)中數(shù)量較少的物種與出現(xiàn)頻率高的物種會產(chǎn)生特定的相互作用［40］。現(xiàn)有的研究還發(fā)現(xiàn)在水生動物的食物網(wǎng)中，嵌套結(jié)構(gòu)似乎與個體大小關(guān)系較緊密，因?yàn)樾€體捕食者的食譜一般是大個體捕食者食譜的子集［41－42］，也有學(xué)者認(rèn)為嵌套結(jié)構(gòu)還與系統(tǒng)發(fā)生學(xué)關(guān)系相關(guān)，進(jìn)化史相似的物種往往容易形成嵌套結(jié)構(gòu)［43］。但到目前為止，嵌套結(jié)構(gòu)的形成機(jī)制仍舊不清楚，是數(shù)量驅(qū)動還是地理劃分驅(qū)動也不能下定論，是普通的連接還是特殊的連接調(diào)節(jié)著這種結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性也尚不明了。

除了連接分布，連接強(qiáng)度（link strength）同樣也是影響網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定的重要因素。20世紀(jì)90年代的許多研究均發(fā)現(xiàn)了自然界中普遍存在的較弱的相互作用（interaction strength）［44－47］，這意味著食物網(wǎng)中大量弱相互作用與少量強(qiáng)相互作用共同參與整體網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性的維護(hù)［46，48］。強(qiáng)弱作用組合分布的重要性也逐漸受到關(guān)注。BASCOMPTE等［49］運(yùn)用該理論評估了過度捕撈對海洋食物網(wǎng)穩(wěn)定性的影響。另外，NEUTEL等［50］在研究網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性影響因素的時候發(fā)現(xiàn)“回路長度”是穩(wěn)定性的一個重要決定因素，即從一個物種出發(fā)沿著連接在不重復(fù)經(jīng)過其它物種的情況下回到該物種的通路長度。雖然網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部的相互作用逐漸被量化，但受到不同強(qiáng)度定義和估算方法的影響，導(dǎo)致同一現(xiàn)象的描述可能出現(xiàn)相反的結(jié)果［51－52］。

2.2 個體在復(fù)雜食物網(wǎng)研究中的重要性

最初復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論的應(yīng)用是利用二元網(wǎng)絡(luò)，對網(wǎng)絡(luò)中物種數(shù)量（S）、連接數(shù)量（L）、連接密度（L／S）、度的分布等基本參數(shù)加以計(jì)算，從而高效得出一些以往必須通過生態(tài)實(shí)驗(yàn)才能獲知的結(jié)論，例如以此方法發(fā)現(xiàn)了食物網(wǎng)中大多數(shù)能量流動都會集中經(jīng)過少數(shù)幾個物種［53］，而該結(jié)論與以往生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)功能（biodiversityecosystem function，BEF）研究中物種移除實(shí)驗(yàn)的結(jié)果相一致［54］。但因二元網(wǎng)絡(luò)缺乏定量數(shù)據(jù)，所以無法體現(xiàn)各個物種或者某一種關(guān)系在一個網(wǎng)絡(luò)中的重要程度。于是，學(xué)者們開始嘗試將生物個體特征測定和群體數(shù)量豐度相結(jié)合［42，55］，例如有研究者提出用三變量網(wǎng)絡(luò)（tri-variate-webs）將豐度、個體大小及攝食關(guān)系結(jié)合在一起［56］。以個體平均大小和種群數(shù)量豐度做散點(diǎn)圖，再用攝食關(guān)系將其連接起來［57－58］。從而將個體特征及行為的重要性引入了食物網(wǎng)的研究。

物種之間的關(guān)系實(shí)則是在個體層面上發(fā)生的。個體在行為和生理上的差異最終也可以反映到生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程上［59］，一些適應(yīng)性行為更是會影響食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)［60］。BROWN等［61］很早就指出理想的食物網(wǎng)研究是綜合了個體、群體到整個系統(tǒng)。但當(dāng)下大多數(shù)對食物網(wǎng)描述的研究仍是建立在群體豐度和大小均值的基礎(chǔ)上［62］。這種方法在宏觀生態(tài)學(xué)的研究中十分有效，但是容易造成假陽性的結(jié)果［63－64］。例如：在分析捕食 －被捕食者的體重比率時，WOODWARD等［48］發(fā)現(xiàn)基于個體重量比基于種群重量的均值更接近真實(shí)情況。種群大小均值雖然便于計(jì)算［63，65－66］，但是在依賴大小均值作為營養(yǎng)級決定因素的生態(tài)位模型（niche modl）中，則可能出現(xiàn)被捕食者個體均值大于捕食者的結(jié)論［67］。不得不提的是許多物種在其生活史中存在食性轉(zhuǎn)變，隨著個體成長，可能從獵物變成捕食者，進(jìn)而改變其營養(yǎng)地位。所以在世代重疊的情況下，群體均值并不能有效衡量食性轉(zhuǎn)變上的個體差異［68］。

食物網(wǎng)的研究為個體生理、群落能量和穩(wěn)定性的結(jié)合提供了途徑，但如何將個體特征的數(shù)據(jù)納入食物網(wǎng)研究依然是一大挑戰(zhàn)。研究者已經(jīng)開始嘗試將個體基因、表型、行為或代謝率等個體特征融入食物網(wǎng)模型中。MELIAN等［69］結(jié)合基因和微進(jìn)化對食物網(wǎng)的研究發(fā)現(xiàn)種內(nèi)捕食關(guān)系差異對食物網(wǎng)的特征有顯著影響。除了個體特征數(shù)據(jù)的重要性外，動物行為也在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中起到至關(guān)重要的作用［70－72］。例如，被捕食者發(fā)現(xiàn)捕食者時會表現(xiàn)出躲避、減少活動頻率或減少攝食等行為［73－75］，又如捕食者會通過微環(huán)境的變化進(jìn)行獵食［76］。這些行為都會改變網(wǎng)絡(luò)中的相互作用強(qiáng)度［77－78］。關(guān)注生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中的個體行為為我們提供了一個探索網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的調(diào)控方式。BECKERMAN等［77］基于覓食理論率先發(fā)現(xiàn)：個體食譜寬度模型（individual diet breadth models）可用于預(yù)測真實(shí)食物網(wǎng)中的關(guān)聯(lián)性及其與物種豐度的關(guān)系。隨后在BECKERMAN等［77］的工作基礎(chǔ)上，PETCHEY等［79］引入個體大小作為新的參數(shù)，進(jìn)而生成了一種確定性模型（deterministic model），該模型可以成功預(yù)測真實(shí)食物網(wǎng)中65%的營養(yǎng)關(guān)系。VALDOVINOS等［80］則評估了適應(yīng)性覓食行為（adaptive foraging behavior）與網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的關(guān)系。他們發(fā)現(xiàn)該行為對嵌套型網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)有負(fù)面影響，但有利于提高連接穩(wěn)定性。通過拓展這些模型，我們可以更好地解釋個體行為在整個生態(tài)系統(tǒng)中的作用，尤其是一些特殊行為在該網(wǎng)絡(luò)中的驅(qū)動作用。

3 復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)在水生動物食物網(wǎng)中的應(yīng)用前景

隨著科學(xué)技術(shù)手段的更新，近年來復(fù)雜食物網(wǎng)的研究有新的突破。從關(guān)注量級變化（如物種數(shù)量和關(guān)系）發(fā)展為關(guān)注網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（如聚集情況和回路長度），從現(xiàn)象歸納描述逐漸向機(jī)理探索。融合不同學(xué)科的理論和方法，研究人員已經(jīng)確定了復(fù)雜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、物種配置、連接強(qiáng)度及其分布等網(wǎng)絡(luò)特征在維持食物網(wǎng)穩(wěn)定性中的重要性。新興的量化食物網(wǎng)研究方法為從描述物種均值向探索個體特征重要性發(fā)展提供了有利幫助。

食物網(wǎng)研究可用于評估生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾特性。研究發(fā)現(xiàn)食物網(wǎng)具有小世界網(wǎng)絡(luò)的特性，即食物網(wǎng)中物種之間的路徑長度較短。在包括較多物種的食物網(wǎng)中，物種間的最短路徑常常不超過3個節(jié)點(diǎn)，即頂層捕食者和底層的植物或腐生生物之間的路徑距離很短［6，44，81］。這意味著在復(fù)雜生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中一個物種變動引起的干擾，其傳播速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了人們之前的預(yù)期［81－82］。

食物網(wǎng)研究揭示了環(huán)境變化對群落或生態(tài)系統(tǒng)的影響。例如，LEDGER等［83］模擬河流內(nèi)的食物網(wǎng)發(fā)現(xiàn)水文環(huán)境的干擾顯著減少了物種豐度，降低了網(wǎng)絡(luò)中連接數(shù)量，因而改變了網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。另有研究發(fā)現(xiàn)淡水酸化會顯著影響網(wǎng)絡(luò)的大小和結(jié)構(gòu)，但因受制于冗余的原因，這些網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)仍能繼續(xù)維持至少部分的功能［82，84］。

網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的研究還被用于預(yù)測諸如物種滅絕等生物多樣性損失造成的影響，動態(tài)模型被用于探索原發(fā)的和次級滅絕物種［85－86］，物種在網(wǎng)絡(luò)中的位置也可被用于評估其重要性，度量其滅絕隱患大小［87］。

此外，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的理論也被用于評估篩選生態(tài)食物網(wǎng)中維持網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定的關(guān)鍵物種［81］。VASAS等［88］和楊濤等［89］分別通過網(wǎng)絡(luò)分析的方法確定了切薩皮克灣及萊州灣內(nèi)的關(guān)鍵種，為生物多樣性保護(hù)提供了基礎(chǔ)。

復(fù)雜食物網(wǎng)研究還能為生態(tài)保護(hù)及漁業(yè)管理提供新的視角，從單物種保護(hù)向整體保護(hù)轉(zhuǎn)變，更多的關(guān)注物種和物種之間的關(guān)系。近年來海洋食物網(wǎng)退化，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)簡化（食物鏈縮短、營養(yǎng)回路減少、連接度降低），都會影響食物網(wǎng)的穩(wěn)定性［90］。雖然當(dāng)下食物網(wǎng)還不是退化指標(biāo)，但是在未來的研究中，尤其是海洋環(huán)境中，食物網(wǎng)亦可用于此類評估［91］。

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