魚類的聽覺特性與應(yīng)用研究進(jìn)展

邢彬彬，殷雷明，張國勝，莊 鑫，王羿寧，王振宇，李泓泉，劉 景，劉宏超，許柳雄

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.大連海洋大學(xué)海洋科技與環(huán)境學(xué)院，大連 116023；3.上海海洋大學(xué)，大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.上海海洋大學(xué)，農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，上海 201306）

聲音對于許多海洋生物極為重要，海洋生物聲學(xué)研究表明，頻率為50～100 kHz的水聲信號在魚類聲通訊交流、定向、覓食和防衛(wèi)等方面發(fā)揮重要作用［1］。魚類像其他脊椎動物一樣，有兩個內(nèi)耳，位于顱腔內(nèi)、大腦的兩側(cè)，但與陸生脊椎動物相比，魚類沒有中耳和外耳［2］。在魚類內(nèi)耳中，聽覺毛細(xì)胞（sensory hair cell）可以將聲信號轉(zhuǎn)換為電信號，從而被神經(jīng)系統(tǒng)識別［3］。大多數(shù)魚類能聽到的聲音范圍從50～1 000 Hz，少數(shù)魚類能聽到超過3 kHz的聲音，僅有極少數(shù)魚類能夠聽到大于 100 kHz的聲音［4－5］。

關(guān)于魚類聽覺的研究已有一個多世紀(jì)，從早期的研究者認(rèn)為魚類沒有內(nèi)耳、聽不到聲音；到如今，從行為學(xué)、解剖學(xué)、電生理學(xué)等不同方面的研究均證實(shí)了，魚類不僅能夠聽見聲音，還具備感受聲壓、粒子振動、辨別頻率、辨別方向等能力［6］。關(guān)于魚類聽覺特性的研究，至今已涵蓋的學(xué)科包括：動物學(xué)、聲學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)、神經(jīng)電生理學(xué)、動物心理學(xué)、漁業(yè)科學(xué)等［7］，是一門多領(lǐng)域綜合的基礎(chǔ)學(xué)科。本文通過綜述了魚類聽覺特性的研究進(jìn)展，并結(jié)合近年來的研究動態(tài)進(jìn)行綜了應(yīng)用前景展望，旨在為我國魚類聽覺的基礎(chǔ)研究以及在現(xiàn)代漁業(yè)中的應(yīng)用提供參考。

1 魚類聽覺研究進(jìn)展

1903年P(guān)ARKER［8］首次研究了魚類的聽覺能力。1938年FRISCH和他的學(xué)生們對魚類的聽覺能力展開了大量研究工作，并首次提出魚類聽覺閾值和信號辨別能力的測量方法［9－10］。到了20世紀(jì)60－70年代，研究者們［11－13］開始使用魚類行為學(xué)和動物心理學(xué)相結(jié)合的方法對魚類聽覺能力進(jìn)行研究，該方法需要對實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行馴化，方法繁瑣具有局限性［14］。

20世紀(jì)70年代后，隨著醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的進(jìn)步和發(fā)展，電生理方法開始被逐漸用于魚類的聽覺能力測量。傳統(tǒng)的電生理方法是一種侵入性方法，它通過對魚體局部解剖，用電極記錄通過聲音刺激誘發(fā)產(chǎn)生的微音器電位來測定魚類的聽覺能力。主要記錄位置包括，聽覺球狀囊［15］、第八神經(jīng)纖維、聽性腦干和聽性通路中的神經(jīng)元［16－18］。

另外一種侵入性電生理方法是心電圖法（electrocardiogram，簡稱 ECG）。其原理是，將作為條件刺激的聲音和作為無條件刺激的電擊相結(jié)合對實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行馴化，先放一個聲音刺激，再緊跟上一個適度的電刺激。反復(fù)幾次，使實(shí)驗(yàn)魚產(chǎn)生條件反射。然后只放聲音，并根據(jù)植入實(shí)驗(yàn)魚體內(nèi)的電極所記錄的心電圖的變化，來判斷魚類的聽覺閾值和頻率范圍［19］。魚類心電圖的研究開始于 1910年左右［20］，1957年 OTIS等［21］首次記錄了固定于水槽中的魚類心電圖，1969年NOMURA等［22］記錄了游泳狀態(tài)下魚類的心電圖。張國勝［19，23］先后使用雙電極和單電極記錄了深蝦虎魚（Bathygobius fuscus）和黃蓋鰈（Pseudopleuronectes yokohamae）的心電圖，并指出雙電極記錄尤其適用于小型魚類。

1971年JEWETT［24］首次使用非侵入性方法，于人頭皮記錄到聽性腦干反應(yīng)（auditory brainstem response，以下簡稱ABR）。1981年BULLOCK提出這種方法同樣能夠記錄到魚類的聽覺誘發(fā)電位（auditory evoked potentials，以下簡稱 AEP）。1998年KENYON等［25］首次使用ABR技術(shù)測得了魚類的聽覺閾值，并通過對比傳統(tǒng)實(shí)驗(yàn)方法，認(rèn)為ABR技術(shù)是一種非侵入性、無需復(fù)雜行為馴化、測量迅速、對魚體無損傷、實(shí)驗(yàn)魚可重復(fù)利用的高效技術(shù)手段。

2013年 LADICH［26］根 據(jù) 金 魚 （Carassius auratus）的聽力圖，首次比較了使用行為方法和AEP電生理方法所測得的結(jié)果，并指出生理感知聽覺閾值不等于行為反應(yīng)聽覺閾值。在相同條件下，LADICH將行為方法和AEP方法測得的數(shù)據(jù)進(jìn)行平均，發(fā)現(xiàn)生理聽覺閾值略高于行為反應(yīng)聽覺閾值，即AEP測得的聽覺閾值通常低估了魚類真正的聽覺能力。因?yàn)槁曇舻馁|(zhì)子運(yùn)動（振動）方式在水槽中和自然水域環(huán)境中不同，魚類在自然水域中更多的是依靠質(zhì)子運(yùn)動（振動）而不是單純地依靠聲壓來感知探測［26］。SISNEROU等［27］建議，在研究魚類聽覺閾值的時候，可在相似聲音條件下同時使用這兩種方法測量。

2 魚類聽覺的研究內(nèi)容

2.1 聽覺閾值

聽覺閾值是魚類剛能聽到聲音的最小聲壓值，是魚類最基本的聽覺特性。魚類聽覺閾值的大小通常是用聽覺閾值曲線圖的方式來表示，橫軸為頻率，縱軸為聽覺閾值，曲線的最低點(diǎn)表示在對應(yīng)的頻率上，聽覺的靈敏度最高。根據(jù)曲線不僅可以了解魚類在各種頻率下的聽覺閾值，而且還能判斷出它們的可聽頻率范圍。

大多數(shù)魚類能聽到的聲音范圍從50～1000 Hz，少數(shù)魚類能聽到大于3 kHz的聲音，僅有極少數(shù)魚類能夠聽到大于 100 kHz的聲音［4，28］。LADICH［29］指出，一般聽力頻譜窄而聽覺閾值高的魚類被劃為聽力通才（hearing generalist），而聽力頻譜范圍廣而聽覺閾值低的魚類被劃分為聽力專家（hearing specialist）。兩者的區(qū)別是，后者具有專門的生理結(jié)構(gòu)提高了聽覺敏感度，可以聽到更廣的頻譜。聽力通才包括鮭科魚類、鱺魚科魚類以及金槍魚等，聽力專家包括所有的骨鰾總目和鯡形目魚類以及一些金鱗魚科和石首魚科魚類［30］。已知聽力頻譜最廣的僅限于西鯡屬的魚類［31］。

2.2 環(huán)境噪聲對魚類聽覺的影響

隨著水域中人為環(huán)境噪聲的增加，在降低其它聲波存在的情況下，魚類探測相關(guān)聲波的能力受到了顯著的影響，從而迫使魚類的聽覺閾值增大，這種現(xiàn)象稱為噪聲的遮蔽現(xiàn)象［32］。通常只有噪聲在信號頻率周圍某一臨界頻率帶內(nèi)，噪聲才能有效遮蔽信號。因此，在評估遮蔽是否可能出現(xiàn)時，確定信號頻率所處的動物臨界頻率范圍是十分重要的。

一般來說臨界比隨聲音頻率的增加而增加，在聽覺敏感的頻率范圍內(nèi)約為15～30 dB，即在敏感頻率范圍內(nèi)信號聲聲壓比相應(yīng)的環(huán)境噪聲聲壓大15～30 dB以上，魚就能分辨出信號音［32］。

1961年 RICARDSON［33］通過研究指出：魚類存在剩余掩蔽現(xiàn)象，魚類這一現(xiàn)象的顯著性與原刺激聲音的強(qiáng)度和作用時間有很大關(guān)系。1983年黃玉霖等［34］通過解剖進(jìn)行聽力實(shí)驗(yàn)后的鯔（Mugil cephalus）內(nèi)耳發(fā)現(xiàn)：整個橢圓囊連同半規(guī)管均有“充血現(xiàn)象”，認(rèn)為這可能是長時間受到聲強(qiáng)級為痛覺閾或接近痛覺閾的聲刺激作用而引起的暫時性“變聾”的緣故，即剩余掩蔽現(xiàn)象的極端表現(xiàn)形式。

目前，主要研究工作集中在實(shí)驗(yàn)室條件下通過短期或長期噪聲暴露實(shí)驗(yàn)研究噪聲對魚類聽覺能力的影響，使用的噪聲源包括單一頻率的聲音（pure tones）、白噪聲（white noise）［35－36］以及人為噪聲的錄音回放［37］等，少數(shù)在野外使用軍用聲吶［38－39］以及地震勘探氣槍［40］等進(jìn)行了原位噪聲暴露實(shí)驗(yàn)。在噪聲暴露實(shí)驗(yàn)后，利用行為學(xué)或者電生理學(xué)方法來確定魚類的聽力損傷程度是暫時性聽覺閾值位移還是永久性聽覺閾值位移并對暫時性聽覺閾值位移的損傷程度進(jìn)行測量。

2.3 對學(xué)習(xí)聲音的記憶力

目前有關(guān)魚類記憶力的研究只對少數(shù)種類進(jìn)行了研究。研究方法多為行為學(xué)方法，即投餌與放聲相結(jié)合進(jìn)行馴化的方法。而且結(jié)果可能與每天的馴化次數(shù)、馴化時間的長短以及加強(qiáng)馴化有關(guān)。馬薩諸塞州的科德角海洋生物實(shí)驗(yàn)室對水槽中的6 500條河鱸 （Perca fluviatilis）進(jìn)行連續(xù)播放2周、每天3次長20 s、頻率為280 Hz的聲音，播放后即在投餌區(qū)內(nèi)投放飼料。兩周后，不管在1天中的哪個時段播放聲音，河鱸都會在30 s內(nèi)自動聚集到投餌區(qū)覓食［39］。張國勝等［40］采用 300 Hz脈沖斷續(xù)音對許氏平鲉（Sebastes schlegelii）幼魚進(jìn)行音響馴化，發(fā)現(xiàn)在經(jīng)過2周多的馴化后，間隔10 d后許氏平鲉幼魚的聚集時間為44 s，聚集率為86.3%，這說明許氏平鲉幼魚對馴化聲音的記憶力超過了10 d而且效果明顯。

3 魚類聽覺特性研究的目的

聲音對于許多海洋生物極為重要，并且在捕食者的交流、航行、定向、覓食和探測方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。在信號傳播范圍和速度方面，水下聲音各具特色的性質(zhì)和海洋環(huán)境中的視覺、觸角、味覺和嗅覺等其它感官的局限性，意味著聲音是大量海洋動物偏愛的傳感介質(zhì)［41］。

因此，研究魚類的聽覺特性，一方面，為評估海上環(huán)境噪聲對魚類健康影響提供參考依據(jù)；另一方面，可以幫助我們了解魚類在不同聲場條件下的行為反應(yīng)以提高捕撈效率。

3.1 評估環(huán)境噪聲對魚類的影響

自20世紀(jì)60年代以來，地震勘探、聲吶、水下爆破、船舶、海上風(fēng)電場等海洋經(jīng)濟(jì)建設(shè)活動高速發(fā)展，同時也給海洋環(huán)境帶來了不同程度的噪聲污染，尤其是人為產(chǎn)生的低頻噪聲（＜500 Hz）干擾了魚類生活的水下聲音環(huán)境，對魚類的生理、行為以及種群等方面產(chǎn)生了影響［42］。

噪聲對魚類的聽力損傷可以分為暫時性聽覺閾值位移和永久性聽覺閾值位移。魚類長期暴露在低強(qiáng)度噪聲或者短期暴露在高強(qiáng)度噪聲下都可能引起暫時性聽覺閾值位移［43］，由于噪聲的頻率、聲壓級（聲強(qiáng)）、暴露時間不同，不同魚類的聽覺能力不同、聽力組織器官健康狀況不同等，暫時性聽覺閾值位移的水平、持續(xù)時間、恢復(fù)時間也不同。而永久性聽覺閾值位移則不能恢復(fù)，同時伴隨著魚類內(nèi)耳聽覺毛細(xì)胞的死亡。

RICHARDSON［44］在評估環(huán)境噪聲對海洋哺乳動物行為和聽覺能力的影響時，按照聲壓級強(qiáng)度大小所產(chǎn)生的影響，進(jìn)行以下區(qū)域分類：可聽區(qū)域 （zone of audibility）、反應(yīng)區(qū)域 （zone of responsiveness）、遮蔽區(qū)域（zone of masking）、損傷區(qū)域（zone of injury）。此方法同樣適用于分析環(huán)境噪聲對魚類聽覺能力的影響。

高強(qiáng)度噪聲對魚類的影響主要體現(xiàn)在暫時性聽覺閾值位移及應(yīng)激水平提高［45］，也會引起血液循環(huán)系統(tǒng)和神經(jīng)組織損傷等［46－47］，同時還會造成魚類行為的改變?nèi)缵叡茉肼曉?，逃離攝食、產(chǎn)卵場所等［48］。

室內(nèi)養(yǎng)殖環(huán)境噪聲，主要來源于養(yǎng)殖設(shè)備產(chǎn)生的低頻噪聲，殷雷明等［49］的研究結(jié)果表明，開放式玻璃鋼水槽內(nèi)，其環(huán)境噪聲源包括主頻率峰值為100 Hz的養(yǎng)殖工作設(shè)備與水槽內(nèi)壁的低頻共振噪聲，并指出長期暴露在100～1 000 Hz低頻強(qiáng)噪聲下，則會影響魚類的生理健康。CRAVEN等［50］的研究結(jié)果表明，在循環(huán)水養(yǎng)殖環(huán)境，環(huán)境噪聲在低頻區(qū)噪聲達(dá)到最高，在102 Hz時達(dá)到124 dB。湯濤林等［51］的研究結(jié)果表明，羅非魚聲控投餌采用循環(huán)水槽，循環(huán)噪音呈周期性，噪聲過高時會影響試驗(yàn)魚食欲。海上環(huán)境噪聲，通常包括船舶噪音、工業(yè)噪音等人為水下噪音，CHRISTOPHER［52］的研究結(jié)果表明，人為水下噪聲對魚類的內(nèi)耳、側(cè)線等感官器官造成損傷，短時間處于水下噪聲環(huán)境中，會造成聽覺閾值短暫性位移；長時間處于水下噪聲環(huán)境中，會造成細(xì)胞組織損傷，聽覺閾值產(chǎn)生永久性位移。WILLIAMS等［53］對船舶發(fā)出的水下噪聲的研究結(jié)果表明，船舶發(fā)出的水下噪聲，會增加海洋生物的死亡率。

3.2 開發(fā)新的漁具漁法，提高漁獲效率

進(jìn)入20世紀(jì)后半葉，近海捕撈漁業(yè)得到了快速發(fā)展，但由于過度捕撈及漁場環(huán)境的惡化，中國近海的經(jīng)濟(jì)魚類資源明顯下降，特別是四大海區(qū)中的渤海幾乎處于枯竭狀態(tài)，如產(chǎn)量曾經(jīng)很高的小黃魚（Larimichthys polyactis）等現(xiàn)在已形不成漁汛，甚至處于瀕臨滅絕的狀態(tài)，即使有少量漁獲也難以達(dá)到正常的商品規(guī)格。隨著200海里專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)的劃定、有關(guān)國際漁業(yè)協(xié)定的簽訂及各國對保護(hù)本國漁業(yè)資源意識的增強(qiáng)，尤其是中日、中韓漁業(yè)協(xié)定生效后，對我國海洋捕撈業(yè)的影響巨大，為了滿足國內(nèi)市場對水產(chǎn)品的需求，我國漁船紛紛由近海漁業(yè)向遠(yuǎn)洋漁業(yè)發(fā)展。研究這些種類的聽覺特性，掌握其行為特征，進(jìn)而利用魚類行為特性開發(fā)新技術(shù)，對于遠(yuǎn)洋漁業(yè)新漁場的開發(fā)具有十分重要的意義［54］。

隨著對魚類聽覺特性研究的深化必然會帶來漁具漁法上的創(chuàng)新和改革，使生產(chǎn)中采用的漁具漁法更適應(yīng)魚類的行為反應(yīng)研究，從而提高生產(chǎn)效率，降低能耗，有效地利用漁業(yè)資源。同時，其研究成果還可為設(shè)計(jì)生態(tài)友好、選擇性高效的漁具漁法提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為科學(xué)合理的開發(fā)漁業(yè)資源和漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支持［55］。

3.2.1 新漁具漁法

隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步和漁業(yè)生產(chǎn)規(guī)模的擴(kuò)大，單一、簡陋的漁具漁法已經(jīng)不能適應(yīng)需要了?，F(xiàn)在不少漁業(yè)捕撈單位的漁具漁法仍停滯在20世紀(jì)80年代的水平，自動化程度低、作業(yè)耗財(cái)耗時耗力，而所獲漁產(chǎn)量還不盡如人意。捕撈輔助設(shè)備如水平探魚儀、垂直探魚儀、音響喚魚器、聲波擬餌釣、氣泡幕音響誘魚、趕魚器等，都是聽覺研究應(yīng)用于實(shí)踐的例子并證明基于聽覺研究的新型漁具漁法不僅具有更高的捕撈率，也可以節(jié)省不必要的消耗。例如，聲趕魚裝置就是根據(jù)魚類對噪聲產(chǎn)生厭感和對敵害魚叫聲產(chǎn)生驚恐的特點(diǎn)而設(shè)計(jì)的一種新型漁法。聲趕魚應(yīng)用于海洋捕撈（如張網(wǎng)、圍網(wǎng)、圍刺網(wǎng)作業(yè)）中，在進(jìn)行遠(yuǎn)洋捕撈過程中，當(dāng)使用圍網(wǎng)對日本鯖（Scomber japonicus）、竹?魚屬魚類（Trachurus）、屬魚類（Sphyraena）等中上層魚類進(jìn)行捕撈時，在網(wǎng)具包圍圈的缺口處，播放海豚叫聲，對上述魚群能夠起到一定的驅(qū)逐作用，從而獲得更好的捕撈效率。在淡水捕撈中，也廣泛用于“趕、攔、刺、張”聯(lián)合漁法［43］。

通過研究魚類的聽覺特性并將此技術(shù)配合漁具漁法的改良投入生產(chǎn)實(shí)踐，從而提高生產(chǎn)效率，降低能耗，有效地利用漁業(yè)資源，這將是未來一段時間魚類聽覺研究學(xué)者應(yīng)該考慮的問題。此外，關(guān)于魚類聽覺特性的研究成果還可為設(shè)計(jì)生態(tài)友好、從而實(shí)現(xiàn)選擇性捕撈，實(shí)現(xiàn)科學(xué)合理的開發(fā)漁業(yè)資源和漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展［55］。

3.2.2 音響馴化性牧場

魚類對聲音的行為反應(yīng)主要有：正反應(yīng)，即游向聲源；負(fù)反應(yīng)，即游離聲源；無反應(yīng)，這包括在起初有所反應(yīng)，而后對聲響產(chǎn)生適應(yīng)性而無動于衷［44］。聲誘捕撈技術(shù)，正是利用魚類對聲音的正反應(yīng)，在水中播放魚類的生物噪聲（如攝食噪聲、生物發(fā)聲、游泳噪聲等）使魚集群，并誘導(dǎo)魚群進(jìn)入預(yù)定的捕撈區(qū)域，從而達(dá)到集中捕撈的目的［42］。聲誘魚類實(shí)驗(yàn)所用的聲源主要為：人工合成音（正弦波［45－47］、矩形波［48］、脈沖音［49］等）和生物噪聲［50］，這些實(shí)驗(yàn)為音響馴化型海洋牧場提供了理論和數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

早期日本在海洋牧場中使用該方法對牙鲆（Paralichthys olvaceus）、真鯛（Pagrus major）、黑鲪（Sebastodes fuscescens）、許氏平鲉等魚類進(jìn)行了音響馴化［45］，達(dá)到了聲誘魚類集群的效果，并在此基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)了聲導(dǎo)魚技術(shù)。其中，較著名的是在日本鹿兒島海域進(jìn)行的真鯛聲導(dǎo)魚實(shí)驗(yàn)［51］。具體來看，自20世紀(jì)70年代開始，日本就以真鯛、牙鲆、黑鮶等作為對象魚類，開發(fā)建設(shè)了音響馴化型海洋牧場，分別在大分縣、長崎縣、島根縣等內(nèi)灣海域進(jìn)行了海洋牧場開發(fā)事業(yè)。用300 Hz的正弦波聲音對真鯛放流魚苗進(jìn)行音響馴化后，放流到海洋牧場水域，當(dāng)齡魚的平均回捕率能達(dá)到11.64%；在島根縣、新瀉縣等地的沿岸海域開發(fā)建造了以牙鲆為音響馴化對象的海洋牧場，通過對陸上設(shè)施中間育成的種苗和受過音響馴化的種苗的放流效果進(jìn)行比較，回捕結(jié)果表明，音響馴化群的回捕率比對照群高2倍，且放流后2年后的回捕率高達(dá)21.5%；在宮城縣等地開發(fā)了以黑鮶為主要對象的音響馴化型海洋牧場，實(shí)際效果表明黑鮶的稚魚在海上進(jìn)行音響馴化放流管理也是可行的。有關(guān)音響馴化型海洋牧場的基礎(chǔ)研究，美國、加拿大及歐洲的一些國家也進(jìn)行了不同程度的研究［42］。目前，聲音在海洋的人工放流、資源調(diào)查、保護(hù)以及集約化養(yǎng)殖等方面已經(jīng)大規(guī)模使用并取得了良好效果，海洋牧場技術(shù)已趨成熟。因此，可以參照聲音在海洋進(jìn)行增養(yǎng)殖工作，同時，加快研究聲音在淡水增養(yǎng)殖上的使用方法與手段，促使聲音在淡水增養(yǎng)殖上的廣泛應(yīng)用，加快淡水牧場的建設(shè)，為淡水增養(yǎng)殖的健康、持續(xù)、快速發(fā)展提供新的技術(shù)手段。

相比于日本、美國等其它海洋大國，我國起步較晚。2003年張國勝等［52］提出了海洋牧場在我國海域建設(shè)的意義和可行性，并為我國海洋牧場的建設(shè)發(fā)展提供了詳實(shí)的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)意見。

海洋牧場為盡快恢復(fù)沿海漁業(yè)資源，保護(hù)海域環(huán)境，促進(jìn)中國漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供了明確的目標(biāo)，因此，在未來海洋建設(shè)中，可以在沿岸海域有目標(biāo)、有計(jì)劃、有步驟地開發(fā)建設(shè)海洋牧場，實(shí)施牧場化增養(yǎng)殖。在旅游城市近岸海域建設(shè)音響馴化型海洋牧場，利用魚類音響馴化等水產(chǎn)生物行為控制技術(shù)及海洋環(huán)境監(jiān)控技術(shù)等海洋高新技術(shù)管理海洋牧場，提高增殖效益。同時開發(fā)游釣漁業(yè)，擴(kuò)大旅游資源，加快產(chǎn)業(yè)調(diào)整。因此，研究我國主要海水經(jīng)濟(jì)魚類的聽覺特性，建設(shè)音響馴化型海洋牧場，運(yùn)用水聲學(xué)方法馴化和控制放流魚類，對主要魚類資源動態(tài)進(jìn)行科學(xué)管理，必將成為我國走“耕海牧漁”的道路振興沿岸近海漁業(yè)的重要方向之一。

3.2.3 養(yǎng)殖業(yè)提高餌料利用率

隨著人們對水產(chǎn)品需求量的增加，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)得到了較快的發(fā)展，設(shè)施化水平和集約化水平也不斷地提高。如何保持良好的養(yǎng)殖水域環(huán)境一直是養(yǎng)殖戶們所關(guān)心的問題，養(yǎng)殖水域中溶解氧、溫度、氨氮等環(huán)境因素的波動往往會造成魚類的異常行為，嚴(yán)重的話更會導(dǎo)致出現(xiàn)大面積的死亡，餌料就是影響?zhàn)B殖水域各個環(huán)境因素變化的一個重要影響因子。因此，在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，通過研究魚類的聽覺特性，可以幫助我們提高魚類在餌料攝食效率，為餌料投喂過程中的控制和決策提供理論支持。

我國設(shè)施漁業(yè)的養(yǎng)殖方式多樣，其共同的特點(diǎn)一是集約化程度提高，二是投喂高質(zhì)配合餌料，三是精細(xì)的喂養(yǎng)，四是嚴(yán)格的管理。它的核心是強(qiáng)化養(yǎng)殖，科學(xué)投喂。但在集約化程度提高，魚產(chǎn)量大幅度增長的情況下，水質(zhì)易于惡化，加上其它因子的超標(biāo)和用于防治魚病的用藥不當(dāng)，使其品質(zhì)下降，甚至危及魚的生命，毒物殘留也不符合相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)。因此，設(shè)施漁業(yè)對合理施肥、科學(xué)投餌技術(shù)的需求是急迫的。“音響馴化”投餌技術(shù)是在魚類聽覺特性研究的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一種實(shí)用、科學(xué)的新技術(shù)，其利用魚類的聽覺特性，通過播放特定頻率的聲音并配合餌料投喂，從而實(shí)現(xiàn)合理、科學(xué)投喂及降低餌料沉積，有利于保護(hù)水質(zhì)，推動設(shè)施漁業(yè)快速、持續(xù)、健康發(fā)展。

3.3 提高養(yǎng)殖魚類的生長效益

在采用人工投餌型飼養(yǎng)的水域中，如果對魚種進(jìn)行馴養(yǎng)，可以提高餌料的利用率，同時餌料的利用率也是衡量投飼技術(shù)與管理水平的重要標(biāo)志。在高密度飼養(yǎng)條件下，養(yǎng)殖魚在攝食時是互相爭食的，經(jīng)過馴養(yǎng)后，一般在投喂時養(yǎng)殖魚可以全部上浮攝食，但是，仍然會有一定量的餌料沉降，沒有得到充分利用。研究養(yǎng)殖魚類的聽覺特性，利用聲音（誘集）控制其行為，使魚種適應(yīng)環(huán)境，建立條件反射。馴化成功后，養(yǎng)殖魚類一聽到刺激音便會立即上浮覓食，飼料利用率極高，幾乎沒有沉降［56］。在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展的今天，投餌型養(yǎng)殖方式也對養(yǎng)殖水域造成了嚴(yán)重的污染。投餌養(yǎng)魚對水質(zhì)的污染，主要是大量殘餌、魚糞和魚的代謝廢物進(jìn)入水中，水體接納了大量的氮、磷、有機(jī)碳等植物營養(yǎng)素，導(dǎo)致浮游生物大量增殖，使水域富營養(yǎng)化，增加了水中有機(jī)質(zhì)的負(fù)荷和氨等有毒代謝物質(zhì)的濃度。由于水底沉淀中有機(jī)質(zhì)的分解，產(chǎn)生大量的H2S、NH3、HS－及有機(jī)酸，不僅對魚類而且對底棲動物產(chǎn)生很大的影響。用來養(yǎng)殖的沿?；騼?nèi)灣，在經(jīng)營一段時期后由于水質(zhì)富營養(yǎng)化的影響，將很難再度利用，嚴(yán)重制約了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。在造成養(yǎng)殖水域嚴(yán)重污染的原因中，飼料投喂技術(shù)低是最值得關(guān)注的［57］。因此，非常有必要在投餌型水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中使用魚群聲誘控制技術(shù)，徹底改變飼料投喂技術(shù)低的現(xiàn)狀，盡可能減少飼料的沉積，提高飼料利用率，從而較好地改善養(yǎng)殖水域環(huán)境，減輕污染，使養(yǎng)殖魚類健康、持續(xù)、快速發(fā)展。

4 小結(jié)

綜上所述，在魚類聽覺能力研究中，首先需要對水下聲音環(huán)境進(jìn)行分析研究。在以往研究中，魚類的聽覺能力研究多數(shù)是在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行，通過分析得出魚類的聽覺敏感頻率范圍和相對應(yīng)的聽覺閾值，但這并不能完全代表實(shí)際野外水體中，其聽覺反應(yīng)閾值。今后我需加強(qiáng)野外驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)，對自然條件下的實(shí)際水下聲音環(huán)境進(jìn)行長期監(jiān)測，在天然條件下按照行為學(xué)方法聽覺研究實(shí)驗(yàn)，充分研究魚類理論聽覺水平與野外水域中行為反應(yīng)閾值的關(guān)系，從魚類聽覺能力的基礎(chǔ)研究推廣到實(shí)際應(yīng)用中去。

因此，今后對我國主要經(jīng)濟(jì)魚類的聽覺能力進(jìn)行研究，掌握其聽覺特性，控制魚群行動，創(chuàng)建生態(tài)健康、環(huán)境友好、資源養(yǎng)護(hù)的現(xiàn)代海洋漁業(yè)生產(chǎn)模式，保障人海和諧發(fā)展，是我國海洋與漁業(yè)科技工作者的當(dāng)務(wù)之急。