水流條件對苦草及菖蒲磷累積輸運特性的影響

巫丹 凌虹 黃夏銀 周旭 黃畢原

摘 要：采用自主研發(fā)的淺水湖泊表面風應(yīng)力擾動模擬裝置，選擇太湖常風速作為典型動態(tài)工況，選用苦草和菖蒲分別作為沉水植物和挺水植物的代表，研究在生長期內(nèi)水生植物累積輸運磷素的特性對長時間水動力作用的響應(yīng)過程。結(jié)果表明：在擾動風速為5m/s的動態(tài)水體中長期生長的苦草，其葉片受到水流脅迫，葉片對磷的吸收和富集受到抑制，植株營養(yǎng)的走向趨于根系儲磷；而動水環(huán)境促進了菖蒲的新陳代謝，其葉片對磷的吸收和富集、根部向葉片營養(yǎng)的輸送、根部自身的儲磷能力都得到了提高。

關(guān)鍵詞：苦草；菖蒲；水動力；磷

中圖分類號 X5 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）22-0024-06

Abstract：In this study，an especial equipment was developed to simulate the wind-induced current，Taihu lake was chosen as the research object，Vallisneria natans and Acorus calamus were planted respectively. For Vallisneria natans，based on the long-time hydrodynamic force with the typical velocity in Taihu Lake，the blade growth was restrained，the phosphorus enrichment of leaves were inhibited，the transportation of phosphorus tended to root storage.For Acorus calamus，the dynamic water environment promoted the metabolism，the assimilation and enrichment for phosphorus was promoted，the transportion of phosphorus from root to blade was strengthened，and the store of phosphorus in root was increased. The research results would be beneficial to reveal the environmental function of aquatic plants which provides the theoretical foundation for bio-control of lake eutrophication.

Key words：Vallisneria natans；Acorus calamus；Hydrodynamic；Phosphorus

水生植物是公認的改善水體環(huán)境和維持水體清潔的重要工具，其具有調(diào)節(jié)水體生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)速度，增加水體生物多樣性，抑制藻類過量生長，增強水體穩(wěn)定性等特點，因而近年來利用水生植物治理污染和進行生態(tài)修復，已經(jīng)得到了廣泛的重視和研究。

水生植物在生長發(fā)育及衰亡過程中，通過光合、呼吸、殘體分解等作用改變沉積物——水界面的理化環(huán)境進而影響沉積物和上覆水之間磷的遷移轉(zhuǎn)化。水生植物在生長過程中能通過根及莖葉的吸收，使得上覆水和沉積物中的磷濃度降低[1-3]；但是，處于衰亡的植物的殘體腐爛分解，又將上覆水和沉積物富集的磷釋放到水中，從而引起水質(zhì)惡化，造成二次污染[4-5]。因此，水生植物的生長狀態(tài)決定了水生植物凈化水體的效果。

光照強度、營養(yǎng)鹽、底質(zhì)、懸浮物、水流、溫度以及其他因子如著生藻類、重金屬、pH值等因子都會對水生植物的生長發(fā)育產(chǎn)生重大影響[6-12]。淺水湖泊頻繁受到風的擾動而長期處于動態(tài)水流環(huán)境，對于生長在淺水湖泊水域的水生植物，水動力條件是其生長環(huán)境不可避免的一個重要因子。太湖和洪澤湖等湖泊的水生植物，一般分布在沿岸地區(qū)、湖灣等水域，而且水深一般都在2m以內(nèi)。在開闊的敞水區(qū)，風浪較大，很難有水生植物存在[13]。部分國內(nèi)外專家就這一方面進行了一些探索性研究，認為水流條件對植物的形態(tài)、生物量、氣體交換及營養(yǎng)鹽的吸收等方面會造成影響[14-16]。水體流速的改變對水生植物生物量以及群落組成都有明顯的影響，較高的水體流速會從生理特征上限值水生植物繁殖、生長能力[17]，流速增大會影響植物對光的吸收利用，快速的水流能顯著增加底泥沉積物的再懸浮，減弱或分散光在水中的傳播，影響水生植物的光合作用。另外，水流速度也會影響水生植物根部的固著生長。水流條件對水生植物生長的影響是多方面的，這一過程與機制極為復雜，目前雖然已開展一些相關(guān)探討，但對指導實踐仍缺乏一些定量成果。

本研究依據(jù)太湖實際情況，選擇太湖常風速作為典型動態(tài)工況，選用苦草和菖蒲分別作為沉水植物和挺水植物的代表，研究了在生長期內(nèi)水生植物累積輸運磷素的特性對長時間水動力作用的響應(yīng)過程，對比分析了常態(tài)水動力條件及靜態(tài)條件2種生長環(huán)境下不同植物及植株不同部位的響應(yīng)差異。研究成果具有現(xiàn)實意義，為富營養(yǎng)化湖泊生態(tài)治理過程中水生植物的選擇與應(yīng)用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗裝置與材料

1.1.1 試驗裝置 本研究采用自主研發(fā)的淺水湖泊表面風應(yīng)力擾動模擬裝置來模擬受風浪擾動的自然水體，并設(shè)置靜態(tài)樣作為對比。淺水湖泊表面風應(yīng)力擾動模擬裝置，包括1個跑道型環(huán)形水槽，2套水流推進動力系統(tǒng)。跑道型環(huán)形水槽槽體長120cm，高80cm。兩端采用半圓形有機玻璃板，彎道內(nèi)徑10cm，外徑40cm。槽體外壁正中自上而下依次排列設(shè)置若干帶閥取樣口。該跑道型環(huán)形水槽頂部敞開，2套水流推進動力系統(tǒng)分別安裝在水槽體兩端的彎道出流處，跑道型環(huán)形水槽頂部放置流速量測固定裝置，便于固定測速儀測桿，準確測量水槽內(nèi)各斷面水流運動情況。

在湖泊水動力及沉積物受擾動污染釋放的相關(guān)研究中，大部分以風速來表征驅(qū)動力的大小。為使研究結(jié)論更直觀，并且具有可比性，在本研究中，以太湖為研究對象，基于野外實測的太湖風速與對應(yīng)的水體平均流速的關(guān)系，構(gòu)建了本裝置轉(zhuǎn)碟轉(zhuǎn)速與風速的對應(yīng)關(guān)系，[W=0.24ω+6.581.8139]（[W]為風速，[ω]為本實驗裝置電機轉(zhuǎn)速，10≤[ω]≤250）[18-20]。以此通過測定流速，反推模擬的風速。

1.1.2 試驗材料 實驗沉積物采自太湖梅梁灣地區(qū)

（31°30′51″N，120°10′42″E）。沉積物濕容重為1.14×103～1.47×103kg/m3，含水率為0.65。沉積物粒度組成為砂粒5.4%，粉（砂）粒81.97%，黏粒12.63%?？偭缀繛?57mg/kg，有機質(zhì)含量為9.49%。沉積物自太湖梅梁灣采集回來后，分別過100目篩去除其中的植物殘體、石塊等雜質(zhì)后平鋪于水槽底部，厚度設(shè)置為15cm。已有研究表明，沉積物表層10cm為磷參與水體動力交換的活躍層[21]，同時，該厚度的設(shè)置也滿足植物根系的生長需求。采用太湖地區(qū)常見的2種水生植物：沉水植物苦草（Vallisneria natans）、挺水植物菖蒲（Acorus calamus）作為研究對象。采用太湖梅梁灣地區(qū)的湖水作為上覆水體。上覆水的基本性質(zhì)如表1所示。

1.2 試驗方法 綜合考慮日均風速及日最大風速出現(xiàn)頻率，將5m/s設(shè)定為本研究長時間風擾動的模擬工況，水體平均流速為0.1m/s。本實驗設(shè)動態(tài)實驗組和靜態(tài)對照組，動態(tài)實驗組采用上述表面風應(yīng)力擾動模擬裝置，靜態(tài)對照組實驗裝置為PVC實驗桶（底直徑400mm，口直徑455mm，高675mm）。植物種植密度的選取考慮了2種植物的株高、分枝數(shù)等一些形態(tài)特征，2個植物設(shè)定了不同密度以保證單位面積生物量在比較均衡的數(shù)量上。選取生長情況基本一致、長勢良好的苦草及菖蒲進行移栽，實驗分別設(shè)空白、苦草及菖蒲3組植物種植情況，各情況又分別設(shè)置有動態(tài)實驗組和靜態(tài)對照組，各組處理情況見表2。

植物移植完畢后，用虹吸裝置緩緩注入上覆水以避免對沉積物的擾動，待植物生長穩(wěn)定14d后開始試驗。實驗安排在6—10月，處于苦草及菖蒲的生長大周期（grand period of growth），在為期98d的實驗觀測期內(nèi)，每14d采一次樣，各裝置中植物樣品取5株，植物采樣后送至實驗室用蒸餾水洗凈，再用超純水洗凈，瀝干水分，然后放置在陰涼處，待其表面剩余水分揮發(fā)掉后將植物莖葉部和根部分開，測定不同部位生物量（濕重、干重），烘干后的植物樣品用研缽研磨，過篩、消煮，并適量稀釋，用鉬銻抗比色法測定磷含量。以單個裝置為獨立單位分別取各指標的均值。

1.3 質(zhì)量控制與數(shù)據(jù)分析 試驗所用玻璃及聚乙烯器皿均以30%的HCl溶液充分浸泡24h以上后，以超純水充分清洗。試劑為分析純和優(yōu)級純，實驗用水為超純水（>18MΩ）。每個樣品測定時設(shè)置3個平行樣，取平均值作為結(jié)果。試驗數(shù)據(jù)處理均采用Excel、Origin和SPSS統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水生植物不同部位磷含量濃度的變化 圖2為2種生長環(huán)境下苦草及菖蒲不同部位總磷質(zhì)量濃度動態(tài)變化過程。實驗結(jié)果表明，對于分別生長在靜態(tài)及擾動風速為5m/s的動態(tài)水體中的同一種植物，其植株體內(nèi)磷濃度隨時間的變化趨勢仍是一致的，5m/s的擾動風速環(huán)境并沒有改變磷元素在植物組織內(nèi)部蓄積或輸運的季節(jié)規(guī)律性?？傮w上，苦草莖葉部磷濃度呈先上升后下降的趨勢，根部磷濃度呈“上升-下降-上升”的趨勢；菖蒲莖葉部磷濃度呈持續(xù)下降趨勢，根部磷濃度呈先下降后上升的趨勢。

實驗開展于6—10月，結(jié)合植物生長速度的變化過程和植株體內(nèi)磷濃度的變化過程，認為在靜態(tài)和5m/s風速擾動的動態(tài)水體中，2種植物均經(jīng)歷了以下階段：幼芽階段、快速生長階段及成熟階段。具體表現(xiàn)為：在幼芽階段，生長速度呈上升趨勢，植株各部分含磷濃度均有增加，主要為后期快速生長積蓄營養(yǎng)；在快速生長階段，生長速度維持在較高水平，總磷質(zhì)量濃度呈下降趨勢，快速增加的植物生物量對植株體內(nèi)含磷濃度產(chǎn)生稀釋作用；在成熟階段，莖葉部含磷濃度持續(xù)降低，這可能與葉片在生長后期對磷的吸收能力較弱有關(guān)，而根部含磷濃度開始增加，一方面可能是由于在生長后期根部的生長速度有明顯下降，根部生物量的增加有所減緩，但同時仍保有較強的吸磷能力，另一方面，成熟階段的植株，其根部向葉片輸送營養(yǎng)物質(zhì)的速率也有所減緩，營養(yǎng)物質(zhì)的走向歸趨于在根部的儲存，這對多年生植物具有重要的意義，是植物保持營養(yǎng)機制最重要的策略之一，這一階段也可稱為營養(yǎng)轉(zhuǎn)移階段。

苦草及菖蒲對動力環(huán)境的響應(yīng)過程與動力脅迫的時間有關(guān)。在實驗初期，同一植物在2種生長環(huán)境下的磷含量濃度無明顯差異，隨著動力脅迫時間的增長，SVD與SVS從第42d起開始出現(xiàn)顯著差異（p<0.05，獨立樣本分析），EVD與EVS從第56天起開始出現(xiàn)顯著差異（p<0.05，獨立樣本分析）。

在風速5m/s擾動的動水環(huán)境下生長的苦草，在42～98d其葉片含磷濃度下降幅度較大，明顯小于靜態(tài)。該時間段處于植物快速生長階段后期至成熟階段，動態(tài)環(huán)境下的苦草葉片一直保持較低的生物量，可以認為，在動態(tài)水體中長期生長的苦草，其葉片受到水流脅迫，蓄積磷的能力也弱于靜態(tài)環(huán)境，導致了較低的磷含量濃度。同樣的，觀察苦草根部的磷含量濃度變化，可以發(fā)現(xiàn)，動態(tài)環(huán)境下生長的苦草根部較早的進入到了營養(yǎng)轉(zhuǎn)移階段，也印證了其葉片在實驗后期較弱的儲磷能力。

在動水環(huán)境下生長的菖蒲，在56～98d，其葉片含磷濃度顯著高于靜態(tài)環(huán)境，可能是由于動水的富氧環(huán)境促進了菖蒲的新陳代謝，加快了根部向葉片營養(yǎng)的輸送。同時，觀察到在存在顯著差異的時間段內(nèi)，EVD根部含磷濃度高于EVS，可以認為除去向葉片輸送的部分，EVD根部在長時間水動力脅迫下仍保持了較好的儲磷能力。

2.2 水生植物不同部位磷的累積過程及累積速率 根據(jù)植物體磷含量濃度及植物體的干重，計算了單株植物在實驗期內(nèi)的磷累積量，如圖3所示。由圖3可知，在2種水體環(huán)境下培養(yǎng)的植物，對磷的累積均有不同程度的增加，相對于初始值，經(jīng)98d后SVD、SVS單株苦草磷累積量的增幅分別為2.5倍和3.13倍，以靜態(tài)累積量較高；EVD、EVS單株菖蒲磷累積量的增幅分別為5.63倍和3.48倍，以動態(tài)累積量較高。

根據(jù)單株植物不同部位在不同培養(yǎng)時間的含磷量，擬合了苦草及菖蒲植株體不同部位累積磷的過程曲線，見圖4。由圖4可知，在風速5m/s擾動的動態(tài)環(huán)境下生長的苦草根部累積磷的速率高于靜態(tài)，而莖葉部磷累積速率低于靜態(tài)。這可能與植株葉片抵抗水流的能力有關(guān)，苦草葉片抵抗水流能力較弱，生長與營養(yǎng)吸收都受到了抑制。在風速5m/s擾動的動態(tài)環(huán)境下，生長的菖蒲根部及莖葉部累積磷的速率均高于靜態(tài)，菖蒲葉片抵抗水流能力較強，同時動態(tài)水流提供的富氧條件更促進了其吸收營養(yǎng)的速率。

2.3 水生植物對磷的富集系數(shù)及轉(zhuǎn)移系數(shù) 生物富集系數(shù)被用來反映土壤-植物體系中元素遷移的難易程度，是植物將元素吸收轉(zhuǎn)移到體內(nèi)能力大小的評價指標。轉(zhuǎn)移系數(shù)用來評價植物將元素從地下部分想地上部分的運輸能力，是表征植物根部向莖葉傳遞物質(zhì)能力的大小。

通過以下公式計算得到植物對磷的富集系數(shù)及轉(zhuǎn)移系數(shù)：

植物對P的富集系數(shù)=植物莖葉部份TP含量（質(zhì)量分數(shù)）/土壤TP含量（質(zhì)量分數(shù)）；

植物對P的轉(zhuǎn)移系數(shù)=植物莖葉部份TP含量（質(zhì)量分數(shù)）/根部TP含量（質(zhì)量分數(shù)）。

圖5為本研究中2種動力環(huán)境下苦草及菖蒲關(guān)于磷的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)。

富集系數(shù)越大，表示其莖葉部富集能力就越強。如果被用作植物修復，地上部分收割相對容易，富集系數(shù)大的植物表示其能夠帶走更多的污染物質(zhì)。根據(jù)試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，富集系數(shù)的變化特征與植株葉片各生長階段的磷濃度變化特征是一致的。整體上來說，苦草對磷的富集系數(shù)在實驗初期呈上升趨勢，動靜態(tài)條件下的峰值分別出現(xiàn)在第28天和第14天，隨后持續(xù)下降，至第70天下降趨勢減緩并維持在一個較低水平，SVS>SVD；菖蒲對磷的富集系數(shù)呈持續(xù)下降的趨勢，EVD>EVS。隨著培養(yǎng)時間的增加，在不同水體環(huán)境中生長的植物富集系數(shù)差異也越來越顯著。對比動靜態(tài)條件，發(fā)現(xiàn)風速5m/s的動水環(huán)境弱化了苦草葉片的對磷的富集能力，但提高了菖蒲葉片的對磷的富集能力。結(jié)合試驗中關(guān)于不同水流環(huán)境下植物生長特性的觀察，發(fā)現(xiàn)植株葉片對磷的富集能力與葉片的生長性能是正相關(guān)的。

根據(jù)試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)移系數(shù)的變化特征與植株根部各生長階段的磷濃度變化特征是一致的?？嗖輰α椎霓D(zhuǎn)移系數(shù)在實驗初期呈增大趨勢，苦草在這2個階段主要以葉片的吸磷為主，在動態(tài)水體中生長的苦草轉(zhuǎn)移系數(shù)在第28天出現(xiàn)峰值，靜態(tài)苦草在第56天出現(xiàn)峰值，峰值大小為靜態(tài)略大于動態(tài)，表征其根部較高的傳輸磷的能力。隨后呈下降趨勢的轉(zhuǎn)移系數(shù)表征著苦草在該階段根部傳輸能力的減弱，植株營養(yǎng)的走向趨于根系儲磷。同時，結(jié)合上述討論，動水環(huán)境中的苦草在實驗后期生長速度維持在較低的水平，其莖葉部生物量也明顯小于靜態(tài)環(huán)境，動力脅迫下生長狀態(tài)較差的苦草葉片導致了根部輸送營養(yǎng)速率的減緩，使得SVD轉(zhuǎn)移系數(shù)顯著小于SVS。菖蒲的轉(zhuǎn)移系數(shù)在生長過程中最初較高而后整體上處于下降趨勢，表明菖蒲對磷的吸收與儲存主要在地下根部。動水環(huán)境提高了菖蒲的轉(zhuǎn)移系數(shù)，表征其根部較強的運輸和富集能力。

3 結(jié)論

本研究依據(jù)太湖實際情況，選擇太湖典型流速作為動態(tài)工況，選用苦草和菖蒲分別作為沉水植物和挺水植物的代表，研究了在生長期內(nèi)水生植物累積輸運磷素的特性對長時間水動力作用的響應(yīng)過程，得到以下結(jié)論：

（1）相較于靜態(tài)，在擾動風速為5m/s的動態(tài)水體中長期生長的苦草，其葉片受到水流脅迫，對磷的吸收與富集能力有所降低，而根部較早的進入到了營養(yǎng)轉(zhuǎn)移階段，根系向葉片輸送磷能力相較于靜態(tài)較小，動態(tài)條件使得苦草植株營養(yǎng)的走向趨于根系儲磷。

（2）相較于靜態(tài)，動風速為5m/s的動態(tài)水體環(huán)境促進了菖蒲的新陳代謝，加快了根部向葉片營養(yǎng)的輸送，提高了其葉片對磷的吸收和富集，同時還增加了根部的儲磷量。可以認為，在動態(tài)環(huán)境下生長的菖蒲根部在長時間水動力脅迫下，其根系表現(xiàn)了較強的運輸和富集能力。

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（責編：張宏民）