中國馬鈴薯晚疫病菌交配型研究進(jìn)展

王 騰，孫繼英，汝甲榮，王立春

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院/農(nóng)業(yè)部馬鈴薯生物學(xué)與遺傳育種重點研究室，黑龍江 齊齊哈爾 161005）

由致病疫霉（Phytophthora infestans）引起的晚疫?。↙ate blight）是馬鈴薯生產(chǎn)中的毀滅性病害。由晚疫病造成的損失一般年份減產(chǎn)20%左右，嚴(yán)重時減產(chǎn)50%以上，甚至絕產(chǎn)。20世紀(jì)80年代之前，由于殺菌劑及抗晚疫病品種的應(yīng)用，晚疫病的危害程度曾一度下降。然而，隨著80年代之后晚疫病A2交配型在全球各個地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，晚疫病菌進(jìn)入無性世代和有性世代繁殖并存的局面，使晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變化，晚疫病再次引起了人們的注意。

交配型（Mating type）是馬鈴薯晚疫病菌重要的群體結(jié)構(gòu)特征之一。致病疫霉存在A1和A2兩種交配型，二者可通過異宗或同宗配合的生殖方式產(chǎn)生卵孢子。卵孢子具有厚壁，對環(huán)境的適應(yīng)性及抗逆性更強(qiáng)，并能在土壤中越冬，成為次年的初侵染源，更重要的是在有性生殖的過程中會發(fā)生基因重組，導(dǎo)致生理小種變異加快，從而產(chǎn)生毒力更強(qiáng)的生理小種類型，生理小種組成也會日趨復(fù)雜。

隨著中國馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略的實施，馬鈴薯將成為中國繼水稻、小麥、玉米外又一主糧，對晚疫病交配型的研究也日益重要。

1 國外馬鈴薯晚疫病菌交配型研究概述

20世紀(jì)50年代，在墨西哥首次發(fā)現(xiàn)了A2交配型晚疫病菌[1,2]，此后，人們一直認(rèn)為只有墨西哥同時存在2種交配型，除墨西哥以外的世界其他地區(qū)的晚疫病菌均靠無性繁殖的方式來完成其生活史[3,4]。直到 1984年，Hohl和 lselin[5]報道在1981年采自瑞士的晚疫病菌株中發(fā)現(xiàn)A2交配型才改變了人們的看法，隨后許多國家都陸續(xù)報道發(fā)現(xiàn)了A2交配型的存在。1986年Tantius等[6]報道在英國發(fā)現(xiàn)A2交配型；1987年Frinking等[7]報道荷蘭存在A2交配型；1989年Grinberger等[8]報道在1983年采自以色列的菌株中發(fā)現(xiàn)A2交配型；1991年Deahl等[9]首次在美國和加拿大發(fā)現(xiàn)A2交配型；1991年Mosa等[10]報道日本發(fā)現(xiàn)A2交配型；1993年Dagget等[11]報道在1980年自東德采集的晚疫病菌株中首次發(fā)現(xiàn)A2交配型；1994年Ludwik等[12]報道首次在1988年自波蘭采集的晚疫病菌株中發(fā)現(xiàn)A2交配型，次年A2交配型的發(fā)生頻率達(dá)到44%，但到1991年又降低為12%，A2交配型的頻率出現(xiàn)先升高后降低的現(xiàn)象；1997年Brony和Ersek[13]報道了匈牙利發(fā)現(xiàn)A2交配型；1998年Hrestha[14]報道在尼泊爾首次發(fā)現(xiàn)A2交配型；2000年Sedegui等[15]在1996～1998年采集自摩洛哥的149個晚疫病菌中鑒定出4種不同的基因型類型，其中110株為A2交配型菌株；Abdelhadi等[16]對1997～2000年采集自摩洛哥的108株晚疫病菌株進(jìn)行交配型測定，共鑒定出65株A2交配型，占供試菌株的60%；Ivanovic等[17]對2000年采集自塞爾維亞的37株晚疫病菌株進(jìn)行了交配型鑒定，共鑒定出28株A2交配型菌株，8株A1交配型菌株，1株自育型菌株。M?ller等[18]在1995采集自德國南部的57株晚疫病菌株中僅鑒定出1株A2交配型；Runno-Paurson等[19]在2002～2003年采自愛沙尼亞的50株晚疫病菌株中鑒定出20株A2交配型；Deahl等[20]報道2004～2006年采自澤西島的馬鈴薯晚疫病菌株均為A1交配型；Runno-Paurson等[21]研究了2001～2007年愛沙尼亞東部晚疫病菌株交配型頻率的變化，發(fā)現(xiàn)2001～2007年A2交配型的頻率依次為52%、0%、44%、61%、41%、3%和71%，2006年出現(xiàn)自育型菌株，頻率為10%，2007年降為5%；Petchaboon等[22]報道2000～2002年采自泰國北部的80株馬鈴薯晚疫病菌株均為A1交配型；Runno-Paurson等[23]在2010～2012年采自立陶宛的93株晚疫病菌株中鑒定出46株A1交配型菌株，42株A2交配型菌株，5株自育型菌株。由以上研究可見，A2交配型菌株在世界各馬鈴薯產(chǎn)區(qū)均已普遍存在，自育型菌株也在近年來出現(xiàn)。

2 中國馬鈴薯晚疫病菌交配型研究進(jìn)展

中國首次報道發(fā)現(xiàn)A2交配型是在1996年，張志銘和王軍[24]對1995年采集于北京、內(nèi)蒙古、山西和云南省的10株晚疫病菌株進(jìn)行交配型鑒定，在山西和內(nèi)蒙古采集的菌株中共發(fā)現(xiàn)3株A2交配型菌株。隨后各省市也陸續(xù)報道發(fā)現(xiàn)A2交配型，并進(jìn)行了長期研究。

內(nèi)蒙古交配型組成：朱杰華等[25]在1996年采集的5株菌株中發(fā)現(xiàn)3株A2交配型菌株。張志銘等[26]在1995～1998年采集的9株菌株中發(fā)現(xiàn)3株A2交配型菌株。王英華等[27]在1997～2001年采集的143株菌株中未檢測到A2交配型菌株，但發(fā)現(xiàn)3株來自呼和浩特郊區(qū)的自育型菌株。郭軍等[28]對1997～1999年和2002～2003年采集的38株晚疫病菌株鑒定交配型，結(jié)果全部為A1交配型。楊繼峰等[29]在2008年從內(nèi)蒙古西部采集的94株晚疫病菌株中鑒定出A2交配型8株，A1A2交配型4株，自育型菌株13株。沙海天等[30]在2013年采集的31株晚疫病菌株中鑒定出3株A2交配型菌株，2株A1A2型菌株，在2014年采集的23株晚疫病菌株中鑒定出3株A2交配型菌株。

云南交配型組成：趙志堅等[31]首次報道在1998年采集的晚疫病菌株中發(fā)現(xiàn)A2交配型菌株，47株菌株中發(fā)現(xiàn)10株A2交配型菌株。隨后，朱杰華等[25]報道在1996年采集的81株菌株中發(fā)現(xiàn)11株A2交配型。張志銘等[26]在1995～1998年采集的61株菌株中發(fā)現(xiàn)11株A2交配型菌株。趙志堅等[32]在1998～1999年采集的253株晚疫病菌株中鑒定出41株A2交配型菌株，8株自育型菌株。國立耘等[33]在1998～2000年采集的157株晚疫病菌株中未發(fā)現(xiàn)A2交配型及自育型菌株。Ryu等[34]在1999～2000年采集的134株晚疫病菌株中發(fā)現(xiàn)3株A2交配型菌株。楊素祥[35]對2002～2005年采集的155株晚疫病菌株進(jìn)行交配型鑒定，結(jié)果全部為A1交配型菌株。趙志堅等[36]在2000～2003年自云南采集的823株晚疫病菌株中鑒定出28株A2交配型菌株，36株自育型菌株，并指出，2002年以后，云南省晚疫病菌群體出現(xiàn)A1交配型的頻率持續(xù)增加，而自育型和A2交配型頻率持續(xù)下降的現(xiàn)象。楊芮等[37]鑒定發(fā)現(xiàn)2010年云南會澤的97株晚疫病菌株與2012年昆明的90株晚疫病菌株全部為自育型菌株?？娫魄賉38]利用對峙培養(yǎng)法在2012～2013年采集的168株晚疫病菌株中鑒定出91株A2交配型菌株，77株A1A2型菌株。

河北交配型組成：朱杰華等[25,39]在1996～1997年采集的28株晚疫病菌株中發(fā)現(xiàn)10株A2交配型菌株。隨后，張志銘等[26]在1995～1998年采集的29株菌株中發(fā)現(xiàn)11株A2交配型菌株。王文橋等[40]在1997～1999年采自圍場、崇禮的73株菌株中發(fā)現(xiàn)6株A2交配型。但隨后，彭學(xué)文[41]、姚國勝[42]、姚國勝等[43]、何佳昱等[44]均報道未發(fā)現(xiàn)除A1交配型之外的其他類型菌株。

四川交配型組成：2000年，朱杰華等[25]首次報道發(fā)現(xiàn)A2交配型，在1996年采集的15株菌株中發(fā)現(xiàn)2株A2交配型。張志銘等[26]在1995～1998年四川采集的20株菌株中發(fā)現(xiàn)1株A2交配型。朱小瓊等[45]在2000～2002年采集的30株菌株中發(fā)現(xiàn)1株可自育的A1交配型，其余均為典型的A1交配型。陳茜[46]對2006～2007年采集的158株菌株進(jìn)行交配型鑒定，未發(fā)現(xiàn)A2交配型。李洪浩[47]在2008～2010年采集的188株菌株中發(fā)現(xiàn)A1交配型53株，A2交配型87株，自育型41株，A1A2交配型6株，未知交配型1株。李洪浩等[48]在2008～2011年采集的288株菌株中鑒定出A1交配型54株，A2交配型180株，自育型53株，未知交配型1株。趙青等[49]在2010～2013年采集自四川與重慶的43株菌株中鑒定出A1交配型2株，A2交配型29株，自育型菌株12株。

重慶交配型組成：張志銘等[26]在1995～1998年采集的15株菌株中發(fā)現(xiàn)1株A2交配型。隨后，畢朝位[50]、朱小瓊等[45]、畢朝位等[51]均報道未發(fā)現(xiàn)A1交配型以外的其他類型菌株。直到2013年，方治國[52]在2010年采集的35株菌株中鑒定出34株自育型菌株與1株A1交配型菌株。

甘肅交配型組成：2003年王英華等[27]對1997～2001年采集的41株菌株進(jìn)行交配型鑒定，未檢測到A2交配型菌株，但發(fā)現(xiàn)1株可自育的A1交配型菌株。孫銀銀[53]在2007～2008年采集的81株菌株中鑒定出A2交配型15株?；菽饶鹊萚54]在2007～2009年采集的79株菌株中發(fā)現(xiàn)4株A2交配型和6株自育型菌株。王生榮等[55]在2008～2009年采集的72株菌株中鑒定出A2交配型9株，4株未能確定交配型類型。楊海萍[56]在2008年采集的70株菌株中鑒定出18株A2交配型，在2009年采集的111株菌株中鑒定出44株A2交配型。方治國[52]在2011年采集的182株菌株中鑒定出170株自育型菌株，未發(fā)現(xiàn)A2交配型。李繼平[57]在2007～2012年采集的147株菌株中發(fā)現(xiàn)30株A2交配型，3株A1A2交配型，24株自育型。李會平[58]對天水市一個抗病鑒定圃鑒定交配型，在2012年的291株菌株中鑒定出123株A2交配型，160株自育型，在2013年采集的341株菌株中鑒定出227株A2交配型，93株自育型。

黑龍江交配型組成：首次報道發(fā)現(xiàn)A2交配型是在2004年，朱杰華[59]在45株菌株中發(fā)現(xiàn)1株A2交配型，但之后的研究均未發(fā)現(xiàn)A2交配型[45,60-68]。直到2015年王騰[69]與郭梅等[70]分別報道在2011年發(fā)現(xiàn)A2交配型，王騰[69]還發(fā)現(xiàn)2011～2013年的A2交配型頻率表現(xiàn)為先升高后降低的現(xiàn)象。張鉉哲等[71]報道在2013年采集的91株菌株中發(fā)現(xiàn)10株A2交配型，26株自育型；在2014年采集的40株菌株中發(fā)現(xiàn)5株A2交配型，7株自育型。沙海天等[30]在2013年的菌株中A2與A1A2交配型分別占25.0%與9.4%，2014年的菌株中A2交配型占23%，未發(fā)現(xiàn)A1A2交配型。

福建交配型組成：陳慶河等[72]首次報道發(fā)現(xiàn)A2交配型，在1999～2002年采集的89株菌株中發(fā)現(xiàn)16株A2交配型。呂新[73]對2001～2006年采集的108株菌株進(jìn)行交配型鑒定，僅在2002年發(fā)現(xiàn)1株A2交配型。李本金等[74]對2001～2007年采集的187株菌株進(jìn)行交配型鑒定，在2002年發(fā)現(xiàn)1株A2交配型，在2006年發(fā)現(xiàn)1株A1A2交配型與1株自育型菌株。傅海靜[75]在長樂市的24株菌株中鑒定出2株A2交配型，在漳州市的33株菌株中鑒定出1株A2交配型，福州市的36株菌株則均為A1交配型。方治國[52]在2012年采集的218株菌株均為自育型菌株。

寧夏交配型組成：孫銀銀[53]首次報道在2007～2008年于固原市采集的50株晚疫病菌株中發(fā)現(xiàn)2株A2交配型。馬麗杰[76]在2009年采集的116株菌株中分別鑒定出A1、A2和自育型菌株28、67和21株。張芳[77]在2009年于固原市采集的127株晚疫病菌中鑒定出75株A2交配型與25株自育型菌株。宋俊麗等[78]和宋俊麗[79]在2010年于固原采集的94株晚疫病菌株中發(fā)現(xiàn)86株A2交配型與7株自育型菌株，僅發(fā)現(xiàn)1株A1交配型。方治國[52]在2011年采集的100株菌株經(jīng)鑒定全部為自育型菌株。

其他地區(qū)中的交配型組成：吉林[45,63,64,66,68]、北京[26,45]、遼寧[30]等省市在國內(nèi)均報道進(jìn)行了交配型鑒定工作，但尚未發(fā)現(xiàn)除A1交配型之外的其他類型。

從已發(fā)現(xiàn)A2交配型的省份看，在中國發(fā)現(xiàn)的馬鈴薯晚疫病菌的交配型類型主要有A1、A2、自育型，A1A2型也有發(fā)現(xiàn)。在發(fā)現(xiàn)A2交配型之后，在幾年內(nèi)會出現(xiàn)A2交配型頻率急劇下降甚至消失的狀況，之后A2交配型的頻率則鮮有升高，而自育型菌株則開始出現(xiàn)，部分省份還出現(xiàn)了A1A2型菌株。早期的研究認(rèn)為，A1交配型在自交后代遺傳較穩(wěn)定，A2交配型在自交后代變異性大，但近年來的研究發(fā)現(xiàn)，無論A1交配型還是A2交配型在自交后代的遺傳與變異均較復(fù)雜[80]。因此，交配型出現(xiàn)頻率變化的原因仍需進(jìn)一步深入研究。

3 中國馬鈴薯晚疫病菌交配型研究存在的問題及展望

A2交配型的發(fā)現(xiàn)意味著晚疫病菌可進(jìn)行有性生殖，從而產(chǎn)生卵孢子。卵孢子不止有更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力與抗逆性，更重要的是經(jīng)過有性生殖后，晚疫病菌的變異速度會大大加快，出現(xiàn)致病力更強(qiáng)、生理小種更加復(fù)雜的菌株。趙志堅等[36]研究發(fā)現(xiàn)，云南在發(fā)現(xiàn)A2交配型后，2000～2003年交配型的組成發(fā)生了明顯變化，mtDNA的研究則表明晚疫病菌群體已完成“新”、“舊”群體交替。王騰[69]的研究結(jié)果也表明生理小種毒力基因的復(fù)雜性及遺傳多樣性與A2交配型的出現(xiàn)存在一定相關(guān)性，馬鈴薯晚疫病菌的群體結(jié)構(gòu)處于日益復(fù)雜的態(tài)勢下。隨著晚疫病菌變異速度的加快，抗藥菌株更易出現(xiàn)，這將導(dǎo)致晚疫病的防治更加困難。

在今后的工作中，未發(fā)現(xiàn)A2交配型的地區(qū)應(yīng)加強(qiáng)種薯跨區(qū)域調(diào)運的管理，有組織地進(jìn)行種薯調(diào)運，盡量從未發(fā)現(xiàn)A2交配型的地區(qū)調(diào)運種薯。已發(fā)現(xiàn)A2交配型的地區(qū)應(yīng)做好以下工作：

（1）做好晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)的監(jiān)測，及時掌握晚疫病的發(fā)展動態(tài)，制定針對性的防治措施。

（2）加快抗病新品種的培育，尤其要加強(qiáng)具有水平抗性的品種研究。

（3）晚疫病的防治應(yīng)遵循“預(yù)防為主，防治結(jié)合”的策略，建立晚疫病預(yù)測預(yù)報系統(tǒng)，加強(qiáng)晚疫病的預(yù)防工作；藥劑的使用上，要注意不同類型的農(nóng)藥交替使用，減輕病菌群體的選擇壓力，延緩抗藥菌株的出現(xiàn)。

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