水產動物誘食劑的研究進展

■ 石勇 胡毅（湖南農業(yè)大學動物科學技術學院）

隨著我國水產養(yǎng)殖行業(yè)的快速發(fā)展，飼料資源的短缺和環(huán)境的污染已經成為待解決的問題。并且養(yǎng)殖方式正在向集約化養(yǎng)殖慢慢轉變，從而使得配合飼料的需求量不斷上漲，但配合飼料的適口性不及天然餌料。而水產動物誘食劑能夠改善飼料適口性、降低餌料系數(shù)、提高攝食量、促進消化吸收以及降低對養(yǎng)殖水體的污染等作用，因此在配合飼料中添加誘食劑已成為必然。

1 水產動物誘食劑的定義

水產動物飼料誘食劑是一種非營養(yǎng)性添加劑，它是根據(jù)水產動物最喜食的動植物所含的化學成分，人工合成或提取的物質，誘食劑往往由兩種以上的化合物組成，這些化合物對水產動物的攝食有協(xié)同作用，通過對水產動物的嗅覺、味覺和視覺等產生刺激，使其聚集到飼料周圍，加快攝食，提高采食量（張艷秋等，2005）。

2 水產動物誘食劑的功能

可以改善飼料的適口性 在目前的水產行業(yè)中，不斷的開發(fā)新型蛋白源替代魚粉，從而會影響飼料的適口性，但在飼料中添加適量的誘食劑就可以改善這一缺點；增強水產動物攝食欲望，提高攝食量 在飼料中添加適量誘食劑會刺激水產動物的嗅覺和味覺，從而提高水產動物對飼料的攝食率；促進飼料的消化吸收和利用 往往誘食劑當中含有一些可促進胃腸道消化酶分泌的物質，從而提高水產動物對飼料的消化吸收；減少飼料的浪費，改善飼料對養(yǎng)殖環(huán)境的污染 在養(yǎng)殖水體中，很大一部分的污染是由于剩余飼料的污染在增強水產動物攝食欲望的同時，能夠減少飼料的浪費。

3 水產動物誘食劑的作用機理

水產動物的攝食可分為4個階段：開始階段， 即發(fā)覺食物刺激并意識到食物的存在；尋覓階段，即尋找刺激位點并開始覓食；攝食階段，即攝取食物并判斷食物的適口性、可食性，以決定吞入或吐出；持續(xù)進食階段，直至飽食為止（易建華等，2015）。而上訴的四個階段中，主要是水產動物的視覺、嗅覺和味覺起作用。誘食劑的作用機理是刺激水產動物視覺、嗅覺和味覺的生理閾值，利用水產動物選擇性的采食行為，嗅覺、視覺和味覺產生綜合生理反應，引起水產動物攝食行為（賀文輝，2016）。

4 水產動物誘食劑的種類及應用

4.1 氨基酸及其衍生物

氨基酸可分為L型（左旋）和D型（右旋），而其中對水產動物誘食效果最好、應用最廣泛同時也被大眾認可的是L-氨基酸，并且水產動物的嗅覺和味覺對氨基酸表現(xiàn)出極強烈的刺激作用。其中甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、蘇氨酸、谷氨酸、蛋氨酸、精氨酸和天冬氨酸等都具有一定特殊的味道，能改善飼料的風味，稱為風味氨基酸（潘訓彬等，2014）。潘訓彬等（2016）在研究六種單體氨基酸對史氏鱘幼魚的誘食活性的影響時，得出了蘇氨酸、甘氨酸、丙氨酸和精氨酸的濃度在低至10-5 mol/L時對史氏鱘幼魚的誘食有顯著的改善（P＜0.05），而當蘇氨酸、精氨酸、谷氨酸、脯氨酸的濃度高于10-3 mol/L時則會呈現(xiàn)出抑制作用（P＜0.05）。與此類似的時，在黃鱔試驗中把甘氨酸和酪氨酸的添加量提高到10%以上時，不僅不對黃鱔攝食起到促進作用反而會有一定的抑制作用（楊代勤等，2003）。何利君等（2005）在研究黃顙魚攝餌促進物質的時候發(fā)現(xiàn)，并不是所有的氨基酸對黃顙魚都起到促進攝食作用，當0.05 mol/L蛋氨酸、0.2 mol/L谷氨酸、0.05 mol/L丙氨酸、0.2 mol/L丙氨酸的作用不顯著，并且0.1 mol/L谷氨酸、0.025 mol/L蛋氨酸、0.05 mol/L甘氨酸則有抑制攝餌作用。在大比目魚中，低濃度氨基酸就會使其嗅覺、味覺器官產生反應，當谷氨酸、丙氨酸、精氨酸和蛋氨酸的濃度分別為10-4 M、10-7 M、10-6 M和10-4 M時，就能使大比目魚嗅覺產生反應，而濃度為10-5 M的脯氨酸則能開始引起其味覺反應（Yacoob等，2007）。

關于氨基酸復合使用也有很多的報道，葉陳靜等（2016）在研究五種誘食劑對羅氏沼蝦生長性能及消化酶活性的影響時，試驗結果表明在飼料中添加0.5 mg/kg的甘氨酸、丙氨酸＋甘氨酸都能夠顯著提高羅氏沼蝦的成活率、增重率和特定生長率，從數(shù)據(jù)中更進一步的發(fā)現(xiàn)添加丙氨酸＋甘氨酸的復合物要顯著高于單一誘食劑甘氨酸。在泥鰍的誘食實驗中也有類似的結果發(fā)生，單個的氨基酸對泥鰍沒有誘食活性，甚至是抑制作用，組合后仍表象為有較強的誘食活性，如甘氨酸和谷氨酸單獨使用時，表現(xiàn)為沒有顯著誘食活性，而在組合后則顯示為顯著的誘食活性，其中的原因可能是各種氨基酸協(xié)同作用刺激的結果（周向紅等，2005）。

4.2 生物堿

生物堿目前運用在水產動物飼料中最多的一種就是甜菜堿，它是一種季氨型生物堿,其化學名稱為甘氨酸三甲基內鹽，能夠很好的對魚產生誘食效果并且有一定的促生長作用（閻希柱，1997）。早在90年代時，就有研究表明（林建斌，1992），在水產養(yǎng)殖行業(yè)中甜菜堿是一種很高效的誘食劑，不僅能增強水產動物對氨基酸的味覺反應，而且可以促進攝食，提高增重，改善飼料報酬，并降低死亡率。李星星等（2006）在研究不同誘食劑對異育銀鯽、奧尼羅非魚作用效果影響時發(fā)現(xiàn), 異育銀鯽成魚和奧尼羅非魚飼料中添加0.30%的甜菜堿后, 攝食頻率都接近對照組的3倍。在奧尼羅非魚的飼料中添加0.45%-0.60%的甜菜堿能夠促進它的生長和肝臟脂肪代謝，并且能夠有效降低肝細胞受損，從而提高蛋白質的沉積（朱定貴等，2011）。而且在羅非魚的幼魚實驗中，也有相同的結果且添加甜菜堿的濃度也同是0.45%～0.6%（戰(zhàn)歌，2008）。陳學豪等（2014）在研究飼料中添加不同誘食劑對黃顙魚攝食和生長性能的影響時發(fā)現(xiàn)添加0.2%的甜菜堿對黃顙魚攝食和促生長效果最為顯著。在泥鰍的研究中，也有實驗結果表明，在飼料中添加甜菜堿0.5%，能夠顯著提高泥鰍攝食率（周向紅等，2005）。從以上實驗結果可以看出，甜菜堿不僅能夠改善水產動物的攝食效果、生長，而且還能夠促進其肝臟脂肪代謝和預防和控制脂肪肝的發(fā)生。

除了甜菜堿，在生物堿當中研究最多的就是L-肉堿，它最基本的功能是促進脂肪酸β氧化、調節(jié)機體脂質代謝，并且能夠提高動物免疫力及抗病抗應激能力（徐少輝等，2011）。田娟等（2009）在在研究肉堿對草魚生長性能、體成分和脂肪代謝酶活性的影響時，表明適量肉堿能改善草魚生長性能、降低肌肉和肝胰臟脂肪含量及促進脂肪降解，建議草魚飼料中肉堿添加量為200 mg/kg。并且也有類似實驗表明，在鱸（Morone saxatilis♂×M.chrysops♀）（TwibeliR等，2000）的飼料中添加L-肉堿可提高增重率，對鯽魚（王立新等，2004）的飼料利用效率有所提高。

4.3 核苷酸及核苷類物質

核苷酸酸是核糖核酸及脫氧核糖核酸的基本組成單位，是體內合成核酸的前身物，隨著核酸分布于生物體內各器官、組織、細胞的核及胞質中，并作為核酸的組成成分參與生物的遺傳、發(fā)育、生長等基本生命活動。目前核苷酸及核苷酸類物質對許多水產動物具有一定的誘食作用。苗新等（2014）在研究核苷酸對大黃魚生長性能、腸道形態(tài)和抗氧化能力的影響時，表明添加一定量的核苷酸能促進其生長、增強抗氧化能力及改善腸道形態(tài)結構，并且根據(jù)增重率的數(shù)據(jù)，利用折線模型計算出核苷酸的適宜添加量為194.91 mg /kg。在凡納濱對蝦的實驗中，有報道添加0.4 g /kg核苷酸混合物能顯著提高凡納濱對蝦幼蝦的增重率、特定生長率、攝食量和蛋白質沉積率（曹俊明等，2011），并且添加0.2 g/kg和0.4 g/kg的核苷酸混合物可顯著提高凡納濱對蝦肝胰腺堿性磷酸酶活力和總抗氧化能力，并且有助于改善凡納濱對蝦腸道形態(tài),增強機體的抗氧化能力（許丹丹等，2011）。并且有國外學者認為，凡納濱對蝦（Li P等，2007）和石斑魚（Lin Y H等，2009）的飼料中核苷酸的適宜添加量分別為354和1500 mg/kg。早期Borda等（2003）在研究海洋鯉科幼魚時, 發(fā)現(xiàn)外源核苷酸對早期階段的水產動物具有一定的促生長作用。

核苷酸的不同濃度對水產動物的誘食會起到不同作用。在研究核苷酸蘇氏芒鯰的誘食時發(fā)現(xiàn)，腺苷酸對芒鯰的誘食沒有顯著影響，鳥苷酸（10-3、10-4mol/L）兩個濃度對芒鯰有顯著的引誘作用，當濃度上升到10-2時對芒鯰有抑制作用但差異不顯著，尿苷酸（10-4mol/L）對芒鯰有顯著的引誘作用，當濃度上升到（10-2mol/L）時對芒鯰有抑制作用（苗玉濤等，2004）。

4.4 動植物提取物

動植物提取物一般比其他單一的誘食劑更具有誘食效果，其原因是因為動植物提取物往往都是含有各種誘食劑成分，主要是富含一些氨基酸及其衍生物、生物堿等營養(yǎng)物質。動物方面的主要來源是蝦粉、魷魚、蠶蛹、蚯蚓、搖蚊幼蟲、田螺、海星、牡蠣和海蜇等動物提取物。關洪斌等（2010）在研究動植物粗提物對錦鯉誘食活性影響時，發(fā)現(xiàn)其中3種動物的粗提取物對錦鯉都具有誘食作用，次序是海星>牡蠣>海蜇，其中海星的誘食效果非常顯著。有研究表明在飼料中添加魷魚提取物對異育銀鯽（Xue Min等，2001）、大西洋比目魚（Yacoob等，2007）、鯉魚和加州鱸（趙紅月等，2011）都具有顯著的誘食效果。在異育銀鯽的試驗飼料添加4%的蝦蛄蛋白漿的誘食率顯著高于對照組，并且接近它二倍（冷向軍等，2005）。歐陽華等（2013）研究太平洋磷蝦對錦鯉誘食活性時，表明磷蝦作為誘食劑添加到飼料中，能夠改善飼料的適口性，增進水產動物的食欲，節(jié)約飼料的生產成本。另外在鯉魚的誘食實驗中，有結果表明在飼料中添加搖蚊幼蟲提取液和田螺提取液對其誘食效果具有一定的作用，并且還能為其提供一些營養(yǎng)因子（陳翔等，2013）。

植物中主要來源是水葫蘆、水花生葉、稀脈浮萍、苴草、葡萄籽、槐葉萍、綠萍以及一些水果等植物提取物。呂光俊等（2005）在研究15種植物提取液對丁魚歲幼魚引誘作用時，發(fā)現(xiàn)水葫蘆、水花生、稀脈浮萍、槐葉萍的提取液有刺激丁魚歲魚種的攝食行為, 提高飼料利用率的潛力。在湘云金鯽的基礎飼料中添加10 g/kg葡萄籽等植物提取物能夠顯著提高其增重率，并且有效降低餌料系數(shù)（黃光中等，2012）。劉波等（2008）在研究植物提取物（生物堿、甙類、鞣質和糖萜等）對異育銀鯽生長、免疫與抗氧化相關因子及抗病力的影響時，發(fā)現(xiàn)添加300 mg/kg植物提取物顯著提高了魚體增重率和特定生長率。

4.5 含硫有機物

含硫有機物類中一種最典型的誘食劑是DMP T即二甲基-β-丙酸噻亭（dimethyl-β-propiothetin），DMP T對魚蝦及甲殼類動物是一個有重要作用的化合物, 是魚類一種新的類似維生素的物質。在商業(yè)飼料中添加該物質能夠改善魚蝦及甲殼類動物的餌料效率（王群初等，2003）。已有許多研究表明DMP T能對水產動物的營養(yǎng)代謝起促進作用。有研究表明,在飼料中添加0.05%和0.10% DMPT對異育銀鯽、羅非魚具有極顯著的誘食作用（P＜0.01）, 是一種值得在淡水魚飼料中推廣的高效誘食劑（李星星等，2006）。鄭晶等（2016）在研究4 種誘食劑對雜交鱧生長和血清生化指標的影響時，發(fā)現(xiàn)飼料中添加DMP T能夠提高雜交鱧的攝食量，并且一定程度上提高魚體免疫力和抗氧化能力，從而促進雜交鱧的生長。在中國名對蝦的實驗中，有結果表明添加DMP T能夠提高其生長性能和降低餌料系數(shù)（Liang M Q等，2001）。

在鮭形目中有研究表明，在飼料中添加0.2%DMP T對哲羅魚有顯著的提高，并且添加0.02%～0.5%D MP T對哲羅魚的肌肉和肝蛋白儲存有一定的提高，根據(jù)DMP T添加水平與增重率進行二次曲線回歸分析, 得出哲羅魚飼料中D MP T適宜的添加水平為0.24%（王常安等，2014）。

4.6 中草藥

中草藥作為水產動物的誘食劑廣泛的應用于水產行業(yè)，因為其中含有的生物堿、有機酸、黃酮類、多醇類、多糖類、萜類化合物、類固醇和揮發(fā)油等多種活性物質，能有效地刺激水產動物攝食（Harikrishnan R等，2011）。近年來，國內學者發(fā)現(xiàn)如陳皮、有機酸、甜菜堿、谷氨酸鈉、復合氨基酸、肝墨粉、扇貝粉、山楂、大蒜素、蔗糖等中草藥對水產動物都有一定的誘食效果，并且能夠降低餌料系數(shù)，提高蛋白質效率。季延濱等（2012）在研究12種中草藥對牙鲆幼魚的誘食效果時得出連翹、黃岑、苦參、黃連單方對牙鲆幼魚的誘食作用效果影響顯著，并且當連翹濃度為5‰、黃岑濃度為5‰、苦參濃度為8‰和黃連濃度為5‰的中草藥單方濃度對牙鲆誘食效果較好。在斑馬魚的實驗中，以2%的17種單一中草藥作為誘食劑，其中虎杖的誘食效果最顯著，其次是八角、薄荷、黃芪、連翹、肉桂、黃連、酸棗紅，而黃精、山萘、黃柏、黃芩、苦參、烏梅、訶子肉、枝子、丁香與對照組間差異均不顯著（郭永軍等，2010）。

在中草藥作為誘食劑的研究中，常常以多種中草藥復合使用，往往效果更明顯。咸玉蘭等（2006）在研究中草藥復合誘食劑對鯉的誘食效果時，表明了中草藥復合（阿魏、大茴香、小茴香、桂皮、芝麻和大青蚯蚓）誘食劑對鯉均有誘食作用，且不同濃度誘食劑誘食效果依次30%>25%>20%>5%>15%>10%>40%>35%，其中30%，25%和20%的誘食劑對鯉的誘食效果顯著。不同的中草藥復合試劑對鱸魚的誘食效果差異較大，其中中草藥組合桅子十陳皮十阿魏對鱸魚有顯著的誘食作用，而中草藥組合陳皮十桅子對其有顯著的抑制作用（張琳琳等，2008）。

4.7 脂肪

脂肪是水產動物飼料的主要營養(yǎng)成分和脂溶性維生素載體，近年來也有許多實驗表明脂肪對水產動物具有一定的引誘和刺激作用。早在90年代就有研究表明，在斑節(jié)對蝦的飼料中添加膽固醇時，發(fā)現(xiàn)能夠加快其生長速度、降低餌料系數(shù)，因此認為膽固醇可以促進其攝食、生長和存活（Brigs等，1994）。李海濤等（2010）在研究溶血卵磷脂對奧尼羅非魚生長性能、魚體成分及血液指標的影響時，添加質量分數(shù)為0、0.0125%、0.025%的溶血卵磷脂，結果表明在飼料中添加0.025%溶血卵磷脂后, 可提高羅非魚幼魚的生長性能, 并能提高幼魚對脂肪和其它營養(yǎng)物質的利用率。李紅霞等（2010）在異育銀鯽的飼料中添加氯化膽堿、甜菜堿和溶血卵磷脂時，發(fā)現(xiàn)在飼料中添加0.1%的溶血卵磷脂后, 能夠顯著提高異育銀鯽的生長性能, 有效降低了魚體肝臟中脂肪的含量, 同時增強了機體的抗氧化和抗應激能力。

4.8 復合誘食劑

對水產動物有引誘效果的物質有單質, 也有幾種物質的復合物，但往往單一的誘食劑對某些水產動物并沒有誘食作用或誘食效果不明顯，如果用兩種或多種誘食劑聯(lián)合使用會明顯增強誘食效果。葉陳靜等（2016）在五種誘食劑對羅氏沼蝦生長性能及消化酶活性的影響時，發(fā)現(xiàn)復合氨基酸的誘食效果好于單一氨基酸和中草藥。Elias等（2001）在研究條紋鱸的飼料中添加復合誘食劑是發(fā)現(xiàn)，分別在魚粉飼料和植物蛋白飼料中添加1.7%的復合誘食劑（0.4%丙氨酸，0.6%絲氨酸，0.2% IMP 和0.4%甜菜堿），能夠顯著提高條紋鱸對2種飼料的攝食率。李昭林等（2016）在飼料中添加復合誘食劑（核苷酸、甜菜堿、氨基酸和?；撬岬劝匆欢ū壤旌吓渲贫桑┎粌H能改善提高黃鱔的攝食、生長及消化酶活性，還能顯著提高其免疫力和抗氧化能力，適宜添加量為0.1%。同樣在牙鲆的相關研究中，有試驗結果表明，添加1%的復合誘食劑（W甜菜堿∶W DMPT∶W 鹽酸三甲胺∶W 檸檬酸∶W 甘氨酸∶W ?；撬帷肳 WL-谷氨酸鈉=5∶2∶10∶1∶1∶1∶1）能夠顯著提高牙鲆對飼料的攝食率, 從而促進牙鲆的生長（陳京華等，2006）。

5 對誘食劑的展望

在目前的水產養(yǎng)殖行業(yè)中，一部分的污染源是水產動物的殘餌部分，如果適量的在飼料中添加一些優(yōu)良的誘食劑，可以對養(yǎng)殖環(huán)境起到一定的保護作用。同時誘食劑可以提高飼料的適口性，提高水產動物對飼料的消化吸收能力，從而促進水產動物的生長，提高產量。此外能夠改善在疾病狀態(tài)下水產動物的攝食效果，保證有足夠的營養(yǎng)攝入，從而提高機體的抵抗力。目前在魚粉資源短缺以及不同水產動物的不同食性情況下，因此開發(fā)新型的水產動物誘食劑是今后的重點研究并且有助于新型飼料資源的開發(fā)和利用提供思路。（參考文獻略）