蔬菜類作物根系分泌物化感作用研究初探

賈 倩

（遼寧省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，遼寧 沈陽 110034）

根系分泌物是指通過根向生長基質(zhì)中釋放的有機(jī)物的總稱，是保持根系微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵因素，也是根際微生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)遷移和調(diào)節(jié)的重要組成部分。1904年德國微生物學(xué)家Hiltner所提出的“根際”概念，是關(guān)于根系分泌物最早的研究。20世紀(jì)50年代，科學(xué)家們揭示了植物根系分泌物的生物學(xué)作用在間作中的影響，到70年代關(guān)于根系分泌物的研究才蓬勃發(fā)展起來，90年代開始國內(nèi)對蔬菜根系分泌物進(jìn)行了更系統(tǒng)的研究[1-3]。

蔬菜類作物間化感作用的媒介是化感物質(zhì)，根系分泌物作為化感物質(zhì)的主要來源，既可以改變作物根際的土壤理化性質(zhì)，還可通過提供物質(zhì)和能量來調(diào)節(jié)改變根際微生物的群落組成，維系作物-土壤-微生物整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與平衡[4-6]。近年來，已有大量關(guān)于根系分泌物研究的報(bào)道，作物間化感作用領(lǐng)域也受到國內(nèi)外學(xué)者的普遍關(guān)注。蔬菜作物根系分泌的化合物中存在對于植物生長起化感抑制作用的自毒物質(zhì)，從而導(dǎo)致或加劇連作障礙。同時(shí)，根系分泌物中也存在一些化感促進(jìn)物質(zhì)，可以起到抗病的作用。闡述蔬菜類作物根系分泌物及作物間的化感作用，以期為蔬菜生產(chǎn)尤其是設(shè)施蔬菜連作障礙的消減提供理論依據(jù)。

1 蔬菜類作物根系分泌物

在蔬菜作物生長過程中，根系從土壤中吸收水分、養(yǎng)分的同時(shí)，還通過分泌的方式向根周圍釋放出各種化合物，由根系的不同部位分泌或溢泌一些有機(jī)化合物和無機(jī)離子，這些物質(zhì)統(tǒng)稱為蔬菜類作物根系分泌物。

1.1 蔬菜類作物根系分泌物的種類

蔬菜類作物根系分泌物可大致分為3類：一是滲出物，即由根細(xì)胞中擴(kuò)散出來的低分子有機(jī)物質(zhì)；二是分泌物，即高分子黏膠物質(zhì)；三是分解物，即作物殘?bào)w（含根系）的分解產(chǎn)物。不同作物根系分泌物的種類及同種作物在不同生育期根系分泌物的種類和數(shù)量都有差異。

1.2 蔬菜類作物根系分泌物的組成

低分子分泌物主要有有機(jī)酸、糖類、酚類和各種氨基酸。高分子分泌物主要包括黏膠和外酶，其中黏膠有多糖和多糖醛酸。蔬菜類作物根系分泌的有機(jī)物中，可溶性物質(zhì)包括有碳水化合物、氨基酸和有機(jī)酸，供作物吸收利用和促進(jìn)土壤中難溶態(tài)物質(zhì)活化為有效態(tài)。天然化合物中有肽、維生素、核苷、脂肪酸和酶類等，為根際微區(qū)中的土壤微生物提供能源。根系還能分泌對植物有抑制作用的物質(zhì)，如酚類化合物、苯甲酸和阿魏酸等。

1.3 蔬菜類作物根系分泌物的分泌特性

根系分泌物是由根系不同部位分泌產(chǎn)生的。根冠細(xì)胞壽命短、易脫落，且細(xì)胞內(nèi)的高爾基體容易大量分泌黏液，是形成黏膠層的主要部位。分生區(qū)分泌作用較弱，分泌物較少。伸長區(qū)是根分泌物釋放的主要部位，該區(qū)根毛易斷裂，根系生長時(shí)碰到的損傷多，分泌物較多。不同作物在不同脅迫環(huán)境中，甚至同一作物的不同基因型品種，其根系分泌物的組成、含量差異很大。不同作物種類根系分泌物的分泌時(shí)間也有所不同。

2 根系分泌物與作物間的化感作用

2.1 化感作用

化感作用涉及很多方面，例如在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，套種作物的選擇、連作障礙、輪作等問題?；凶饔玫拇笮≈饕Q于物種產(chǎn)生化感物質(zhì)的潛在能力和化感物質(zhì)釋放的時(shí)間與頻率。產(chǎn)生與接受化感物質(zhì)的植物可以是同一種植物，也可以是不同種植物，它們?；旆N或種植距離較近，并在種植時(shí)間上接近。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中要充分考慮到蔬菜作物間的化感作用。蔬菜作物間的化感作用是根系向周圍環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，從而對鄰近作物的生長發(fā)育產(chǎn)生促進(jìn)或抑制的作用。利于作物生長的根系分泌物表現(xiàn)出來的是化感促進(jìn)作用，還有一些根系分泌物能抑制其自身及其他作物的生長及根系活動(dòng)，造成一種克生現(xiàn)象。在蔬菜種植中要了解該茬作物和前茬作物根系分泌物的特點(diǎn)，加以回避和利用[7]。

2.2 化感作用的應(yīng)用

2.2.1 自毒作用與連作障礙

在蔬菜生產(chǎn)過程中發(fā)現(xiàn)連續(xù)種植同一種植物往往導(dǎo)致大幅減產(chǎn)，這是因?yàn)榍安缱魑锂a(chǎn)生的化感物質(zhì)可以抑制后茬作物的生長，這種現(xiàn)象也稱為自毒現(xiàn)象，其是化感作用的重要形式之一，是指植物根分泌和殘茬降解所釋放出的次生代謝物，對自身或種內(nèi)其他植物產(chǎn)生危害的一種現(xiàn)象，是植物適應(yīng)種內(nèi)競爭的結(jié)果[8]。酚酸類物質(zhì)被公認(rèn)為是根系分泌物中主要的化感物質(zhì)，對同茬或者下茬同種或同科植物產(chǎn)生抑制作用。吳鳳芝等[9]從黃瓜的根分泌物中提取分離出了11種酚類物質(zhì)，包括苯甲酸、對羥苯甲酸、2,5-二羥基苯甲酸等，其中10種酚酸類物質(zhì)具有生物毒性。杜英君等[10]在豌豆根系分泌物中發(fā)現(xiàn)苯甲酸、對羥基苯甲酸、香草酸、肉桂酸、香酸、3,4-二羥基苯甲酸、3,5-二羥基香豆酸能夠抑制連作豌豆種子的萌發(fā)和幼苗的生長。

設(shè)施蔬菜生產(chǎn)由于復(fù)種指數(shù)高，一年四季不歇地，導(dǎo)致病蟲及有毒物質(zhì)不斷積累，土壤病害發(fā)生嚴(yán)重。尤其在常年連作情況下，造成作物減產(chǎn)、土傳病害加重。在連作環(huán)境下，土壤的微生物區(qū)系發(fā)生變化。作物根系持續(xù)不斷地向土壤分泌同樣的物質(zhì)，導(dǎo)致某些以此為營養(yǎng)來源的病原微生物的侵染，使得病原菌數(shù)量不斷增加，病害蔓延[11]。同時(shí)，連作形成了特殊的土壤環(huán)境，使固氮菌、根瘤菌、光合菌、放線菌、硝化細(xì)菌、氨化細(xì)菌等有益微生物的生長繁殖受到抑制。

2.2.2 化感作用對蔬菜栽培的影響

利用不同作物根系分泌物的特點(diǎn)，在蔬菜栽培過程中通過抗病品種、嫁接、輪作和套作等方式減輕連作障礙發(fā)生的程度。不少學(xué)者已在植物病害研究中發(fā)現(xiàn)抗病品種根系分泌物與植物抗性有密切關(guān)系[12-14]。韓雪等[15]研究黃瓜根系分泌物對枯萎病病原菌的化感作用時(shí)發(fā)現(xiàn)抗病品種根系分泌物對病原菌的孢子萌發(fā)及菌絲生長有顯著的抑制作用，感病品種則有顯著的促進(jìn)作用。利用抗病砧木嫁接換根能夠一定程度上緩解土傳病害的發(fā)生。王茹華等[16]在研究嫁接茄子根系分泌物對黃萎病菌的化感作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，嫁接體的根系分泌物對黃萎病菌生長有化感抑制作用。合理進(jìn)行作物間的輪作和套作也是防治土傳病害的有效措施。李明珠[17]發(fā)現(xiàn)番茄和豆科作物中的黑豆、菜豆的根系分泌物溶液對黃瓜種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的抑制作用較強(qiáng)，不適宜作為黃瓜的前茬作物，而禾本科的玉米和小麥及十字花科的油菜和小白菜對黃瓜種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的抑制作用均較低，可以在黃瓜輪作體系中選用。王夏雯等[18]研究西瓜茬后種植稻麥對土壤中西瓜枯萎病致病菌——尖孢鐮刀菌具有抑制作用，隨種植年限的增加抑制效果明顯。張浩等[19]將萵苣和芹菜兩種作物分別與番茄套作，發(fā)現(xiàn)不同套作模式均可以顯著增加連作土壤中微生物總量、細(xì)菌數(shù)量和細(xì)菌/真菌比例，顯著降低真菌數(shù)量，同時(shí)提高土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶活性，從而減輕連作對番茄生長的影響，提高番茄產(chǎn)量。

3 展望

蔬菜根系分泌物的產(chǎn)生與釋放，是作物在受到環(huán)境脅迫條件下的積極反應(yīng)，是對環(huán)境逐漸適應(yīng)的表現(xiàn)[20]，明確根系分泌物的組成及其在根際微生態(tài)系統(tǒng)中的作用，為探討蔬菜類作物在各種環(huán)境脅迫條件下根系分泌物的變化及蔬菜生產(chǎn)提供了科學(xué)指導(dǎo)依據(jù)。

化感作用是當(dāng)今科學(xué)研究的前沿之一，因?yàn)榛凶饔檬且粋€(gè)涉及多學(xué)科的研究領(lǐng)域，在病蟲害防治、生物復(fù)合群落、作物增產(chǎn)等方面有重要的應(yīng)用?；凶饔门c生產(chǎn)實(shí)踐的結(jié)合將是未來的發(fā)展趨勢，如選擇開發(fā)抗化感或高化感的蔬菜品種，化感作物品種篩選，建立化感種質(zhì)資源信息庫，生物源殺蟲劑、除草劑或殺菌劑的應(yīng)用等方面的研究尤其應(yīng)該得到重視。