大麥高光效種質(zhì)資源的篩選及光合特性與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

秦丹丹++董靜++許甫超++徐晴++葛雙桃++李梅芳

摘要 進(jìn)行高光效大麥種質(zhì)的篩選并研究大麥光合作用與產(chǎn)量性狀的關(guān)系將為培育高產(chǎn)高光效品種奠定基礎(chǔ)。本研究對本單位31個(gè)自育大麥品種（系）（含2個(gè)對照品種）抽穗期旗葉的光合作用以及產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行了測定，并分析了光合作用與產(chǎn)量的相關(guān)性。結(jié)果表明，以凈光合速率為指標(biāo)，從中篩選了6份高光效大麥種質(zhì)資源；除了光合參數(shù)之間以及產(chǎn)量指標(biāo)之間的相關(guān)性外，就光合作用和產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)而言，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度分別與小區(qū)產(chǎn)量成顯著和極顯著負(fù)相關(guān)，胞間CO2濃度還分別與不育小穗數(shù)和穗粒數(shù)成顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)，其他性狀間相關(guān)不顯著；根據(jù)光合特性和產(chǎn)量性狀考察結(jié)果，可將參試材料分為高光效高產(chǎn)型、高光效低產(chǎn)型、低光效高產(chǎn)型、低光效低產(chǎn)型和中間型等多種類型。

關(guān)鍵詞 大麥；光合作用；產(chǎn)量；相關(guān)性

中圖分類號(hào) S512.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）23-0038-03

Abstract Identification of barley germplams with high photosynthesis efficiency and studies of the relationships between photosynthesis and yield of barley will provide theoretical basis for breeding of barley varieties with high yield and high photosynthesis efficiency. Photosynthesis and yield related traits as well as their correlations of 31 barley germplasms were analyzed in the study. The main results were as follows：Taking net photosynthetic rate as index，six barley germplasms were identified to be with high photosynthesis efficiency；Except for these correlations between each parameters of photosynthesis or yield，there were significantly negative correlations between intercellular CO2 concentration and yield of the plot，intercellular CO2 concentration and seed number per spike，stomatal conductance and yield of the plot. However，there was a significantly positive correlation between intercellular CO2 concentration and sterile spikelet number per spike； These varieties were divided into five groups according their performance of both efficiency of photosynthesis and yield.

Key words barley；photosynthesis；yield；correlation

大麥?zhǔn)鞘澜缫彩俏覈谒拇蠊阮愖魑?，具有早熟、耐寒、耐旱、耐堿和耐瘠薄等特性。大麥?zhǔn)堑湫偷摹岸嘣弊魑?，可用作食物、飼料、啤酒工業(yè)以及醫(yī)藥保健品等原料。在我國，大麥還是青藏高原地區(qū)藏族人民的主要糧食作物。但是目前我國的大麥生產(chǎn)自給率低、對外依存度高。2013年，我國進(jìn)口的啤酒大麥約有233.5萬t（數(shù)據(jù)來源于國家海關(guān)總署），未來我國啤酒大麥的供應(yīng)問題也將成為相關(guān)企業(yè)必然面臨的嚴(yán)峻問題。面對大麥供需矛盾的日益突出，如何在有限的土地面積上提高產(chǎn)量成為大麥增產(chǎn)的瓶頸問題。因此，對于大麥育種者來說，培育高產(chǎn)專用型大麥品種仍是現(xiàn)階段的首要任務(wù)。光合作用是植物特有的功能，植物干物質(zhì)重量的90%以上是通過光合作用合成的[1]，是植物包括農(nóng)作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。

多種作物包括大麥的研究都表明，葉片光合性能與產(chǎn)量之間存在一定相關(guān)性，較高的葉面積、葉片凈光合速率是高產(chǎn)的生理基礎(chǔ)之一[2-5]。但是，植物的光合作用進(jìn)程受植物自身生理特性的影響，不同基因型光合參數(shù)有顯著差異，不同生長階段甚至是不同的種植密度其光合參數(shù)也有差異[6]。因此，深入研究作物光合特性是了解其生態(tài)適應(yīng)機(jī)理及品種優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)特性的重要途徑之一。

大麥的不同光合器官對籽粒的灌漿及產(chǎn)量的影響不同，在大麥灌漿期，旗葉和芒在籽粒灌漿過程中所發(fā)揮的作用是最大的[7]。本研究對31個(gè)大麥品系抽穗期旗葉的光合特性進(jìn)行了分析，在篩選高光效大麥種質(zhì)資源的同時(shí)，對參試品種光合特性與產(chǎn)量性狀的關(guān)系進(jìn)行了分析，旨在為高光效大麥新品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 參試材料

參試材料為本單位自育大麥新品系，共31個(gè)，分別為P28-37、P28-58、220956、220942、P27-5、16489皮、P27-19、蘇啤3號(hào)、220612、P28-31、221994、P28-4、221537、P28-79、P28-85、16445、220536、16091、220932、16491皮、15806、創(chuàng)大麥43、15905、P28-16、P28-72、15910、220893、220895、15903、220418、220935，其中，創(chuàng)大麥43和蘇啤3號(hào)為對照品種，均為二棱。endprint

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

各參試材料種植于湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所核心試驗(yàn)地內(nèi)。試驗(yàn)共設(shè)31個(gè)處理，即每個(gè)品種為一個(gè)處理，其中以蘇啤3號(hào)（CK1）、創(chuàng)大麥43（CK2）作對照。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)。每品種（系）為1個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積6.67 m2（2.67 m×2.50 m），每小區(qū)播種10行，行距25 cm，播種密度240萬株/hm2。田間管理措施同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 光合相關(guān)指標(biāo)的測定。在大麥抽穗期，于晴好天氣每天10：00—12：00測量光合相關(guān)指標(biāo)。按照五點(diǎn)取樣法，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5株生長發(fā)育整齊一致、健壯的植株，通過Li-6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)測定旗葉的光合速率和相關(guān)光合參數(shù)，包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率。用SPAD葉綠素儀測定各參試材料的旗葉葉綠素含量，葉面積采用手工量法。取5株的平均值作為各參試材料的相應(yīng)指標(biāo)數(shù)值。

1.3.2 產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)的測定。參考湖北省大麥區(qū)試記載標(biāo)準(zhǔn)，考察各參試材料的小區(qū)產(chǎn)量、千粒重、株高、穗長、小穗數(shù)、不育小穗數(shù)、穗粒數(shù)等性狀。其中，千粒重為隨機(jī)選取2個(gè)500粒進(jìn)行稱量獲得，株高、穗長、穗粒數(shù)和不育小穗數(shù)為隨機(jī)挑選10株進(jìn)行測量的平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合特性分析

于2013—2014年度大麥正常生長季節(jié)內(nèi)，測量了31份大麥種質(zhì)資源抽穗期旗葉的光合作用相關(guān)指標(biāo)，包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉面積和葉綠素含量。

從表1可以看出，以上光合作用相關(guān)參數(shù)在參試材料中均存在廣泛變異。其中，凈光合速率變化范圍在17.68～28.79 μmol CO2/（m2·s），葉面積變異范圍在10.68～26.53 cm2之間，氣孔導(dǎo)度變異范圍在0.358 0～0.607 4 mol H2O/（m2·s），胞間CO2濃度變異范圍在263.0～320.0 μmol CO2/mol之間，蒸騰速率變異范圍在5.434～10.094 mmol H2O/（m2·s）之間，葉綠素含量變異范圍在43.52～52.36 μg/g之間。

以凈光合速率為主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，從中篩選出P28-31、P28-37、P28-58、220956、221994、P28-4等6份高光效大麥種質(zhì)資源。

2.2 產(chǎn)量特性分析

對各參試大麥材料的產(chǎn)量性狀進(jìn)行考察分析發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量相關(guān)性狀在各參試材料中也存在廣泛變異。各參試材料的小區(qū)產(chǎn)量變異范圍為3.999～1.827 kg。其他產(chǎn)量相關(guān)參數(shù)中，千粒重的變異范圍為31.36～50.40 kg，穗長變異范圍為5.07～6.99 cm，小穗數(shù)變異范圍在23.7～32.2個(gè)，不育小穗數(shù)和穗粒數(shù)分別在3.2～14.4個(gè)和12.1～29.8粒之間，而株高的變異范圍為65.0～87.2 cm（表1）。

2.3 光合特性與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

從表2可以看出，在所調(diào)查的光合作用相關(guān)指標(biāo)中，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率成極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.62和0.59，與胞間CO2濃度成極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.58。氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率成極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.56。

在所調(diào)查的產(chǎn)量相關(guān)性狀中，小區(qū)產(chǎn)量與穗粒數(shù)和不育粒分別成極顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.60和 -0.61。千粒重與小穗數(shù)和穗粒數(shù)成顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.34和-0.41。穗長與小穗數(shù)和穗粒數(shù)分別成極顯著和顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.69和0.45。穗粒數(shù)與小穗數(shù)和不育小穗數(shù)分別成極顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)0.74和-0.71。

而在所調(diào)查的光合相關(guān)指標(biāo)和產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)中，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度分別與小區(qū)產(chǎn)量成顯著和極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)-0.36和-0.50。此外，胞間CO2濃度還分別與不育小穗數(shù)和穗粒數(shù)成顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.42和-0.35。其他性狀之間不存在相關(guān)性或者相關(guān)不顯著。

根據(jù)光合特性和產(chǎn)量性狀考察結(jié)果及其綜合排名，將參試材料大致分為高產(chǎn)高光效型、低產(chǎn)高光效型、高產(chǎn)低光效型、低產(chǎn)低光效型和中間型等5種類型（表1）。

3 結(jié)論與討論

篩選高光效種質(zhì)資源并進(jìn)行高光效育種是實(shí)現(xiàn)作物增產(chǎn)的極有潛力的路徑之一。在大麥中，潘高峰等[8]對20份大麥種質(zhì)資源在灌漿階段的光合色素和光合特性進(jìn)行了動(dòng)態(tài)的測定分析，并以光合速率、葉綠素含量和葉綠素a/b為指標(biāo)將20個(gè)品種分為高光合高葉綠素高光合活性、中光合中葉綠素中光合活性和低光合低葉綠素低光合活性三大類。本研究對31份自育大麥新品系進(jìn)行了光合作用相關(guān)參數(shù)的測定，以品種凈光合速率為主要指標(biāo)，從中篩選出6份高光效種質(zhì)資源。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，其中4份來源于同一雜交組合的不同品系（P28-31、P28-37、P28-58和P28-4）。盡管來源該組合的其他品系（P28-16和P28-72）的光合速率相對較低，但是，仍然可以推測該雜交組合的親本中可能存在可以產(chǎn)生高光效的基因位點(diǎn)，對其進(jìn)行更進(jìn)一步的深入分析將為充分利用以上高光效種質(zhì)資源提供理論依據(jù)。

本研究結(jié)果表明，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率三者之間均呈極顯著正相關(guān)，這與陳衛(wèi)英[9]和錢創(chuàng)建等[10]于灌漿期所測定的結(jié)果一致。但是，多數(shù)所測定的光合作用相關(guān)指標(biāo)與產(chǎn)量指標(biāo)的相關(guān)性不高，僅胞間CO2濃度與不育小穗數(shù)和穗粒數(shù)分別成顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)（表2）。錢創(chuàng)建等[10]的研究也表明類似的結(jié)果。因此，在進(jìn)行大麥的高光效及高產(chǎn)育種時(shí)，僅僅以某一時(shí)期某一光合器官的凈光合效率或其他光合特性相關(guān)參數(shù)作為評(píng)價(jià)指標(biāo)來衡量大麥的高產(chǎn)潛力是不夠的，還需要考慮其他因素的影響，如營養(yǎng)物質(zhì)積累量、葉面積、株型（有效光合面積）、抽穗期、抽穗至成熟所經(jīng)歷的天數(shù)等。在大麥高產(chǎn)育種中，充分利用高光效高產(chǎn)皆備的種質(zhì)資源或?qū)⒏兄讷@得突破性新品種。而對于產(chǎn)量已達(dá)到較高水平但是光合效率相對較低的大麥品種，如本文中高產(chǎn)低光效類型中所包含的品系，進(jìn)一步通過傳統(tǒng)育種或者分子育種的手段改良其光合特性，從而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的新突破也將是育種工作者的主攻方向之一。

4 參考文獻(xiàn)

[1] 李穎暢，馬勇，郝建軍，等.提高作物光合作用途徑的研究現(xiàn)狀[J].長江蔬菜，2009（14）：6-8.

[2] 蔡劍，鄒薇，陳和，等.施氮水平對啤酒大麥葉片光合、SPAD和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].麥類作物學(xué)報(bào)，2007，27（1）：97-101.

[3] 何慶祥，張恩和，趙永平，等.不同基因型啤酒大麥冠層葉片光合性能對產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（12）：237-241.

[4] 王秀麗，胡兆榮，彭惠茹，等.普通小麥光合碳同化與產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào)，2010，36（6）：1003-1010.

[5] 付景，陳露，黃鉆華，等.超級(jí)稻葉片光合特性和根系生理性狀與產(chǎn)量的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào)，2012，38（7）：1264-1276.

[6] 候維海，王建林，旦巴，等.青稞光合作用5種光響應(yīng)模型的比較分析[J].作物雜志，2017（4）：96-104.

[7] 鄭濤.大麥不同光合器官對籽粒灌漿及產(chǎn)量的影響[J].大麥科學(xué)，1999（1）：21-22.

[8] 潘高峰，張小燕，龐有強(qiáng).大麥種質(zhì)資源光合色素和光合特性聚類分析[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（5）：152-156.

[9] 陳衛(wèi)英.大麥抗倒伏、光合與產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL定位及光合模型研究[D].北京：中國科學(xué)院大學(xué)，2013.

[10] 錢創(chuàng)建，王祥軍，李召鋒，等.4個(gè)大麥品種旗葉光合特性與農(nóng)藝性狀關(guān)系的研究[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，27（4）：409-412.endprint