溫鹽交互脅迫下蒙古沙冬青生長(zhǎng)及生理響應(yīng)特征1)

李亦超 秦玉梅 韓蕊 劉春艷 鄭天宇 石莎

(中央民族大學(xué)，北京，100081)

作為第三紀(jì)的遺跡，蒙古沙冬青適應(yīng)潮濕和溫暖的氣候，其極端的性能與耐逆境脅迫的后續(xù)演化可以歸因于漸進(jìn)的氣候變化和地質(zhì)變化[1]，因此，鮮明的特征使其成為研究逆境脅迫機(jī)理演變的很有價(jià)值的系統(tǒng)。

蒙古沙冬青因其超強(qiáng)的抗逆性而受生物學(xué)家的長(zhǎng)期研究關(guān)注。從基因的克隆和轉(zhuǎn)化[2-8]、鑒定及功能分析，蛋白的研究[9-12]，到種子萌發(fā)抗逆性[13-16]的研究，再到對(duì)幼苗結(jié)構(gòu)特性、抗逆生理、調(diào)節(jié)物質(zhì)[17-18]的研究，種種方面均有涉及。在對(duì)于蒙古沙冬青幼苗的抗性研究方面，大多數(shù)文獻(xiàn)體現(xiàn)的是用分子手段在分子層面進(jìn)行研究，在宏觀層面直接測(cè)定生理生態(tài)指標(biāo)參數(shù)的試驗(yàn)往往只研究某一種脅迫的其中某些參數(shù)，由于蒙古沙冬青根系發(fā)達(dá)、根部具有根瘤和外觀形態(tài)的其他特征[19]而適宜在沙礫質(zhì)土壤或薄層覆沙的礫石質(zhì)土壤地生長(zhǎng)，因此，當(dāng)前對(duì)于蒙古沙冬青抗旱性領(lǐng)域的研究較多，植株在適應(yīng)氣候變化過(guò)程中形成了明顯的旱生結(jié)構(gòu)，柵欄組織發(fā)達(dá)、海綿組織退化、氣孔小而單位面積氣孔數(shù)目多、有表皮毛、氣孔高度下凹等特點(diǎn)[20-21]是其耐干旱的主要原因，除了超旱生結(jié)構(gòu)，蒙古沙冬青體內(nèi)的可溶性糖、游離氨基酸、保護(hù)酶等系統(tǒng)在抗旱方面也發(fā)揮了一定的作用。

隨著研究的深入，蒙古沙冬青在高溫和高鹽脅迫方面也表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗性，并且當(dāng)前鹽漬化土地問(wèn)題日益嚴(yán)重，因此，對(duì)于蒙古沙冬青在逆境脅迫，特別是多種逆境交互脅迫下生理生態(tài)響應(yīng)特征的研究顯得格外重要，目前，在幼苗抗性領(lǐng)域所取得主要研究進(jìn)展包括，在高溫脅迫方面，由于蒙古沙冬青本身就生長(zhǎng)在溫度較高的地區(qū)，故其對(duì)高溫環(huán)境已經(jīng)產(chǎn)生了良好的生態(tài)適應(yīng)性，一般認(rèn)為外界環(huán)境超過(guò)40 ℃時(shí)其光合反應(yīng)中心的活性就會(huì)受到影響，但恢復(fù)到正常溫度后蒙古沙冬青仍能正常生長(zhǎng)[22]，而超過(guò)50 ℃植株會(huì)出現(xiàn)萎蔫狀況，無(wú)法正常生長(zhǎng)；在鹽脅迫方面，蒙古沙冬青幼苗對(duì)單鹽脅迫具有很強(qiáng)的抗性[23]，可以耐受的最高鹽漬度約為1.3%，但對(duì)于兩種及以上復(fù)鹽同時(shí)存在的脅迫抗性較差，一般在0.6%左右就已達(dá)到其耐受限度，并且其體內(nèi)可溶性糖和脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)也會(huì)隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而發(fā)生變化以適應(yīng)鹽脅迫。本試驗(yàn)通過(guò)分析溫鹽交互脅迫下蒙古沙冬青幼苗生理生態(tài)響應(yīng)的差異與聯(lián)系，為西北水土流失區(qū)提供防風(fēng)固沙林樹(shù)種和改造荒漠的優(yōu)良灌木提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及脅迫條件設(shè)置

本試驗(yàn)所用種子取自?xún)?nèi)蒙古鄂爾多斯市鄂托克旗蒙西鎮(zhèn)。萌發(fā)種子，集體栽培至長(zhǎng)出3～4片真葉時(shí)，選取生長(zhǎng)狀況相同的幼苗分栽到花盆中用蛭石培養(yǎng)，每盆培養(yǎng)20株幼苗，每三盆進(jìn)行相同處理。

溫度脅迫處理方法：利用恒溫培養(yǎng)箱模擬溫度脅迫，在其他條件均相同情況下，分別在20 、30 、40 ℃ 3個(gè)溫度下恒溫處理30 d，各溫度均為黑暗12 h，光照12 h(光照強(qiáng)度為6 400 lx)[24]。

鹽脅迫處理方法：在其他條件均相同情況下，共設(shè)6個(gè)鹽分處理。

處理1：空白處理，每隔2 d定量澆水，保持蒸發(fā)平衡和蛭石含水量穩(wěn)定。

處理2：用鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.3%(指NaCl占土壤干質(zhì)量的千分比)、V(鹽)∶V(蛭石)=3∶1的溶液從幼苗基部蛭石層均勻澆灌，花盆下墊塑料小盤(pán)，目的是將澆水時(shí)流出的溶液及時(shí)倒回花盆內(nèi)，避免鹽分流失，每隔2 d定量澆水，保持蒸發(fā)平衡和蛭石含水量穩(wěn)定[25]，并且在鹽脅迫結(jié)束后測(cè)定蛭石含鹽量，鹽脅迫處理為30 d。

處理3～處理6以此類(lèi)推，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.6%、0.9%、1.2%和1.5%。

待幼苗長(zhǎng)到7～8片真葉時(shí)，按照上述溫度與鹽脅迫處理的方法進(jìn)行交互脅迫處理，即將鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%和1.5%的處理(每種處理有3個(gè)平行，共18盆)，分別置于20 、30 、40 ℃ 3個(gè)溫度下(一個(gè)溫度下放置不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下的三盆)共54盆，各處理梯度均為預(yù)試驗(yàn)所得。

1.2 測(cè)量方法及數(shù)據(jù)分析

株高伸長(zhǎng)量：利用直接測(cè)量法測(cè)植株株高，株高伸長(zhǎng)量為受到脅迫后植株高度與脅迫前植株高度之差。

比葉面積：利用直接測(cè)量法測(cè)葉面積和葉片干質(zhì)量，比葉面積為葉面積與干質(zhì)量的比值。

光合速率：利用Li-6400光合儀測(cè)定光合速率，先將光合儀預(yù)熱，待儀器穩(wěn)定后再進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定相同部位的葉片，記錄試驗(yàn)數(shù)據(jù)以及測(cè)定區(qū)域的葉面積。

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)：丙酮法測(cè)定葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，將所取葉片擦凈稱(chēng)量后，剪碎加入1～2 mL 80%丙酮研磨后提取葉綠素，倒入刻度試管中，定容至10 mL，4 000轉(zhuǎn)·min-1離心5 min，將色素提取液倒入比色杯中，用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)為652 nm(OD652)下測(cè)定吸光度值。

式中：V為提取液體積；A為葉片鮮質(zhì)量。

葉片相對(duì)含水量：飽和稱(chēng)質(zhì)量法計(jì)算葉片相對(duì)含水量，取鮮葉立刻稱(chēng)其鮮質(zhì)量，后放入盛有蒸餾水的容器中浸泡24 h，取出后稱(chēng)飽和鮮質(zhì)量，后在105 ℃下烘24 h，至恒質(zhì)量后稱(chēng)取干質(zhì)量。

水勢(shì)：小葉流法測(cè)定水勢(shì)，首先配制一系列不同濃度的蔗糖溶液，分別是 0.05、0.10、0.20、0.30、0.40、0.50、0.60、0.80 mol·L-1各10 mL，共8管。注入試管中，各管都塞上棉花并編號(hào)，作為空白對(duì)照組，另取8支試管，與前一組試管對(duì)應(yīng)編號(hào)，作為試驗(yàn)組，然后由對(duì)照組各試管分別取溶液約4 mL，移入相同編號(hào)組的各試管中，再向試驗(yàn)組中投入同等數(shù)量的葉片加塞并經(jīng)常搖動(dòng)，30 min后，向試驗(yàn)組的每支試管中各加一滴甲烯蘭溶液，搖動(dòng)試管，使溶液均勻著色，用滴管(或小量程移液管)吸取浸有材料的藍(lán)色溶液，然后插入對(duì)照組相同編號(hào)的試管，在液體的中部輕輕擠出一滴藍(lán)色試驗(yàn)溶液，仔細(xì)觀察液滴移動(dòng)的方向，并記錄。經(jīng)過(guò)預(yù)試驗(yàn)后，蔗糖溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)梯度再逐漸縮小，以得到較精確結(jié)果，由標(biāo)準(zhǔn)壓力下溶液的水勢(shì)(滲透勢(shì)的相反數(shù))φs=-iCRT(式中：i為解離系數(shù)；C為摩爾濃度；R為氣體常數(shù)(8.32 J·mol-1·K-1)；T為熱力學(xué)溫度)，計(jì)算可得水勢(shì)。

可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)：蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，將沙冬青葉片剪碎后加入蒸餾水沸水浴以提取可溶性糖，取適量可溶性糖提取液加入濃硫酸和蒽酮試劑后沸水浴，冷卻后在630 nm處比色，記錄光密度值。

脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)：茚三酮比色法測(cè)定脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，3%的磺基水楊酸提取脯氨酸后加入冰醋酸和酸性茚三酮，再進(jìn)行沸水浴，加入甲苯后3 000 r·s-1離心5 min，吸取上清液在波長(zhǎng)520 nm處比色，獲得吸光度值。

采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及圖表繪制。SPSS 17.0軟件對(duì)幼苗生長(zhǎng)的各項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較，在置信水平95%采用LSD多重比較法檢驗(yàn)其差異顯著性[26]，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示試驗(yàn)結(jié)果中所有數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫鹽交互脅迫對(duì)蒙古沙冬青幼苗表觀指標(biāo)的影響

幼苗在經(jīng)歷30 d的交互脅迫后，幼苗死亡率均在正常范圍內(nèi)，可以進(jìn)行正常生理生態(tài)指標(biāo)的測(cè)定。

處理1到處理6分別代表鹽脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)從低到高(表1)。3個(gè)溫度脅迫下，幼苗株高伸長(zhǎng)量隨鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且在處理2和處理4之間變化幅度不明顯，在處理5和處理6下發(fā)生明顯變化，在處理1下，40 ℃下幼苗株高伸長(zhǎng)比30 ℃下伸長(zhǎng)量少0.50 cm左右；在不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下，30 ℃ 脅迫時(shí)幼苗植株始終最高，40 ℃時(shí)其植株始終最矮，當(dāng)溫度在30 ℃時(shí)，處理5條件下幼苗株高伸長(zhǎng)比處理1條件下伸長(zhǎng)量少1.00 cm左右。與30 ℃處理1時(shí)相比，40 ℃處理3條件下其株高伸長(zhǎng)量顯著減小(P<0.05)，在處理5和處理6條件下產(chǎn)生極顯著變化(P<0.01)。由此可見(jiàn)，高溫與鹽交互脅迫顯著抑制蒙古沙冬青幼苗的生長(zhǎng)，且1.2%的鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)相比于40 ℃的溫度對(duì)蒙古沙冬青幼苗正常生長(zhǎng)的抑制作用更明顯。

2.2 溫鹽交互脅迫對(duì)蒙古沙冬青幼苗光合生理指標(biāo)的影響

在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫處理?xiàng)l件下，蒙古沙冬青幼苗均在30 ℃下獲得最適生長(zhǎng)，光合生理生態(tài)指標(biāo)達(dá)到最優(yōu)，具體體現(xiàn)在比葉面積最小而光合速率及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大，這說(shuō)明在本次試驗(yàn)條件下30 ℃是蒙古沙冬青幼苗生長(zhǎng)的最適溫度，而過(guò)高和過(guò)低的溫度均會(huì)對(duì)其各項(xiàng)光合生理指標(biāo)造成不利影響，并且40 ℃相比于20 ℃對(duì)蒙古沙冬青幼苗光合生理指標(biāo)的影響更大；在各溫度處理下，比葉面積隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而增大，與對(duì)照組相比，一般在處理4條件下達(dá)到顯著差異(P<0.05)，在處理5和處理6條件下達(dá)到極顯著(P<0.01)，而光合速率及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而降低，且與對(duì)照組相比，在處理5條件下產(chǎn)生顯著差異(P<0.05)，在處理6條件下均產(chǎn)生極顯著差異(P<0.01)，這說(shuō)明在本次試驗(yàn)條件下蒙古沙冬青幼苗光合生理指標(biāo)在低鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)中表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性，而高鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)其光合作用產(chǎn)生很大抑制。

在處理1條件下，40 ℃下幼苗比葉面積比30 ℃下比葉面積高230.000 0 cm2·g-1左右、光合速率低2.400 0 μmol·m-2·s-1左右、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)少0.500 0 mg·g-1左右；當(dāng)溫度在30 ℃時(shí)，處理6條件下幼苗比葉面積比處理1條件下比葉面積高430.000 0 cm2·g-1左右、光合速率低3.200 0 μmol·m-2·s-1左右、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)少1.000 0 mg·g-1左右。

2.3 溫鹽交互脅迫對(duì)蒙古沙冬青幼苗水分生理指標(biāo)的影響

在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫處理?xiàng)l件下，蒙古沙冬青幼苗均在30 ℃下獲得最適生長(zhǎng)，水分生理生態(tài)指標(biāo)達(dá)到最優(yōu)，具體體現(xiàn)在葉片相對(duì)含水量和葉片水勢(shì)最高而可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)及脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，這再次說(shuō)明在本次試驗(yàn)條件下30 ℃是蒙古沙冬青幼苗生長(zhǎng)的最適溫度，而過(guò)高和過(guò)低的溫度均會(huì)對(duì)其各項(xiàng)水分生理指標(biāo)造成不利影響，并且40 ℃相比于20 ℃對(duì)蒙古沙冬青幼苗水分生理指標(biāo)的影響更大；在各溫度處理下，葉片相對(duì)含水量和葉片水勢(shì)隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而降低，與對(duì)照組相比，一般在處理5條件下達(dá)到顯著差異，在處理6條件下均達(dá)到極顯著差異，而可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)及脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而增加，且與對(duì)照組相比，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在處理5條件下產(chǎn)生顯著差異，在處理6條件下均產(chǎn)生極顯著差異，而可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異發(fā)生，這說(shuō)明在本次試驗(yàn)條件下蒙古沙冬青幼苗水分生理指標(biāo)在低鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)中表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性，而高鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)促進(jìn)了其滲透調(diào)節(jié)作用的發(fā)生，并且滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要是脯氨酸。

在處理1條件下，40 ℃下幼苗葉片相對(duì)含水量比30 ℃下相對(duì)含水量少0.020 0%左右、水勢(shì)低0.500 0 MPa左右、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)高75.000 0 mg·g-1左右；當(dāng)溫度在30 ℃時(shí)，處理6條件下葉片相對(duì)含水量比處理1條件下相對(duì)含水量少0.040 0%左右、水勢(shì)低0.600 0 MPa左右、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)高125.000 0 mg·g-1左右。

2.4 溫度、鹽脅迫和溫鹽交互脅迫比較分析

溫度脅迫和鹽脅迫單一脅迫對(duì)蒙古沙冬青幼苗的株高、比葉面積、光合速率、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片相對(duì)含水量、水勢(shì)、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)及脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有極顯著影響(P<0.01)，溫度與鹽的交互脅迫作用對(duì)蒙古沙冬青幼苗植株葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅有顯著影響，而對(duì)可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)并未出現(xiàn)影響，對(duì)其他生理生態(tài)特征則與單一脅迫相似，呈極顯著影響。

表1 溫度和鹽交互脅迫下蒙古沙冬青幼苗的各項(xiàng)生理指標(biāo)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示相同溫度下不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽處理間差異顯著(P<0.05)。

表2 溫度、鹽與溫鹽交互作用對(duì)蒙古沙冬青幼苗生理生態(tài)特征的影響

注：表中數(shù)據(jù)為雙因素方差分析的F值；*代表P<0.05,** 代表P<0.01。

3 結(jié)論與討論

在預(yù)試驗(yàn)中，45 ℃下恒溫處理30 d會(huì)使絕大部分幼苗萎蔫直至死亡，說(shuō)明45 ℃恒溫條件在本次試驗(yàn)中已超過(guò)蒙古沙冬青幼苗的耐受限度，由試驗(yàn)結(jié)果可知，在本次試驗(yàn)條件下，蒙古沙冬青幼苗的最適生長(zhǎng)溫度是30 ℃，低于或高于這一溫度10 ℃接受處理的幼苗都會(huì)受到不同程度的脅迫，并在表觀、生理和代謝物質(zhì)指標(biāo)的各個(gè)方面得以體現(xiàn)，最終影響其光合生理生態(tài)和水分生理生態(tài)，這與蒙古沙冬青的實(shí)際生長(zhǎng)情況很相似，蒙古沙冬青的花期是5月份，而種子采集地5月份的氣溫一般在30 ℃左右[27]，適宜的氣溫促使蒙古沙冬青開(kāi)花結(jié)果；由參考文獻(xiàn)可知，蒙古沙冬青幼苗一般能適應(yīng)的最高NaCl單鹽脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)在1.2%～1.3% ，而在本次試驗(yàn)中處理6條件下，即用1.5%鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的NaCl溶液處理30 d幼苗還有一定的存活率，說(shuō)明在本次試驗(yàn)條件下，1.5%的NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒(méi)有超過(guò)蒙古沙冬青的耐受限度，與實(shí)地情況相結(jié)合，蒙古沙冬青自然分布區(qū)的土壤鹽堿度較高[28]，植株對(duì)于單鹽脅迫的耐受性比較強(qiáng)[29]，但總的來(lái)說(shuō)，隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的不斷升高，幼苗的光合及水分各項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)均受到不同程度的影響，尤其當(dāng)幼苗從受到低鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0.3%)脅迫的開(kāi)始和受到高鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)(1.2%)脅迫的開(kāi)始這兩個(gè)過(guò)程中，會(huì)在表觀、生理和代謝物質(zhì)指標(biāo)方面表現(xiàn)出較明顯的變化，蒙古沙冬青幼苗在低鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性，在高鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下正常生長(zhǎng)受到很大抑制。

蒙古沙冬青幼苗在受到溫度脅迫時(shí)，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，從而導(dǎo)致其光合速率的下降以及葉片干物質(zhì)積累的減少，葉片接受光照的能力也降低，光合作用受阻，影響植株正常生命活動(dòng)，使其表觀形態(tài)發(fā)生變化，具體表現(xiàn)在植株伸長(zhǎng)量的減少和比葉面積的增加，說(shuō)明在蒙古沙冬青受到高溫脅迫時(shí)，蒙古沙冬青的光系統(tǒng)Ⅱ受到抑制或受損，低溫時(shí)光系統(tǒng)Ⅱ也會(huì)受到抑制從而導(dǎo)致光合速率降低[30]；蒙古沙冬青幼苗在受到鹽脅迫時(shí)，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)越大，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)越低，光合速率越低，葉片受光能力也越弱，光合作用受阻，影響植株正常生命活動(dòng)，使其表觀形態(tài)發(fā)生變化，具體表現(xiàn)在植株伸長(zhǎng)量的減少和比葉面積的增加，說(shuō)明NaCl可以增強(qiáng)葉綠素分解酶活性[31]。

在溫鹽交互脅迫時(shí)，高溫和高鹽的交互作用會(huì)嚴(yán)重影響蒙古沙冬青幼苗的光合生理生態(tài)作用，并可以預(yù)測(cè)40 ℃處理6條件下的植株已經(jīng)瀕臨死亡，猜想鹽脅迫存在時(shí)溫度對(duì)光系統(tǒng)的破壞也會(huì)加劇，通過(guò)影響植株光合作用的場(chǎng)所進(jìn)而對(duì)其光合速率產(chǎn)生影響；同時(shí)，葉綠素分解酶的最適作用溫度可能也比較高，高溫條件下該酶活性增強(qiáng)，又受到NaCl存在的促進(jìn)作用，二者相互疊加，葉綠素分解速率加快而無(wú)法積累，進(jìn)而對(duì)植株光合速率和葉片接受光照能力產(chǎn)生影響。

蒙古沙冬青幼苗在受到溫度脅迫時(shí)，葉片脫水，葉片相對(duì)含水量下降，具體表現(xiàn)在水勢(shì)降低，可溶性糖和脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高以維持植株正常的滲透勢(shì)和水分生理狀態(tài)；蒙古沙冬青幼苗在受到鹽脅迫時(shí)，鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)越大，葉片脫水越嚴(yán)重，葉片相對(duì)含水量越低，具體表現(xiàn)在水勢(shì)降低，可溶性糖和脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高以維持植株正常的滲透勢(shì)和水分生理狀態(tài)。脯氨酸作為水溶性很強(qiáng)的氨基酸，對(duì)水分有束縛作用，通過(guò)提高脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，植物可以減少甚至避免蛋白質(zhì)變性情況發(fā)生在細(xì)胞脫水時(shí)，所以，提高脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)是很多植物逆境條件下的自衛(wèi)反應(yīng)之一，脯氨酸也是細(xì)胞內(nèi)的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在有效平衡液泡滲透勢(shì)的同時(shí)還可以防止生物大分子被破壞[32]。

在溫鹽交互脅迫時(shí)，高溫和高鹽的交互作用會(huì)嚴(yán)重影響蒙古沙冬青幼苗的水分生理生態(tài)作用，蒙古沙冬青處于交互脅迫環(huán)境時(shí)，其細(xì)胞內(nèi)脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而迅速升高，表明蒙古沙冬青在應(yīng)對(duì)脅迫時(shí)是通過(guò)增加脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)來(lái)維持自身細(xì)胞滲透壓，從而起到應(yīng)對(duì)逆境并且保護(hù)自身的作用，雖然可溶性糖也可作為細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)劑，但試驗(yàn)結(jié)果表明，可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)不如脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化得迅速，同時(shí)蒙古沙冬青幼苗葉片中的可溶性糖也未出現(xiàn)大量積累現(xiàn)象，猜測(cè)這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因是脯氨酸與可溶性糖發(fā)生積累跟蒙古沙冬青所受脅迫程度有關(guān)，或者是與蒙古沙冬青受脅迫時(shí)期以及所處生長(zhǎng)狀況有關(guān)，蒙古沙冬青不斷調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)類(lèi)型是根據(jù)受脅迫的程度[33]，在不同時(shí)期甚至不同地點(diǎn)受脅迫也會(huì)有相應(yīng)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累，這種現(xiàn)象也可能是因?yàn)楦彼岬姆e累抑制了可溶性糖的積累，脯氨酸和可溶性糖兩種物質(zhì)在調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓時(shí)可能會(huì)相互補(bǔ)償[34]。

交互脅迫中，保證植株死亡率較低并可以正常存活的情況下，當(dāng)控制溫度或鹽濃度其中一個(gè)指標(biāo)，比較另一指標(biāo)可得出結(jié)論，即當(dāng)溫度處于30 ℃時(shí)，處理6與處理1條件下光合和水分各項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)變化量的差值，大于處理1條件下，40 ℃與30 ℃下光合和水分各項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)變化量的差值，因此，在本次試驗(yàn)條件下高鹽脅迫比高溫脅迫對(duì)蒙古沙冬青幼苗生長(zhǎng)的抑制作用更明顯。

中國(guó)西北地區(qū)地域遼闊，高溫區(qū)域與鹽堿地分布廣泛，通過(guò)本次探究可為林業(yè)生態(tài)工程在西北地區(qū)播種蒙古沙冬青改善生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。但本次試驗(yàn)只探究了溫度和鹽脅迫對(duì)蒙古沙冬青幼苗交互的影響，其他逆境交互脅迫作用還有待進(jìn)一步研究，關(guān)于蒙古沙冬青幼苗在面對(duì)逆境脅迫時(shí)的調(diào)節(jié)機(jī)制同樣需要更深入全面系統(tǒng)地研究和探討。

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