不同品種歐洲衛(wèi)矛光合特性1)

邢歆 丁彥芬 余義亮

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

歐洲衛(wèi)矛(Euonymuseuropaea)，衛(wèi)矛科(Celastraceae)衛(wèi)矛屬(Euonymus)植物，原產(chǎn)于歐洲和西亞地區(qū)，果實性狀獨特，秋色葉美麗，是著名的秋季觀果賞葉俱佳的植物[1]。在歐洲及北美地區(qū)歐洲衛(wèi)矛是具有極高園林應(yīng)用價值的樹種，多用于林緣作點綴。國外選育了多個園藝品種，在歐洲衛(wèi)矛繁育技術(shù)方面也已構(gòu)建了成熟的技術(shù)體系，并有效應(yīng)用于產(chǎn)業(yè)化、規(guī)模化生產(chǎn)中[2-3]。由于引種條件等方面的限制，在國內(nèi)歐洲衛(wèi)矛未得到廣泛應(yīng)用和推廣。國內(nèi)最早關(guān)于歐洲衛(wèi)矛的研究是在2003年，主要研究歐洲衛(wèi)矛的藥用價值[4]，2007年對歐洲衛(wèi)矛藥理活性進行了研究[5]，2008年研究發(fā)現(xiàn)，歐洲衛(wèi)矛在昆蟲引誘方面具有很高的應(yīng)用價值[6]，2009年國內(nèi)學(xué)者開始關(guān)注歐洲衛(wèi)矛在園林綠化方面的利用價值[1]，2016年進行了歐洲衛(wèi)矛嫁接繁殖技術(shù)的研究[7]。目前，關(guān)于歐洲衛(wèi)矛光合性能方面的研究呈現(xiàn)空白。光合作用是植物生長代謝活動的基礎(chǔ)，不同的光合特性是植物生長、抗性產(chǎn)生差異的重要原因之一[8]。在自然條件下研究植物的光合特性與生態(tài)因子的關(guān)系，可為其栽培養(yǎng)護提供理論依據(jù)。通過對不同品種歐洲衛(wèi)矛光合作用日變化和光響應(yīng)的測定,比較不同品種歐洲衛(wèi)矛個體之間的差異,分析其光合特性與環(huán)境因子的相關(guān)性，旨在掌握歐洲衛(wèi)矛不同品種對光環(huán)境的適應(yīng)性，篩選出適于國內(nèi)栽培推廣的優(yōu)良歐洲衛(wèi)矛品種，為采取更合適的栽培措施提供科學(xué)的理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 試驗地概況

試驗地點位于江蘇乾景天園苗木有限公司基地。該基地位于句容市天王鎮(zhèn)(北緯31°55′～31°78′、東經(jīng)119°10′～119°38′)。句容市屬北亞熱帶中部氣候區(qū)，具有明顯的季風(fēng)特征，四季分明，年平均氣溫15.2 ℃。雨水豐沛，年降水量1 058.8 mm。光照充足，光照時間年平均2 157 h。

2 材料與方法

試驗材料:‘紅瀑布’歐洲衛(wèi)矛(Euonymuseuropaea‘Red Cascade’)、‘八仙花’歐洲衛(wèi)矛(E.europaea‘Aldenhamensis’)、‘白果’歐洲衛(wèi)矛(E.europaea‘Albus’)、‘密枝’歐洲衛(wèi)矛(E.europaea‘Pumilis’)4個品種均為2年生嫁接苗，嫁接砧木為2年生絲棉木，所選砧木大小粗細一致，接穗取自美國進口的歐洲衛(wèi)矛扦插苗1年生枝條，嫁接方法采用芽接。各品種嫁接時間相同，生長環(huán)境及管理均一致，生長良好。

光合特性日變化的測定：試驗于2017年6月上旬晴天進行，測量時間為07:00—17:00，采用英國PP-system的CIRAS-2型便攜式光合儀進行光合日變化測定。選取生長健康的植株上部向陽面第3～5節(jié)位完全功能葉，每2 h測定1次，每個品種測量3株，每株測量3片葉片。測定參數(shù)包括光合有效輻射(PA,R，μmol·m-2·s-1)、大氣CO2摩爾分數(shù)(Ca，μmol·mol-1)、氣溫(Ta，℃)、水蒸氣壓虧缺(VP,D，Pa)、相對濕度(RH，%)、凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci，μmol·mol-1)等。根據(jù)測定的指標值計算氣孔限制值(Ls)、水分利用效率(WU,E)。計算公式為：

Ls=1-Ci/Ca，

WU,E=Pn/Tr。

光響應(yīng)曲線的測定：試驗選取2017年6月上旬晴天上午，測量時間為08:00—11:30，采用CIRAS-2便攜式光合儀進行測定。每個品種測量3株，每株測量3片葉片。測定時，CO2摩爾分數(shù)為當(dāng)時大氣CO2摩爾分數(shù)，葉溫控制為25 ℃，設(shè)置12個模擬光強梯度：1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1，測定4個品種的凈光合速率Pn。光響應(yīng)曲線的擬合采用非直角雙曲線模型[9]，由該模型得出光飽和點(LS,P，μmol·m-2·s-1)。將0～200 μmol·m-2·s-1的光強值進行直線回歸，得出表觀量子效率(AQ,Y，%)、暗呼吸速率(Rd，μmol·m-2·s-1)及光補償點(LC,P，μmol·m-2·s-1)。

數(shù)據(jù)處理：采用SPSS 22.0、Excel 2013程序進行數(shù)據(jù)分析處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同品種光合日變化分析

3.1.1 環(huán)境因子日變化

由環(huán)境因子日變化情況(表1)可知，測定當(dāng)日大田環(huán)境平均溫度(Ta)為33.000 ℃，最大值36.492 ℃，最小值29.954 ℃。光合有效輻射(PA,R)平均值為1 432.800 μmol·m-2·s-1，最高2 360.250 μmol·m-2·s-1，最低563.833 μmol·m-2·s-1。測量日Ta與PA,R皆呈現(xiàn)單峰變化趨勢，兩者均于11:00左右達到最大值。大氣CO2摩爾分數(shù)Ca(368.254～438.117 μmol·mol-1)與相對濕度RH(44.441%～76.843%)均表現(xiàn)為單調(diào)遞減趨勢，13:00之前呈較快的下降趨勢，13:00之后開始趨向于平穩(wěn)。

表1 環(huán)境因子日變化

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母代表差異顯著(P<0.05)；多重比較采用Duncan法。

3.1.2 光合生理指標日變化

從不同品種歐洲衛(wèi)矛光合生理指標日變化情況(表2)可發(fā)現(xiàn)，‘八仙花’、‘密枝’兩個品種的Pn日變化為“雙峰型”。‘八仙花’第一個峰值(9.850 μmolm-2·s-1)出現(xiàn)于11:00，第二個峰值(10.283 μmolm-2·s-1)出現(xiàn)于15:00；‘密枝’第二個峰值(9.750 μmolm-2·s-1)也出現(xiàn)于15:00，但第一個峰值(9.617 μmolm-2·s-1)出現(xiàn)于09:00，2個品種相比均有“光合午休”現(xiàn)象，并且第二個峰值高于第一個峰值，‘八仙花’兩個峰值差距明顯，‘密枝’兩個峰值變幅較為接近。其他2個品種的Pn日變化呈現(xiàn)“單峰型”，‘白果’的峰值(10.667 μmolm-2·s-1)出現(xiàn)于13:00，‘紅瀑布’的峰值(14.267 μmolm-2·s-1)則出現(xiàn)于11:00，兩個品種Pn均在15:00—17:00急劇下降，下降速度明顯快于其他時段。由表2可知，‘紅瀑布’的Pn為4個品種中最大，說明‘紅瀑布’表現(xiàn)出較高的光合能力，其他3個品種間差異不明顯，‘白果’表現(xiàn)出的光合能力相比于‘密枝’和‘八仙花’較高。

4個品種的Gs日變化趨勢較為相似，除‘紅瀑布’外均呈現(xiàn)先下降再上升再下降的趨勢?！坠汀苤Α兓厔莼疽恢?，07:00—11:00急劇下降，11:00—13:00上升，13:00之后開始緩慢下降；‘八仙花’的Gs在07:00—9:00下降，09:00—13:00迅速上升，13:00之后又快速下降；‘紅瀑布’的Gs在07:00—09:00快速下降，09:00之后下降趨勢變緩。

4個品種的Tr日變化存在較大差異。僅‘紅瀑布’的Tr日變化為雙峰型曲線，第一個峰值(6.600 mmol·m-2·s-1)出現(xiàn)于11:00，第二個峰值(6.033 mmol·m-2·s-1)出現(xiàn)于15:00。其余3個品種Tr日變化均為單峰曲線，‘白果’和‘密枝’最大值都出現(xiàn)于11:00，但‘白果’的最大值(10.000 mmol·m-2·s-1)遠高于‘密枝’的最大值(5.733 mmol·m-2·s-1)；‘八仙花’Tr日變化的最大值(9.417 mmol·m-2·s-1)相較于‘白果’和‘密枝’推遲了4 h左右。

4個品種的Ci日變化總體均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，‘八仙花’達到第二個峰值的時間(15:00)較白果(13:00)推遲了2 h；‘密枝’和‘紅瀑布’則在15:00之后才開始上升，2個品種終測值較為接近?！坠疞s日變化趨勢為先上升再下降再上升，其他3個品種Ls日變化均為雙峰曲線?！苤Α汀t瀑布’的第二峰值遠高于第一峰值，‘八仙花’第二峰值較第一峰值降低明顯。

4個品種的WU,E除‘紅瀑布’外均為雙峰曲線。‘紅瀑布’為單峰曲線，最大值出現(xiàn)于09:00?！讼苫ā诙€峰值低于第一個峰值，最大值出現(xiàn)于09:00，‘密枝’和‘白果’的變化趨勢較一致，兩者第二個峰值皆高于第一個峰值，但‘密枝’的兩個峰值皆遠高于‘白果’。

表2 不同品種歐洲衛(wèi)矛光合生理指標日變化

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母代表差異顯著(P<0.05)；多重比較采用Duncan法。

3.2 不同品種光響應(yīng)曲線及特征參數(shù)

從4個品種歐洲衛(wèi)矛的光響應(yīng)曲線(表3)可以看出，其光響應(yīng)曲線變化趨勢一致。隨著光強的增加，各品種的Pn均有不同程度的上升，‘紅瀑布’在各光強下的凈光合速率明顯低于其他品種；‘白果’的凈光合速率在不同光強下均高于其他品種，說明‘白果’的光合能力高于其他3個品種。

通過對4個品種的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)(a=0.05)的比較可以看出(表4)，各品種的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)差異顯著。Pnmax能反映出單個葉片光合能力的強弱，4個品種Pnmax的值在14.512～17.254 μmol·m-2·s-1，且各品種間差異極顯著，其中‘白果’的Pnmax最大，為17.254 μmol·m-2·s-1，‘紅瀑布’的Pnmax最小，為14.512 μmol·m-2·s-1。4個品種對弱光利用能力的LC,P較高，說明其為陽生植物；LC,P的范圍在43.333～60.000 μmol·m-2·s-1，‘白果’的LC,P較低，說明該品種能適應(yīng)光照相對較弱的環(huán)境，‘紅瀑布’的LC,P最大，說明該品種可以適應(yīng)強光環(huán)境。4個品種LS,P差異極顯著；LS,P的變化范圍在618.154～814.182 μmol·m-2·s-1，只占平均日照強度的43%～57%，一般的室外環(huán)境均可滿足其栽植的需光要求；Rd是指黑暗中進行氣體交換的速率，Rd較低表示呼吸作用對光合產(chǎn)物消耗的較少[10]，4個歐洲衛(wèi)矛品種的Rd范圍為1.093～1.538 μmol·m-2·s-1，其中‘紅瀑布’Rd最高，其值達到1.538 μmol·m-2·s-1，消耗有機物量較大，其余3個品種之間差異不明顯，“密枝”Rd最低，表現(xiàn)出較強的有機物積累能力；AQ,Y反映植物對弱光的利用效率，4個品種的AQ,Y值在0.022～0.026 μmol·m-2·s-1，‘白果’和‘八仙花’差異不顯著，‘密枝’和‘紅瀑布’2個品種差異較顯著，‘紅瀑布’對光能利用效率相對較好，‘密枝’的葉片光能轉(zhuǎn)化效率相對較低，說明其對光響應(yīng)的敏感性較差。

表3 不同品種歐洲衛(wèi)矛凈光合速率對光響應(yīng)的特征值

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

表4 不同品種歐洲衛(wèi)矛光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同大寫字母代表差異極顯著(P<0.01),不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)；多重比較采用Duncan法。

3.3 不同品種凈光合速率與環(huán)境因子之間的關(guān)系

由4個品種歐洲衛(wèi)矛的光合速率與環(huán)境因子間的相關(guān)性分析(表5)可以看出，‘白果’Pn與VP,D、PA,R分別呈顯著正相關(guān)，與Ta呈正相關(guān)，與RH呈負相關(guān)；‘密枝’Pn與PA,R呈顯著正相關(guān)；‘紅瀑布’Pn與PA,R呈顯著正相關(guān)，與VP,D、Ta分別呈正相關(guān)；‘八仙花’Pn與RH呈負相關(guān)，與VP,D、PA,R、Ta均呈顯著正相關(guān)。4個品種與環(huán)境因子之間存在一定的相關(guān)性，但相關(guān)性分析僅為兩個變量之間的簡單對比，而環(huán)境對Pn的影響是由多因素共同產(chǎn)生的，所以相關(guān)性分析的結(jié)果無法確定影響Pn的主要環(huán)境因素。

因此，利用多元逐步回歸分析(a=0.05)(表6)可以篩選對Pn有較大影響的環(huán)境因素。建立的回歸方程結(jié)果表明,PA,R是影響‘白果’和‘八仙花’Pn的主要因子；對‘密枝’Pn起顯著作用的因子有PA,R與Ta；而對‘紅瀑布’Pn影響最大的是PA,R與RH；經(jīng)通徑分析，‘白果’與‘八仙花’標準回歸方程中PA,R通徑系數(shù)分別為0.649和0.634；‘密枝’的標準回歸方程中PA,R與Ta的通徑系數(shù)分別為0.828、0.371；‘紅瀑布’的標準回歸方程中PA,R與RH的通徑系數(shù)分別為0.815、0.195，由此可以看出，PA,R是影響4個品種歐洲衛(wèi)矛Pn的主導(dǎo)因子。

表5不同品種歐洲衛(wèi)矛的凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

相關(guān)因子VP,DTaRHPA,R‘白果’凈光合速率0.533**0.372*-0.351*0.649**‘密枝’凈光合速率0.2280.203-0.1150.572**‘紅瀑布’凈光合速率0.403*0.301*-0.2280.823**‘八仙花’凈光合速率0.509**0.524**-0.374*0.634**

注：*和** 分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。

表6不同品種歐洲衛(wèi)矛的凈光合速率與環(huán)境因子的回歸分析

品種回歸方程(復(fù))相關(guān)系數(shù)(R2)標準化回歸方程‘白果’Y=5.385+0.002PA,R0.765Y=0.649PA,R‘密枝’Y=13.192+0.003PA,R-0.253Ta0.686Y=0.828PA,R-0.371Ta‘紅瀑布’Y=7.816+0.004PA,R-0.049RH0.736Y=0.815PA,R-0.195RH‘八仙花’Y=5.133+0.002PA,R0.774Y=0.634PA,R

4 結(jié)論與討論

凈光合速率是反映植物光合能力的重要指標，影響植物凈光合速率的因素包括植物本身和外部環(huán)境兩個方面，本研究中影響4個歐洲衛(wèi)矛品種Pn的主要因子是PA,R。本研究中‘八仙花’與‘密枝’兩個品種具有較明顯的“光合午休”現(xiàn)象。導(dǎo)致“午休”現(xiàn)象的原因有2個，一是氣孔限制，因氣孔關(guān)閉，進入氣孔的CO2減少，不能滿足光合作用的需求，導(dǎo)致光合作用降低[11]，另一個是非氣孔限制，由于高溫、低濕等環(huán)境條件的影響造成的Pn降低[12-13]，除了環(huán)境因素，還有可能導(dǎo)致Pn值減少的原因是發(fā)生了光抑制[14]。判斷‘八仙花’和‘密枝’2個品種的‘光合午休’現(xiàn)象是否受氣孔因素影響主要依據(jù)Ci與Ls[15]。Ci降低伴隨Ls升高，Pn的下降是受氣孔限制的影響，反之則是受非氣孔因素影響。由此可以看出，‘八仙花’的午休現(xiàn)象是由非氣孔限制所致，而‘密枝’09:00—11:00午休現(xiàn)象是由于氣孔關(guān)閉而產(chǎn)生的；11:00之后Pn的降低均由非氣孔限制所致，可以看出‘密枝’的午休現(xiàn)象受氣孔限制和非氣孔限制的共同影響?！讼苫āc‘密枝’這2個品種非氣孔限制的午休現(xiàn)象產(chǎn)生時間段RH低而Ta和PA,R高，葉片Tr加劇，由此得出，高溫、低濕的環(huán)境條件導(dǎo)致了這2個品種午間的光合作用下降，而6月份午間最大PA,R為2 360 μmol·m-2·s-1，‘八仙花’、‘密枝’兩個的光飽和點(LS,P)分別為689.750、814.182 μmol·m-2·s-1，因此，光抑制可能也是‘八仙花’和‘密枝’2個品種產(chǎn)生光合“午休”現(xiàn)象的原因之一，但具體準確引起午休現(xiàn)象的原因及適合的栽培管理方式仍需進一步的研究，以便今后生產(chǎn)應(yīng)用。相同環(huán)境下，蒸騰速率小，水分利用效率高，說明植物對水分利用能力越強[16]，本研究中‘白果’的Tr值相對較高，但其WU,E卻是4個品種中最小的，說明‘白果’對水分利用能力較差，抗旱性較弱，‘密枝’的Tr值為4個品種中最低的，其WU,E的值較高，可以看出，‘密枝’是4個品種中水分利用較好、抗旱性較強的品種。

通過光響應(yīng)曲線得到的生理參數(shù)可以反映各品種對環(huán)境的適應(yīng)性能力[17]。LC,P小于10 μmol·m-2·s-1為陰生植物，大于10 μmol·m-2·s-1為陽生植物[18]，4個品種的LC,P均大于40 μmol·m-2·s-1，因此，4個歐洲衛(wèi)矛品種均為陽生植物。LS,P反映的是植物利用強光的能力，LS,P低不僅制約植物對強光有效利用的能力，也無法充分利用林下較弱的光強，而較高LC,P的植物對于弱光的捕捉能力弱，耐陰性差[19-20]，因此LS,P低而LC,P高的植物對光環(huán)境適應(yīng)范圍較小，反之LS,P高，LC,P低的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強[21]?！苤Α汀坠瘜儆诟週S,P低LC,P類型，對光環(huán)境的要求較低，可栽植地區(qū)較為廣泛。‘紅瀑布’與‘八仙花’屬于低LS,P高LC,P類型，是對光環(huán)境適應(yīng)性較窄的品種。Pnmax為最大光合速率與呼吸速率的凈值，它反映了植物的光合作用能力，是衡量葉片光合潛力的重要指標[22]。雖然在光響應(yīng)曲線測定中‘白果’Pnmax相對較高，說明其具有較強的光合生產(chǎn)能力，但在對4個品種Pn日均值比較中，‘白果’的實際Pn卻相對較低，說明‘白果’雖具有較強的光合潛力，但在引種至本地后，由于一些限制因素，并沒有充分發(fā)揮其較強的光合能力。暗呼吸速率反映的是植物維持生命活動需要消耗有機物的效率，暗呼吸速率越大越不利于有機物的積累[23]，4個歐洲衛(wèi)矛品種，‘紅瀑布’的Rd最大，且在相同的栽植環(huán)境下，‘紅瀑布’表現(xiàn)出較大的Pn，說明該品種的光能利用效率較高，但田間觀測該品種生長緩慢，與理論結(jié)果并不一致，是否與栽培的環(huán)境條件等相關(guān)有待進一步研究。

綜上所述，‘紅瀑布’、‘白果’、‘密枝’品種表現(xiàn)出較好的光合能力，具有較高凈光合速率，較低的胞間CO2摩爾分數(shù)，對光能的利用效率較高，其中‘白果’和‘密枝’對光環(huán)境的要求較低，可栽植范圍廣，適合推廣，‘白果’的水分利用效率較低，抗旱能力較差，在栽植期間須保證充足的水分供應(yīng)，‘密枝’的水分利用效率較高，抗旱能力較強，消耗土壤水分較少，‘紅瀑布’雖具有很強的光合能力，但對光環(huán)境的適應(yīng)能力較差，且過高的環(huán)境濕度不利用其生長，可以看出,‘紅瀑布’對引種地區(qū)環(huán)境條件要求較高，不利于推廣。在引種栽培時可以根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境因地制宜，在土壤水分條件相對較好的地區(qū)，可以選擇光合利用能力強的‘白果’品種，在土壤水分條件較差的地區(qū)，可以選擇水分利用效率高的‘密枝’品種，在室外栽植中遇到強光照下的炎熱少雨天氣，應(yīng)采取適當(dāng)?shù)拇胧﹣斫档椭仓曛車h(huán)境溫度，增加空氣相對濕度，適當(dāng)?shù)倪M行遮陰，可相對減弱‘密枝’品種的“午休”程度。

[1] 錢又宇,薛雋.世界著名觀賞樹木歐洲衛(wèi)矛·富蘭克林樹[J].園林,2009(12):76-77.

[2] KOOP H. Vegetative reproduction of trees in some European natural forests[J]. Plant Ecology,1987,72(2):103-110.

[3] HILL M O, PRESTON C D, ROY D B. Plantatt atributes of british and irish plants: status, size, life history, geography and habitats[J]. Centre for Ecology & Hydrology,2004,581(41):5-6.

[4] DESCOINS C,趙宇新.歐洲衛(wèi)矛中新的倍半萜類成分[J].國際中醫(yī)中藥雜志,2003,25(2):99-100.

[5] 方振峰,華會明.衛(wèi)矛屬植物化學(xué)成分及藥理活性研究進展[J].現(xiàn)代藥物與臨床,2007,22(1):6-11.

[6] 蔣金煒,黃翠虹,薛堃,等.秋家蠅對兩種衛(wèi)矛植物的趨性[J].昆蟲學(xué)報,2008,51(12):1309-1312.

[7] 趙天鵬,丁彥芬,陳舒博.歐洲衛(wèi)矛嫁接技術(shù)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2016,44(7):1-3.

[8] 范俊俊,張往祥,周婷,等.不同女貞光合和熒光特性比較[J].林業(yè)科技開發(fā),2015,29(3):39-43.

[9] HERRICK J D, THOMAS R B. Effects of CO2enrichment on the photosynthetic light response of sun and shade leaves of canopy sweetgum (Liquidambarstyraciflua) in a forest ecosystem[J]. Tree Physiology,1999,19(12):779-786.

[10] KITAO M, LEI T T, KOIKE T, et al. Susceptibility to photoinhibition of three deciduous broadleaf tree species with different successional traits raised under various light regimes[J]. Plant Cell & Environment,2000,23(1):81-89.

[11] 王江勇,于蘭嶺,高華君,等.5個歐洲水仙品種的光合作用日變化特征[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報,2013,28(3):78-80.

[12] 許大全.光合作用的“午睡”現(xiàn)象[J].植物生理學(xué)報,1997,33(6):466-467.

[13] 張吉祥.黑琥珀李光合特性的研究[J].果樹學(xué)報,2005,22(1):84-86.

[14] 張賜成,張猛.樟樹光合作用“午休”現(xiàn)象初步探討[J].科技視界,2014(4):125-126.

[15] FARQUHAR G, VON C S. Physiological plant ecology II[M]. Heidelberg: Springer,1982:401-431.

[16] 段勝芝,馬士祝,牟鳳娟.裸子植物水分特征與抗旱機理研究進展[J].陜西林業(yè)科技,2016(3):83-87.

[17] 吳濤,耿云芬,柴勇,等.哀牢山常綠闊葉林木質(zhì)藤本幼苗的光合特性對光環(huán)境變化的響應(yīng)[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2017,37(2):1-11.

[18] 潘瑞熾,王小菁,李娘輝.植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社,2012:110-114.

[19] EAMUS D. Interaction of rising CO2and temperatures with water use efficiency[J]. Plant Cell & Environment,1991,14(8):843-852.

[20] 冷平生.園林生態(tài)學(xué)[M].2版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,2011:24-45.

[21] 冷平生,楊曉紅,胡悅,等.5種園林樹木的光合和蒸騰特性的研究[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報,2000,15(4):13-18.

[22] 張鵬翀,鮑淳松,江燕,等.不同土壤和光照條件對長筒石蒜生長及光合特性的影響[J].北方園藝,2016(2):81-84.

[22] 范曉明,袁德義,楊斐翔,等.錐栗不同樹體結(jié)構(gòu)對光的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2015,35(22):7426-7434.