藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)影響因素分析

慕軍鵬， 張櫪丹， 馮茂潔， 代文霏

(綿陽(yáng)師范學(xué)院 生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 綿陽(yáng) 621000)

種子萌發(fā)受許多因素影響[1].溫度是影響種子萌發(fā)重要因子之一，文獻(xiàn)[2]研究發(fā)現(xiàn)，5℃的持續(xù)低溫可以打破種子休眠，促進(jìn)其萌發(fā).分布在英國(guó)的一些物種甚至在2℃左右種子就可以正常萌發(fā)[3]，但對(duì)于一些分布在熱帶地區(qū)的物種，萌發(fā)溫度必須在25℃以上才能保證種子正常萌發(fā)，一旦溫度低于10℃能顯著抑制種子萌發(fā)，甚至造成種子死亡[4].此外，適度的溫度變幅有利于種子萌發(fā)，例如35/20℃變溫均能提高無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)和條葉車前(Plantagolessingii)的種子萌發(fā)率[5].光照影響種子萌發(fā)，有些種子需要在特定的光周期條件下才能萌發(fā)[6,7]，一些小種子物種種子萌發(fā)必須依賴于適度光照[3]，一旦深埋種子會(huì)導(dǎo)致萌發(fā)率大幅下降[8].水分是種子萌發(fā)的必要條件，但是不同物種其種子萌發(fā)對(duì)水分的要求存在差異.例如，一些物種需要在高濕環(huán)境下才能正常萌發(fā)(-1.5～-5.0 MPa)[9]，而一些沙漠植物較低的土壤水分有利于種子快速萌發(fā)[10].另外，一些物種通常采用種子休眠的方式逃避逆境脅迫[11]，一旦脅迫解除，種子迅速萌發(fā).例如，非洲大草原上的種子經(jīng)過(guò)一個(gè)漫長(zhǎng)旱季，等待雨季來(lái)臨才能迅速萌發(fā)[12].而一些物種的種子只有經(jīng)過(guò)特殊處理，例如火燒才能夠順利萌發(fā)[13].此外，種子壽命也可以影響種子萌發(fā).一些種子散播后立即萌發(fā)，但有些物種種子存在休眠期.例如，多年生植物壺瓶碎米薺(Cardaminehupingshanensis)種子在自然條件下壽命約為80 d左右[14]，一種生長(zhǎng)在新疆的苜蓿種子保存40年后大多數(shù)種子萌發(fā)率仍高達(dá)60%以上[15].綜上所述，種子壽命及其萌發(fā)適宜的環(huán)境條件是植物長(zhǎng)期適應(yīng)生境的結(jié)果.因此，揭示影響植物種子休眠和萌發(fā)特性的影響因素是闡明物種適應(yīng)機(jī)制的一個(gè)有效手段.

藍(lán)白龍膽(Gentianaleucomelaena)是青藏高原上廣泛分布的龍膽屬物種之一，由于其特殊的適應(yīng)機(jī)制被確定為研究全球氣候變化與植物混合交配系統(tǒng)關(guān)系的模式物種[16-20].但是，對(duì)青藏高原40種一年生植物種子萌發(fā)特性研究時(shí)發(fā)現(xiàn)藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)率僅為2%左右[21]，這明顯的與自然條件下該物種的廣泛分布模式相悖[16-20].結(jié)合對(duì)滇龍膽種子萌發(fā)率隨貯藏時(shí)間的增加而降低的研究結(jié)果[22]，我們假設(shè)藍(lán)白龍膽種子壽命影響其萌發(fā)特性.同時(shí)，溫度、光照、土壤水分和土層厚度也可能影響種子萌發(fā).本研究選擇若爾蓋高原廣泛分布藍(lán)白龍膽為研究對(duì)象，比較自然條件下種子貯藏時(shí)間、溫度、水分、光照、土層厚度對(duì)種子萌發(fā)的影響.研究結(jié)果對(duì)理解龍膽屬植物適應(yīng)機(jī)制提供案例.

1 材料與方法

1.1 樣地及物種介紹

實(shí)驗(yàn)點(diǎn)設(shè)在在中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，位于四川省若爾蓋高原的紅原縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為北緯33°03′，東經(jīng)102°36′，平均海拔在3 500 m左右.屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，年均溫0.6～1.1℃，1月為冷月，平均為-10.3℃，最熱為7月，平均氣溫10.9℃，不存在絕對(duì)無(wú)霜期.年均降水為650～730 mm，80%是集中在 5～ 9月.年均日照2 000～2 400 h.年總輻射約為120～150 Kcal/cm-2.

研究地點(diǎn)為高寒草甸，群落優(yōu)勢(shì)種以四川嵩草(Kobresiasetchwanensis)、高山嵩草(K.pygmaea)、剪股穎(Agrostismatsumurae)為主，伴生種有條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)、草玉梅(Anemonerivularis)、藍(lán)白龍膽(Gentianaleucomelaena)，鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)等[23].

藍(lán)白龍膽，龍膽科龍膽屬越年生草本，株高1.5～5 cm.莖黃綠色在基部多分枝，枝鋪散，斜升.基生葉稍大，卵圓形或卵狀橢圓形，邊緣有不明顯的膜質(zhì)，葉脈不明顯，或具1～3條細(xì)脈，葉柄寬，長(zhǎng)1～2 mm；莖生葉小，先端鈍圓至鈍.花數(shù)朵，單生于小枝頂端；花梗黃綠色，花萼鐘形，裂片三角形；花冠白色或藍(lán)色，外面具藍(lán)灰色寬條紋，喉部具藍(lán)色斑點(diǎn)，鐘形；雄蕊著生于冠筒下部，整齊，花絲絲狀錐形，花藥矩圓形；子房橢圓形，花柱短而粗，圓柱形，柱頭2裂，裂片矩圓形.蒴果外露或僅先端外露，倒卵圓形，長(zhǎng)3.5～5 mm，先端圓形，具寬翅，兩側(cè)邊緣具狹翅；種子褐色，寬橢圓形或橢圓形，長(zhǎng)0.6～0.8 mm，表面具光亮的念珠狀網(wǎng)紋.花果期3～6月[16,17].藍(lán)白龍膽花蕾、開(kāi)花、種子及景觀如圖1所示.

圖1 藍(lán)白龍膽花蕾(A)，花朵(B)、種子(C)和景觀(D)Fig.1 Figures show the bud (A),flower (B),seed (C) and landscape (D) in Gentiana leucomelaena

1.2 樣品收集

分別于2013年5月20日和2014年5月21日采集藍(lán)白龍膽種子，每次采樣包含至少 500株的混合種子.種子成熟后立即采集，并保存在冰箱 5℃貯藏待用.實(shí)驗(yàn)分兩個(gè)年度進(jìn)行，2013年為預(yù)實(shí)驗(yàn)，分別設(shè)置不同的溫度(恒溫5、10、15、20、25、30、35、40℃，變溫5/5、10/5、15/5、20/5、25/5、30/5、35/5、40/5、5/10、10/10、15/10、20/10、25/10、30/10、35/10、40/10℃)、土壤濕度(5%、10%、15%、20%、25%、30%、35%)、光照(0、3 000、10 000 Lux)、土層厚度(0、0.5、1.0、1.5、2.0 cm)梯度.種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)于2013年5～7月在中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站人工培養(yǎng)箱中實(shí)施.在預(yù)實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)之上，于2014年5～12月對(duì)不同處理?xiàng)l件種子萌發(fā)情況進(jìn)行了研究.

1.3 貯藏時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)的影響

貯藏時(shí)間設(shè)置0、30、60、90、120、150、180 d共7個(gè)處理.在預(yù)實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上，培養(yǎng)箱溫度設(shè)置在25/10℃ 晝夜變溫(12/12 h)、濕度60%、光照10 000 Lux下進(jìn)行.實(shí)驗(yàn)采用紙上法，每個(gè)培養(yǎng)皿50粒種子，5次重復(fù)，保證紙上水分長(zhǎng)期濕潤(rùn)，培養(yǎng)皿隨機(jī)放置在培養(yǎng)箱中.實(shí)驗(yàn)期間每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù).

1.4 萌發(fā)溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響

在預(yù)實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上，溫度設(shè)置恒溫5、10、15、20、25、30℃和變溫15/10、25/10、30/10℃共計(jì)9個(gè)處理.貯藏時(shí)間選在第30 d的種子，培養(yǎng)箱溫度設(shè)置在25/10℃晝夜變溫(12/12 h)、濕度60%、光照10 000 Lux下進(jìn)行.實(shí)驗(yàn)采用紙上法，每個(gè)培養(yǎng)皿50粒種子，5次重復(fù)，保證紙上水分長(zhǎng)期濕潤(rùn).培養(yǎng)皿隨機(jī)放置在培養(yǎng)箱中.實(shí)驗(yàn)期間每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù).

1.5 土壤水分對(duì)種子萌發(fā)的影響

取試驗(yàn)區(qū)泥炭土(密度0.8 g/cm3)，于烘箱中70℃烘至恒重，用孔徑0.2 mm的土壤過(guò)篩.取貯藏時(shí)間30d的種子50粒均勻的放在100mm的培養(yǎng)皿中,稱取32.0 g土均勻的鋪在培養(yǎng)皿底部，土層厚度為0.5 cm.在預(yù)實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上，分別設(shè)置10%、15%、20%、25%、30%、35% 共6個(gè)水分處理.32.0 g土中分別加入 3.2、4.8、6.4、8.0、9.6、11.2 mL蒸餾水.由此可計(jì)算土壤水分含量為 10%、 15%、 20%、 25%、30% 和 35%.將培養(yǎng)皿隨機(jī)放置在人工培養(yǎng)箱的透明框架上，以便保證培養(yǎng)皿底端種子暴露在光下.培養(yǎng)箱溫度設(shè)置在25/10℃晝夜變溫(12/12 h)、濕度60%、光照10 000 Lux條件下.實(shí)驗(yàn)樣品每天稱重,補(bǔ)充因蒸發(fā)損失的水分,使之保持恒定的濕度.實(shí)驗(yàn)期間每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù).

1.6 光照強(qiáng)度對(duì)種子萌發(fā)的影響

在預(yù)實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上，光照強(qiáng)度設(shè)置0 Lux、和10 000 Lux共計(jì)2個(gè)處理.貯藏時(shí)間選在第30 d的種子，培養(yǎng)箱溫度設(shè)置在25/10℃晝夜變溫(12/12 h)、濕度60%下進(jìn)行.實(shí)驗(yàn)采用紙上法，每個(gè)培養(yǎng)皿50粒種子，5次重復(fù)，保證紙上水分長(zhǎng)期濕潤(rùn).培養(yǎng)皿隨機(jī)放置在培養(yǎng)箱中.實(shí)驗(yàn)期間每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù).

1.7 土層厚度對(duì)種子萌發(fā)的影響

取試驗(yàn)區(qū)泥炭土(密度0.80 g/cm3)，于烘箱中70℃烘至恒重，用孔徑0.2 mm的土壤過(guò)篩.取貯藏時(shí)間30 d的種子50粒均勻的放在100 mm的培養(yǎng)皿底部,分別稱取32.0、64.0、128.0 g土均勻的鋪在培養(yǎng)皿中，土層厚度分別為0.5、1.0、2.0 cm.分別加入8.0、16.0 mL和32.0 mL蒸餾水，土壤濕度保持在25%.將培養(yǎng)皿隨機(jī)放在人工培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)皿底部外面用錫箔紙裹住，以免漏光.培養(yǎng)箱溫度設(shè)置在25/10℃晝夜變溫(12/12h)、濕度60%、光照10 000 Lux條件下.實(shí)驗(yàn)樣品每天稱重,補(bǔ)充因蒸發(fā)損失的水分，使之保持恒定的濕度.實(shí)驗(yàn)期間每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù).

1.8 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)采用萌發(fā)率來(lái)表示種子的萌發(fā)特性，計(jì)算方法參照徐秀麗等[21].種子萌發(fā)率=種子發(fā)芽總數(shù)/供試種子數(shù)(50粒)×100% ，表示萌發(fā)周期結(jié)束后，萌發(fā)種子的數(shù)量占總供試種子的比例，反映種子的萌發(fā)數(shù)量對(duì)不同處理種子萌發(fā)率進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)，然后用單因素方差分析進(jìn)行檢驗(yàn)，比較其差異顯著性，并用鄧肯法(Duncan)進(jìn)行多重比較檢驗(yàn).以上統(tǒng)計(jì)分析均在R (R Core Team 2015)中進(jìn)行(URL http://www.R-project.org/).

2 結(jié)果與分析

2.1 貯藏時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)的影響

貯藏天數(shù)顯著影響藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)率(表1).0～30 d萌發(fā)率很高，大于90%以上，從第31 d起萌發(fā)率開(kāi)始下降，60 d后急劇下降，180 d時(shí)萌發(fā)率僅在3% 左右(圖2A).相關(guān)分析結(jié)果表明，種子貯藏時(shí)間與萌發(fā)率之間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3A).說(shuō)明藍(lán)白龍膽種子活力決定于貯藏天數(shù)，成熟后30 d內(nèi)種子活力很高，60 d約有50%種子活力喪失.

表1 不同處理?xiàng)l件下藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)率單因素方差分析表

圖2 種子貯藏時(shí)間、溫度、土壤水分、光照和土層厚度對(duì)藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)率的影響Fig.2 Effect of seed storage time,germination temperature,soil moisture,illumination intensity,and soil thickness on seed germination in Gentiana leucomelaena

圖3 藍(lán)白龍膽種子貯藏時(shí)間與種子萌發(fā)率、萌發(fā)溫度與種子萌發(fā)率、土壤含水量與種子萌發(fā)率、土層厚度與種子萌發(fā)率相關(guān)分析Fig.3 The relationships between seed storage time and seed germination,germination temperature and seed germination,soil water content and seed germination,soil thickness and seed germination in Gentiana leucomelaena

種子貯藏時(shí)間顯著影響種子萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間(即萌發(fā)時(shí)滯).貯藏0 d的種子在第4 d開(kāi)始萌發(fā)，貯藏30 d的種子在第2 d就開(kāi)始萌發(fā)，隨后隨貯藏時(shí)間的增加，萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間也隨之延后，貯藏180 d的種子在第9 d開(kāi)始萌發(fā)(圖4A).

圖4 藍(lán)白龍膽不同種子貯藏時(shí)間、土壤水分、光照、土層厚度條件下種子萌發(fā)率隨萌發(fā)天數(shù)變化圖Fig.4 The relationship between seed germination rate and seed germination time under seed storage time,soil moisture, illumination intensity,and soil thickness treatments in Gentiana leucomelaena

2.2 萌發(fā)溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響

萌發(fā)溫度顯著影響藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)率(表1，圖2B，C).相關(guān)分析結(jié)果表明，種子萌發(fā)率隨溫度的增加而增加，但超過(guò)25℃后開(kāi)始下降，即種子萌發(fā)率與萌發(fā)溫度間呈二次拋物線關(guān)系(圖3B).藍(lán)白龍膽最適種子萌發(fā)溫度為20～25℃，但在10～30℃間種子萌發(fā)率普遍較高.說(shuō)明藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)溫度變幅較大，這可能是長(zhǎng)期適應(yīng)所處劇烈溫度變幅生境的結(jié)果.在變溫條件下，15/10℃、25/10℃和30/10℃顯著提高種子萌發(fā)率，均達(dá)到80%以上.

5℃和10℃恒定低溫導(dǎo)致種子萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間延后，分別在第5 d和8 d才開(kāi)始萌發(fā).30℃高溫種子在第2 d就開(kāi)始萌發(fā)(表2).說(shuō)明隨萌發(fā)溫度升高，萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間顯著提前.

表2 溫度對(duì)藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)的影響Tab.2 Effect of temperature on seed germination of Gentiana leucomelaena

2.3 土壤水分對(duì)種子萌發(fā)的影響

土壤水分顯著影響藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)率(表1，圖2D).相關(guān)分析結(jié)果表明，種子萌發(fā)率隨土壤水分增加而增加，但土壤含水量超過(guò)25%后萌發(fā)率開(kāi)始下降，即種子萌發(fā)率與土壤含水量二者之間呈二次拋物線關(guān)系(圖3C).藍(lán)白龍膽最適種子萌發(fā)土壤濕度為20%～25%，但在土壤含水量在15%～30%之間種子萌發(fā)率均超過(guò)50%.過(guò)低或者過(guò)高的土壤水分均抑制種子正常萌發(fā).

土壤含水量在20～30%之間，種子萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間較10%、15%和35%提前，在第4 d就開(kāi)始萌發(fā)，土壤濕度為10%的處理種子萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間是在第8 d(圖4B).

2.4 光照強(qiáng)度對(duì)種子萌發(fā)的影響

光照強(qiáng)度顯著影響藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)率(表1，圖2E).光照有利于提高種子萌發(fā)率，萌發(fā)率高于80%以上.黑暗條件顯著抑制藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)，萌發(fā)率不足4%.

光照強(qiáng)度顯著影響種子萌發(fā)的開(kāi)始時(shí)間(圖4 C).在光照條件下，種子在第2 d開(kāi)始萌發(fā)，黑暗條件下種子在第8 d才開(kāi)始萌發(fā).

2.5 土層厚度對(duì)種子萌發(fā)的影響

土層厚度顯著影響藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)率(表1，圖2F).相關(guān)分析結(jié)果表明，種子萌發(fā)率隨土層厚度增加而降低(圖3D).0.5 cm土層有利于藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)，土層厚度超過(guò)1.0 cm抑制種子萌發(fā).超過(guò)2.0 cm時(shí)種子萌發(fā)率不足3%.

隨土層增加種子萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間延后，0.5、1.0 cm和2.0 cm土層厚度處理中萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間分別為第2、5 d和8 d(圖3D).

3 討 論

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，種子貯藏時(shí)間、溫度、土壤水分、光照強(qiáng)度、土層厚度均影響藍(lán)白龍膽種子萌發(fā).藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)需要的溫度變幅(10～30℃)和土壤濕度變幅(15～30%)較大，且需要適當(dāng)?shù)毓庹?同時(shí)，種子壽命相對(duì)較短，種子成熟后30 d種子活力開(kāi)始下降.反映了藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)所需條件是長(zhǎng)期適應(yīng)生境的結(jié)果.

藍(lán)白龍膽種子活力隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)而下降，這可能是因?yàn)樾×７N子呼吸強(qiáng)度比大粒種子強(qiáng).另外，小粒種子胚所占比例增大，促進(jìn)胚的呼吸強(qiáng)度，造成貯藏物質(zhì)大量消耗而縮短了種子壽命[24].研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)白龍膽單個(gè)種子質(zhì)量很低，約為0.061 g[16-17]，種子相對(duì)較小.此外，藍(lán)白龍膽競(jìng)爭(zhēng)能力相對(duì)較弱[19]，為了避免與禾草、嵩草和其他雜草種間競(jìng)爭(zhēng)[23]，種子成熟后落地就開(kāi)始萌發(fā)(5月下旬～6月上旬).此時(shí)，其他物種正處在返青期.實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)白龍膽種子活力通常在成熟后0～30 d最高， 且能迅速萌發(fā).種子壽命短是長(zhǎng)期適應(yīng)避免與其他物種競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果.

不同地區(qū)分布的種子萌發(fā)時(shí)要求的溫度條件不盡相同[2-5].研究點(diǎn)屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，5～6月份溫度變幅較為劇烈[20].因此，藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)溫度幅很寬，10～30℃種子均能正常萌發(fā).但低于5℃時(shí)，種子萌發(fā)明顯受到抑制.最適萌發(fā)溫度為20～25℃.這種萌發(fā)機(jī)制確保了大部分種子在溫度較高、水分充足的時(shí)機(jī)萌發(fā)，增加了幼苗的成活率[5].此外，該區(qū)域晝夜溫差較大[16-17]，實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)15/10、25/10℃和30/10℃的變溫處理顯著提高了種子萌發(fā)率，并且促進(jìn)種子迅速萌發(fā).總之，藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)的溫度范圍、最適溫度、抑制萌發(fā)溫度等表現(xiàn)出的差異體現(xiàn)了與其生境的關(guān)系.

若爾蓋高寒草甸降水多集中在在 5～9月，年降水量較大[23].同時(shí)，研究點(diǎn)處于若爾蓋濕地，土壤含水量較高[25].本實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)需要的土壤水分變幅較大，15%～30% 土壤水分處理均能保證種子正常萌發(fā).最適種子萌發(fā)土壤濕度為20%～25%.土壤濕度小于10%或者大于35% 時(shí)抑制種子萌發(fā)，這是因?yàn)榉N子萌發(fā)需要足夠的水分，一旦水分匱缺，萌發(fā)立即受限[1].土壤濕度過(guò)高會(huì)造成種子萌發(fā)所需氧氣供應(yīng)不足，影響種子正常生理代謝，進(jìn)而抑制種子萌發(fā)[1].

光照影響種子萌發(fā)，有些種子需要在特定的光周期條件下才能萌發(fā)[6,7]，一些小種子物種種子萌發(fā)必須依賴于適度光照強(qiáng)度[3]，一旦深埋種子會(huì)導(dǎo)致萌發(fā)率大幅下降[8].研究結(jié)果顯示，黑暗條件顯著的抑制了藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)，而充足的光照能夠顯著促進(jìn)種子萌發(fā).同時(shí)，隨土層厚度的增加，萌發(fā)率隨之下降.主要是由于光照強(qiáng)度減少引起的[8].

實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)種子貯藏時(shí)間、溫度、土壤水分、光照強(qiáng)度和土層厚度均影響藍(lán)白龍膽種子萌發(fā).但是，本實(shí)驗(yàn)只關(guān)注單個(gè)因素對(duì)種子萌發(fā)的影響，沒(méi)有將各個(gè)因素綜合起來(lái)進(jìn)行比較研究.事實(shí)上，在自然條件下，溫度、光照強(qiáng)度或者水分綜合起來(lái)影響種子萌發(fā)，而且各個(gè)因子間存在補(bǔ)償效應(yīng)，例如光照和溫度[1].對(duì)于各個(gè)因素對(duì)藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)的綜合效應(yīng)，需要實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步來(lái)驗(yàn)證.此外，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)白龍膽在種子成熟30 d內(nèi)其萌發(fā)率很高，達(dá)到90% 以上，這與徐秀麗等人研究結(jié)果不一致[21].可能是由于種子萌發(fā)時(shí)間不同造成的.因?yàn)樾煨沱惖热朔N子采集于6月份，但種子采集后放置在室溫中干燥、越冬，直到第二年的3月份才開(kāi)始進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)[21].實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)藍(lán)白龍膽種子一旦放置180 d后萌發(fā)，其萌發(fā)率在3%左右.說(shuō)明對(duì)于物種間種子萌發(fā)特性的比較，一定要充分考慮該物種種子壽命[24].研究結(jié)果對(duì)于探討若爾蓋高原物種適應(yīng)機(jī)制提供案例和數(shù)據(jù)支撐.

4 結(jié) 論

研究采用室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)比較了種子貯藏時(shí)間、萌發(fā)溫度、土壤水分、光照和土層厚度對(duì)藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)的影響，得出以下主要結(jié)論：

1)種子成熟后0～30 d萌發(fā)率最高，之后隨貯藏時(shí)間增加其萌發(fā)率開(kāi)始下降，表明藍(lán)白龍膽種子壽命相對(duì)較短.

2)種子萌發(fā)溫度幅較寬，10～30℃均能使其萌發(fā)，這可能是長(zhǎng)期適應(yīng)高寒草地溫度條件的結(jié)果.

3) 隨土壤含水量的增加，種子萌發(fā)率呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，20%～25% 土壤含水量是種子萌發(fā)的最佳濕度.

4)光照促進(jìn)種子萌發(fā)，但黑暗抑制其萌發(fā).并且隨土層厚度的增加，萌發(fā)率顯著降低.

5)藍(lán)白龍膽種子萌發(fā)受許多因素影響，反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生活史對(duì)策.

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