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    H2S在擬南芥響應(yīng)紫外線中的作用

    2018-01-12 01:07:35趙航衛(wèi)張遠(yuǎn)耕李炳聰劉志強(qiáng)
    華北農(nóng)學(xué)報(bào) 2017年6期
    關(guān)鍵詞:突變體擬南芥紫外線

    趙航衛(wèi),張遠(yuǎn)耕,韓 雨,李炳聰,劉志強(qiáng)

    (山西大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,山西 太原 030006)

    硫化氫(Hydrogen sulfide,H2S)是一種無(wú)色、易燃、帶有臭雞蛋氣味的酸性氣體,濃度較高時(shí)會(huì)對(duì)生物體產(chǎn)生毒性。1989年,科學(xué)家檢測(cè)到人腦中的內(nèi)源H2S含量為0.7 μg/g,大鼠腦中達(dá)1.6 μg/g,推斷H2S可能存在一定的生理作用[1]。H2S是具有親水性和親脂性的兩性分子,能夠自由穿越生物膜,現(xiàn)已成為第3種氣體信號(hào)分子,其在生物體內(nèi)的生理功能備受關(guān)注[2-3]。已有研究表明,H2S參與調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的多種過程,如促進(jìn)種子萌發(fā)和根形態(tài)建成[4-8],增加葉綠素含量[7]和光合作用[9],延緩花的衰老[10]等。此外,H2S在植物響應(yīng)各種非生物脅迫中發(fā)揮著重要作用[2]。

    植物內(nèi)源H2S可以是以半胱氨酸(Cys)為底物,由半胱氨酸脫巰基酶(Cysteine desulfhydrases,CDes)催化Cys降解產(chǎn)生[11];也可以通過葉片吸收大氣中的H2S獲得;或者在亞硫酸鹽還原酶的作用下,將SO32-直接還原生成H2S。硫酸鹽、亞硫酸鹽、Cys、以羰基相連的含硫化合物和SO2均可作為H2S合成的底物[12]。目前,植物中主要研究的CDes包括以L-Cys為底物的LCD和DES及以D-Cys為底物的DCD[13],其中,LCD定位于細(xì)胞核,DCD定位于線粒體,DES定位于細(xì)胞質(zhì)[14];鑒于L-Cys是植物體內(nèi)Cys的主要存在形式,推測(cè)以L-Cys為底物的CDes是內(nèi)源H2S生成的主要貢獻(xiàn)者[15-16]。

    紫外(UV)輻射的增強(qiáng)對(duì)地球生命系統(tǒng)有著多方面的影響,生命系統(tǒng)特別是植物系統(tǒng),對(duì)較強(qiáng)的UV輻射有明顯的響應(yīng)[17]。較強(qiáng)的UV輻射會(huì)使植物的光合能力下降,農(nóng)作物的植株變矮、開花延遲、產(chǎn)量降低,種子萌發(fā)受抑制[18-20],葉綠素和光合系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)受損[17,21-22],植株器官的碳庫(kù)分配平衡被改變[20,23-24],蛋白質(zhì)含量下降等。UV輻射會(huì)引起DNA損傷和基因突變,植物受到較強(qiáng)UV輻射會(huì)提高相關(guān)抗性基因的表達(dá)[25]。隨著臭氧層的日益破壞,環(huán)境中的紫外輻射不斷增加,UV-C對(duì)植物的傷害逐漸引起人們的關(guān)注。

    擬南芥經(jīng)紫外脅迫及生理濃度H2S處理后,通過檢測(cè)植株的丙二醛含量、葉片的葉綠素含量、光合特性相關(guān)指標(biāo)以及谷胱甘肽合成基因和DNA損傷修復(fù)相關(guān)基因表達(dá)變化,研究紫外脅迫下H2S對(duì)擬南芥的損傷修復(fù)作用,旨在為H2S及其制劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 材料培養(yǎng)及處理

    試驗(yàn)材料為哥倫比亞野生型擬南芥Col-0(WT)以及H2S產(chǎn)生酶LCD基因(At3G62130)突變體lcd和DES基因(At5G28030)突變體des。野生型和突變體材料處理方式如表1所示。UV波長(zhǎng)254 nm,強(qiáng)度60 μW/cm2。

    表1 擬南芥紫外線與H2S處理Tab.1 Treatment with UV and H2S of Arabidopsis

    1.2 生理指標(biāo)的測(cè)定

    1.2.1 丙二醛(MDA)含量的測(cè)定 稱取鮮質(zhì)量為0.75 g的樣品,加入0.75 mL 5%的TCA溶液研磨,勻漿后8 000 r/min離心10 min。取0.5 mL上清,加0.5 mL 0.67%的TBA溶液,在100 ℃水浴30 min,冷卻后10 000 r/min離心5 min。分別測(cè)定上清在450,532,600 nm處的吸光度值A(chǔ)[26]。

    MDA含量(mmol/g)=(6.45×(A532-A600)- 0.56×A450) ×Vt/(Vs×W)

    式中,Vt為提取液總體積(mL),Vs為測(cè)定用提取液體積(mL),W為樣品質(zhì)量(g)。

    1.2.2 葉綠素含量的測(cè)定 取新鮮植物葉片,擦干凈表面,剪去葉中脈,只取葉片。稱取一定質(zhì)量的葉片,記為W,加少量的石英砂及1 mL 95%乙醇,研磨成勻漿,8 000 r/min離心1 min。取上清稀釋10~20倍,分別測(cè)定665,649 nm處的吸光度值A(chǔ)[27]。

    葉綠素a濃度(Ca)=13.95×A665- 6.88×A649

    葉綠素b濃度(Cb)=24.96×A649- 7.32×A665

    葉綠素a含量=Ca×V/(1 000×W)

    葉綠素b含量=Cb×V/(1 000×W)

    總?cè)~綠素含量=Ca×V/(1 000×W)+Cb×V/(1 000×W)

    式中,V為提取液總體積(mL),W為樣品質(zhì)量(g)。

    1.2.3 光合特性指標(biāo)的測(cè)定 使用CB-1102便攜式光合蒸騰儀(北京雅欣理儀科技有限公司)檢測(cè)凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間二氧化碳濃度(Ci)(測(cè)定時(shí)要求光源充足且穩(wěn)定,空氣中CO2含量穩(wěn)定[28])。

    1.3 基因表達(dá)檢測(cè)

    1.3.1 TRIzol法提取擬南芥RNA與反轉(zhuǎn)錄 取0.05 g的樣品于研缽中,加入1 mL TRIzol溶液,研磨成勻漿,在室溫下靜置5 min,離心取上清;加入0.2 mL氯仿,振蕩15 s并靜置2 min。在4 ℃下12 000 r/min離心15 min,取上清;加入0.4 mL異丙醇并混勻,-20 ℃靜置10 min。在4 ℃下12 000 r/min離心10 min,棄上清;加入1 mL 75%乙醇,輕輕洗滌沉淀,去乙醇并晾干,加入25 μL DEPC H2O溶解[29]。以RNA為模板,以O(shè)ligod(T)為引物,建立反轉(zhuǎn)錄體系,反應(yīng)程序?yàn)椋?2 ℃ 30 min,85 ℃ 5 min[30]。

    1.3.2 RT-qPCR 用Bio-Rad CFX96熒光定量PCR儀進(jìn)行Quantitative real-time PCR檢測(cè)。數(shù)據(jù)采集與分析使用IQ5軟件,以UBQ(At5G20620)為內(nèi)參,采用2-ΔΔCt計(jì)算基因相對(duì)表達(dá)量[30-31]?;虮磉_(dá)檢測(cè)引物如表2所示。

    表2 RT-qPCR引物Tab.2 The list of RT-qPCR primers

    2 結(jié)果與分析

    2.1 紫外脅迫下H2S對(duì)擬南芥MDA含量的影響

    紫外線照射會(huì)對(duì)植物造成氧化損傷,細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生MDA,且MDA含量(以鮮質(zhì)量計(jì))與膜脂的過氧化程度呈正相關(guān)[32-33],其可作為衡量氧化損傷的指標(biāo)。本試驗(yàn)測(cè)量MDA含量來(lái)探究紫外線對(duì)擬南芥的損傷以及H2S的修復(fù)作用。UV處理20 min擬南芥體內(nèi)的MDA含量升高,自然光培養(yǎng)24 h后MDA含量下降,但黑暗條件培養(yǎng)的植株MDA含量沒有顯著下降;生理濃度外源H2S處理24 h可降低MDA含量,并且在光照條件下作用更加明顯。LCD+UV+L處理和LCD+UV+D處理的MDA含量間無(wú)明顯差異,但二者較LCD+UV都有所降低;DES+UV+L處理和DES+UV+D處理的MDA含量較DES+UV處理降低,并且光照條件下比黑暗條件下降低;DES+UV處理的MDA含量較WT+UV處理增加,LCD+UV處理較WT+UV處理減少(圖1)。

    2.2 紫外脅迫下H2S對(duì)擬南芥葉片葉綠素含量的影響

    葉綠素是吸收可見光譜中特定波長(zhǎng)光的有色分子,主要吸收藍(lán)光和紅光,葉綠素分子由吸收光的卟啉環(huán)和使葉綠素固定在類囊體膜上的疏水性葉綠醇組成。葉綠素易被氧化或還原,高強(qiáng)度(≥180 μW/cm2)的紫外照射會(huì)破壞葉綠素,而低強(qiáng)度的紫外可提高葉綠素含量[19],通過測(cè)量葉綠素含量可探究H2S在擬南芥響應(yīng)紫外線中的作用。

    CK. 未處理的WT;UV. 紫外處理;L. 自然光;D. 黑暗處理;LCD和DES分別表示對(duì)應(yīng)基因的突變體;不同小寫字母表示各處理組間差異顯著性(P<0.05)。圖2-3同。

    CK.Untreated WT; UV.Ultraviolet treatment; L.Natural light; D.Dark; LCD and DES.Respectively the corresponding mutant gene;Lowercase letters expressing the significant difference between the treatment groups(P<0.05). The same as Fig.2-3.

    圖1紫外脅迫下H2S在光照和黑暗下對(duì)擬南芥體內(nèi)MDA含量的影響
    Fig.1TheeffectsofH2SonMDAcontentsinArabidopsisunderlightordarkafterUVstress

    由圖2-A可知,與CK相比,UV處理后的植株葉綠素a含量都升高,其大小依次為:WT+UV+D+H2S >WT+UV+L+H2S=WT+UV+L=WT+UV+D>WT+UV;LCD+UV+D>LCD+UV+L = LCD+UV;DES+UV+L > DES+UV+D>DES+UV。

    由圖2-B可知,不同處理葉綠素b的含量WT+UV+D=WT+UV+D+H2S>WT+UV+L+H2S=WT+UV+L>WT+UV=CK;LCD+UV+D>LCD+UV>LCD+UV+L;DES+UV+L>DES+UV+D>DES+UV。

    由圖2-C可知,不同處理總?cè)~綠素的含量:WT+UV、WT+UV+L+H2S、WT+UV+D+H2S、WT+UV+L高于CK,其中,WT+UV+D+H2S最高;LCD+UV+D>LCD+UV>LCD+UV+L;DES+UV+L和DES+UV+D較DES+UV增加。

    圖2 紫外脅迫下H2S在自然光和黑暗下對(duì)擬南芥葉片葉綠素的含量的影響Fig.2 The effictes of H2S on chlorophyll content of Arabidopsis leaves under light or dark after UV stress

    2.3 紫外脅迫下H2S對(duì)擬南芥光合特性的影響

    紫外照射可以影響植物葉片中的葉綠素含量,破壞植物葉片的柵欄組織、海綿組織及氣孔的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和形態(tài),破壞細(xì)胞的氧化還原和碳—氧平衡,進(jìn)而影響植物的光合作用,所以,通過對(duì)光合作用特性參數(shù)的測(cè)定來(lái)探究紫外脅迫下H2S對(duì)擬南芥光合作用的影響。

    不同處理凈光合速率(Pn)的大小順序?yàn)?,CK=WT+UV=WT+UV+L=WT+UV+L+H2S>WT+UV+D+H2S = WT+UV+D;LCD+UV=LCD+UV+L>LCD+UV+D;DES+UV=DES+UV+L>DES+UV+D,說(shuō)明擬南芥凈光合速率在黑暗條件下比光照下低(圖3-A)。

    不同處理蒸騰速率(Tr)的大小順序?yàn)?,CK=WT+UV+L+H2S>WT+UV+D+H2S =WT+UV+L>WT+UV = WT+UV+D;LCD+UV=LCD+UV+L>LCD+UV+D;DES+UV=DES+UV+L=DES+UV+D,表明UV能明顯降低擬南芥的蒸騰速率,光照和H2S均能緩解UV引起的蒸騰速率下降(圖3-B)。

    UV處理會(huì)減小擬南芥野生型和突變體材料的氣孔導(dǎo)度(Gs),光照能增加擬南芥的氣孔導(dǎo)度,光照和黑暗處理對(duì)外源和內(nèi)源H2S均無(wú)明顯影響(圖3-C)。對(duì)于胞間CO2濃度(Ci),UV處理后擬南芥胞間CO2濃度升高,且突變體高于野生型(圖3-D)。

    2.4 紫外脅迫下H2S對(duì)GSH合成和DNA修復(fù)基因表達(dá)量的影響

    紫外照射會(huì)導(dǎo)致植物DNA鏈上2個(gè)相鄰嘧啶核苷酸的共價(jià)聯(lián)結(jié),形成嘧啶二聚體,直接損害DNA;還會(huì)誘導(dǎo)植物細(xì)胞產(chǎn)生活性氧自由基,間接損害DNA。谷胱甘肽(GSH)是清除活性氧的重要物質(zhì)。GSH1和GSH2基因編碼合成谷胱甘肽,PARP1和PARP2編碼DNA損傷修復(fù)酶基因。本試驗(yàn)通過檢測(cè)上述基因mRNA水平的變化來(lái)探究H2S對(duì)紫外脅迫的緩解作用。

    圖3 在紫外脅迫下H2S對(duì)擬南芥光合特性的影響Fig.3 The effects of H2S on the photosynthetic characteristics of Arabidopsis after UV stress

    擬南芥于UV處理后培養(yǎng)24 h,GSH1轉(zhuǎn)錄水平在光照或黑暗培養(yǎng)條件下均升高,與H2S處理無(wú)關(guān);GSH2轉(zhuǎn)錄水平在黑暗條件下的升高與H2S處理無(wú)關(guān),但是光照條件下H2S處理可誘導(dǎo)GSH2轉(zhuǎn)錄升高;PARP1只在H2S處理的黑暗培養(yǎng)下表達(dá)升高;而PARP2在黑暗培養(yǎng)下表達(dá)升高,但與H2S處理無(wú)關(guān)(圖4)。

    圖4 紫外脅迫下H2S對(duì)相關(guān)基因表達(dá)量的影響Fig.4 The effect of H2S on related gene expression after UV stress

    2.5 H2S和UV對(duì)植物的生理影響的可能機(jī)制

    根據(jù)其他相關(guān)研究及本試驗(yàn)的結(jié)果,獲得H2S和UV對(duì)植物的生理影響模式圖(圖5),圖中實(shí)線表示紫外線的作用,虛線表示H2S的作用。

    “→”和“┬”分別表示促進(jìn)和抑制?!啊?and “┬”represent promotion and inhibition respectively.

    3 結(jié)論與討論

    本研究結(jié)果表明,60 μW/cm2的紫外(波長(zhǎng)254 nm)照射20 min可增加擬南芥體內(nèi)MDA濃度和葉綠素a的含量,對(duì)葉綠素b含量無(wú)明顯影響;對(duì)凈光合速率(Pn)無(wú)明顯影響,會(huì)降低擬南芥的蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs),提高擬南芥的胞間CO2濃度(Ci);降低GSH2基因表達(dá)。H2S可以降低紫外引起的MDA升高;在黑暗培養(yǎng)下增加葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量;緩解紫外照射引起的蒸騰速率(Tr)下降,不影響凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci);促進(jìn)GSH2和PARP1合成基因的表達(dá)量響應(yīng)紫外照射。

    紫外照射會(huì)增加植物體內(nèi)MDA濃度,紫外照射后擬南芥光照或黑暗處理24 h,MDA濃度均下降,即植物自身可以修復(fù)紫外線對(duì)其的氧化損傷;H2S處理可進(jìn)一步降低MDA濃度;試驗(yàn)所用lcd是H2S產(chǎn)生酶編碼基因LCD表達(dá)下調(diào)的突變體,des是H2S產(chǎn)生酶編碼基因DES缺失突變體[11]。des突變株經(jīng)紫外照射后MDA含量均大于相同條件處理后的野生型和lcd,表明內(nèi)源H2S對(duì)紫外氧化損傷有明顯的緩解作用。

    植物可以根據(jù)光照強(qiáng)度的改變來(lái)調(diào)整自身的基因選擇性表達(dá),進(jìn)而改變植株內(nèi)的蛋白質(zhì)含量來(lái)適應(yīng)光強(qiáng)度的改變[34-37]。小于30 min的UV-B輻射(55 μW/cm2)會(huì)提高擬南芥葉片的葉綠素含量[19],光通量密度在3 975~5 300 μW/cm2的自然光也能夠增加葉綠素含量[35];用30 W的紫外燈(UV-C)處理早熟禾,小于6 h的處理可使葉綠素含量上升[38];本試驗(yàn)表明,適度的紫外照射能夠增加葉綠素a和總?cè)~綠素含量,黑暗下H2S可進(jìn)一步提高葉綠素a和總?cè)~綠素含量[39],對(duì)葉綠素b含量無(wú)顯著影響。

    H2S可以顯著促進(jìn)4 ℃低溫處理的白菜幼苗凈光合速率(Pn)[40],而本試驗(yàn)中,各處理后的Pn表現(xiàn)為:WT+UV+D+H2S=WT+UV+D>LCD+UV+D>DES+UV+D,表明內(nèi)源H2S對(duì)UV引起的Pn下降有緩解作用,但外源H2S對(duì)Pn無(wú)明顯影響。

    本試驗(yàn)中,蒸騰速率(Tr)的大小順序?yàn)椋篧T+UV+L+H2S>WT+UV+L=LCD+UV+L>DES+UV+L,說(shuō)明若要緩解UV引起的擬南芥Tr的減少,需要有H2S的存在,H2S在此方面可能發(fā)揮著類似開關(guān)或門控的作用。

    有研究表明,H2S處理誘導(dǎo)植物氣孔孔徑減小[41-43],本試驗(yàn)通過光合蒸騰儀檢測(cè)得出,UV處理誘導(dǎo)擬南芥的氣孔導(dǎo)度(Gs)下降,后續(xù)的H2S處理對(duì)Gs無(wú)明顯影響,由于光合測(cè)定儀是通過采集CO2濃度、濕度、溫度和光合有效輻射等數(shù)據(jù)經(jīng)數(shù)據(jù)處理反應(yīng)Gs,因此,本試驗(yàn)的結(jié)果與H2S促進(jìn)氣孔關(guān)閉的試驗(yàn)結(jié)果不一致。

    甘草苗經(jīng)0,10.2,15.8,21.2 μW/cm2輻射強(qiáng)度的UV-B處理75 d,其胞間CO2濃度(Ci)會(huì)有小幅增加[44],本試驗(yàn)UV-C處理20 min后擬南芥野生型和突變體的Ci都增加,H2S無(wú)明顯影響。

    本研究結(jié)果表明,當(dāng)植物受到脅迫后,通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)節(jié)相關(guān)基因表達(dá)來(lái)響應(yīng)和緩解脅迫,做出適應(yīng)性改變。H2S對(duì)擬南芥AtGSH1和AtPARP2基因的轉(zhuǎn)錄無(wú)明顯影響,誘導(dǎo)光照條件下AtGSH2轉(zhuǎn)錄升高;黑暗條件下AtPARP1升高,表明H2S對(duì)不同基因表達(dá)的調(diào)控需要不同的條件,即H2S基因表達(dá)調(diào)控的生理功能需要其他因素的協(xié)同作用,其作用機(jī)制還需要進(jìn)一步的試驗(yàn)證據(jù)。

    研究UV-B對(duì)擬南芥的損傷和H2S對(duì)擬南芥作用的報(bào)道很多,但是研究UV-C及UV-C和H2S對(duì)植物共同作用的報(bào)道卻較少。本試驗(yàn)對(duì)H2S在擬南芥響應(yīng)UV-C中的作用進(jìn)行了初步探究,其結(jié)果可為H2S及其制劑在農(nóng)業(yè)、園藝、林業(yè)等行業(yè)的使用提供一定的科學(xué)依據(jù)。

    致謝:感謝山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院裴雁曦老師及其課題組師兄師姐在試驗(yàn)及手稿撰寫中的幫助。

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