具有 Mate-Finding Allee 效應(yīng)的時(shí)滯捕食-食餌系統(tǒng)的穩(wěn)定性與分支分析

吳瑞雯, 劉秀湘

(華南師范大學(xué)數(shù)學(xué)科學(xué)學(xué)院, 廣州 510631)

具有 Mate-Finding Allee 效應(yīng)的時(shí)滯捕食-食餌系統(tǒng)的穩(wěn)定性與分支分析

吳瑞雯, 劉秀湘*

(華南師范大學(xué)數(shù)學(xué)科學(xué)學(xué)院, 廣州 510631)

討論了具有比率依賴功能性反應(yīng)和食餌受到Mate-Finding Allee效應(yīng)制約的時(shí)滯捕食-食餌系統(tǒng)的穩(wěn)定性和分支分析. 以時(shí)滯量為分支參數(shù),證明當(dāng)時(shí)滯量穿過(guò)一些臨界值時(shí),系統(tǒng)會(huì)在正平衡點(diǎn)處經(jīng)歷Hopf分支,并給出相關(guān)的數(shù)值模擬結(jié)果;給出當(dāng)系統(tǒng)經(jīng)歷Bogdanov-Takens分支時(shí)，時(shí)滯量需要滿足的限制條件,進(jìn)而表明時(shí)滯對(duì)系統(tǒng)有很重要的影響.

Allee效應(yīng); Hopf分支; Bogdanov-Takens分支; 捕食-食餌系統(tǒng); 時(shí)滯

美國(guó)生態(tài)學(xué)家Allee通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),當(dāng)適度的擁擠時(shí),種群的合適度與種群密度之間存在正相關(guān)關(guān)系[1],后被稱之為Allee效應(yīng)[2]. 學(xué)者們對(duì)Allee效應(yīng)做了大量的研究[3-7]. 最近，文獻(xiàn)[8]考慮了食餌受到Mate-Finding Allee效應(yīng)制約的比率依賴的捕食-食餌系統(tǒng):

(1)

其中,u和v分別表示食餌和捕食者在t時(shí)刻的種群密度,g>1,α>0,α1>0,β>0,δ>0表示Mate-Finding Allee效應(yīng)的強(qiáng)度.

在實(shí)際的種群相互作用時(shí),往往存在時(shí)滯[9]. 對(duì)于捕食系統(tǒng)而言,由于捕食者存在妊娠期,在捕掠食餌后的繁殖不是瞬時(shí)的,因此需要考慮捕食者的妊娠期所引起的時(shí)滯,仿照文獻(xiàn)[10]、[11]的模型推導(dǎo)方式,考慮以下具有Mate-Finding Allee效應(yīng)的離散時(shí)滯的比率依賴的捕食-食餌系統(tǒng):

(2)

1 時(shí)滯對(duì)共存平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的影響

系統(tǒng)(2)存在成對(duì)出現(xiàn)的正平衡點(diǎn)E1(u1,v1)和E2(u2,v2),其中

及vi=[(α1-β)/β]ui(i=1,2)當(dāng)且僅當(dāng)以下條件成立:

由于時(shí)滯不會(huì)改變平衡點(diǎn)的個(gè)數(shù),而且文獻(xiàn)[8]證明了系統(tǒng)(1)會(huì)在共存平衡點(diǎn)E2(u2,v2)處經(jīng)歷Hopf分支,故在接下來(lái)的討論仍然關(guān)注E2(u2,v2)的動(dòng)力學(xué)性質(zhì). 本節(jié)主要研究隨著時(shí)滯的變化,共存平衡點(diǎn)E2(u2,v2)的穩(wěn)定性的變化情況.

作變換z1=u-u2,z2=v-v2,把E2(u2,v2)平移到原點(diǎn)(0,0),并進(jìn)行Taylor展開(kāi),則系統(tǒng)(2)可改寫成

(3)

其中

系統(tǒng)(3)在平衡點(diǎn)(0,0)處的線性化方程為:

(4)

而系統(tǒng)(4)所對(duì)應(yīng)的特征方程為:

(5)

其中A=-a1,B=-a4,C=a1a4-a2a3.

特別地,對(duì)于系統(tǒng)(2)的參數(shù)g、δ、α、α1、β,提出下面的條件:

引理1設(shè)條件(H1)、(H2)成立，則當(dāng)

(6)

時(shí)，方程(5)有一對(duì)純虛根 ±iω0,其中

進(jìn)一步地，有

證明很明顯，=0不是方程(5)的根. 假設(shè)±iω(ω>0)是方程(5)的根，即對(duì)某個(gè)≥0,ω滿足(iω)2+Aiω+Biωe+Ce=0,分離實(shí)部虛部,則

進(jìn)一步地，得到

ω4+(A2-B2)ω2-C2=0.

(7)

由于 4C2>0,故方程(7)存在唯一的正根

由此亦可計(jì)算出

2+(A+B)+C=0,

(8)

并由此可得到

=,

通過(guò)計(jì)算可知C>0;并結(jié)合條件(H2),進(jìn)一步可知

-(A+B)=a1+a4=

即方程(8)所有的根都具有負(fù)實(shí)部. 運(yùn)用文獻(xiàn)[14]的結(jié)果，則引理1結(jié)論得證.

證明方程(5)兩邊關(guān)于求導(dǎo),得

從而

由于

故通過(guò)直接計(jì)算容易發(fā)現(xiàn)

證畢.

結(jié)合文獻(xiàn)[14]、引理1和引理2，可以得到下面的引理.

引理3設(shè)條件(H1)、(H2)成立,關(guān)于系統(tǒng)(2)正平衡點(diǎn)E2(u2,v2)的穩(wěn)定性有以下結(jié)論:

綜合上述的討論,可以得到

定理1設(shè)條件(H1)、(H2)成立. 對(duì)某個(gè)j{0,1,2,…},記()=r()±iω()為方程(5)的根,當(dāng)其滿足

r((j))=0,ω((j))=ω0,r′((j))=Re>0,

2 Hopf分支的方向和穩(wěn)定性

定理1給出了系統(tǒng)(2)在共存平衡點(diǎn)E2(u2,v2)處經(jīng)歷Hopf分支的充分條件. 假設(shè)此條件成立,本節(jié)利用規(guī)范型方法[12-13],進(jìn)一步分析Hopf分支的方向和分支周期解的穩(wěn)定性. 通過(guò)采用尺度變換t→t/,系統(tǒng)(2)轉(zhuǎn)化為

(9)

則系統(tǒng)(3)等價(jià)于

(10)

z′(t)=L()(zt)+F(zt,),

(11)

其中

L()(φ)=

F(φ,)=

這里φ=(φ1,φ2)T([-1,0],2) .

對(duì)于某一固定的j{0,1,2,…},由上一節(jié)的討論可知系統(tǒng)(2)在=(j)處經(jīng)歷Hopf分支,令=-(j),則=0是系統(tǒng)(2)的分支點(diǎn). 為方便起見(jiàn),仍把記為,則系統(tǒng)(11)改寫成:

z′(t)=L((j))(zt)+F0(zt,),

(12)

其中F0(φ,)=L()(φ)+F(φ,(j)+).L(x)是([-1,0],2)到2的連續(xù)線性泛函,根據(jù)Riesz表示定理可知,存在一個(gè)有界變差矩陣η(θ,x)(-1≤θ≤0),使得

為此，不妨選取

其中θ≠0時(shí)δ(θ)=0，θ=0時(shí)δ(θ)=1. 根據(jù)泛函微分方程的形式伴隨理論[15]，可以得到系統(tǒng)(12)在臨界分支值(j)處三階截?cái)嘁?guī)范型的具體形式：

(13)

A1=iω0μTν,

其中

此外，c3的表達(dá)式為

c3=μT(j)×

進(jìn)一步地，有

以及

e2iω0(j)θc2,

[(2iω0(j)-a4(j)e-2iω0(j))(2iω0(j)-a1(j))-

a2a32(j)e-2iω0(j)],

[(2iω0(j)-a4(j)e-2iω0(j))(2iω0(j)-a1(j))-

a2a32(j)e-2iω0(j)],

接下來(lái)采用坐標(biāo)變換x1=w1-iw2,x2=w1+iw2,先轉(zhuǎn)換成實(shí)坐標(biāo)w1、w2,再轉(zhuǎn)換成極坐標(biāo)w1=ρcosθ,w2=ρsinθ,則規(guī)范型(13)變?yōu)?/p>

(14)

其中,k1=ReA1,k2=ReA3. 因此，根據(jù)文獻(xiàn)[16],可得以下結(jié)果:

定理2設(shè)條件(H1)、(H2)成立，系統(tǒng)(10)在=(j)時(shí)中心流形上的規(guī)范型為系統(tǒng)(14). 進(jìn)一步地,有

(1)若k1k2<0 (k1k2>0),則在=(j)處系統(tǒng)所經(jīng)歷的Hopf分支是向前的(向后的);

(2)若k2<0 (k2>0),則非平凡周期解是穩(wěn)定的(不穩(wěn)定的).

3 Hopf分支的數(shù)值模擬

進(jìn)一步的計(jì)算表明ω0=0.081 6,從而(0)=0.087 6,故根據(jù)定理1,當(dāng)=0.05(0,0.087 6)時(shí),平衡點(diǎn)E2是漸近穩(wěn)定的(圖1A);當(dāng)=1.5>0.087 6時(shí),平衡點(diǎn)E2是不穩(wěn)定的(圖1B);當(dāng)≈0.087 6時(shí),系統(tǒng)(2)在E2附近經(jīng)歷了Hopf分支. 根據(jù)定理2的討論,Hopf分支性質(zhì)的重要參數(shù)值如下:

a20≈0.617 5+1.609 4i,a11≈-0.407 6+1.372 1i,

a02≈-0.772 8+2.395 8i,a21≈3.777 3+8.543 6i,

c3≈-36.591 7+65.494 1i,

A1≈0.088 0+0.081 3i,A3≈-17.499 0-12.468 4i,

進(jìn)而有

k1=ReA1≈0.088 0>0,k2=ReA3≈-17.499 0<0,

故系統(tǒng)(2)在E2=(0.158 6,0.052 9)經(jīng)歷了向前的Hopf分支,而且在局部中心流形上所產(chǎn)生的Hopf分支解是漸進(jìn)穩(wěn)定的(圖1C、D).

4 Bogdanov-Takens 分支的存在性

圖1 系統(tǒng)(2)軌線分布圖

注：圖(A)～(D)的系統(tǒng)參數(shù)取值為:g=1.44,δ=0.009 5,α=0.8,α1=0.4,β=0.3;圖(E)的系統(tǒng)參數(shù)取值為:g=1.44,δ=0.022 9,α=0.4,α1=0.4,β=0.3.

為方便描述,考慮如下系統(tǒng):

(15)

其中有下面條件成立

(H3)

(16)

進(jìn)一步通過(guò)變換z1=u-u*,z2=v-v*,把E*(u*,v*)平移到原點(diǎn)并進(jìn)行Taylor展開(kāi),從而得到以下系統(tǒng):

(17)

其中

z′(t)=L(zt)+F(zt),

(18)

其中L:→2,F:→2的表達(dá)式如下:

L(φ)=

F(φ)=

這里φ=(φ1,φ2)T([-1,0],2) .

系統(tǒng)(18)在原點(diǎn)處的線性化方程為z′(t)=L(zt),則相應(yīng)的特征方程為

2+(e-1)=0.

很明顯, 如果條件

(H4)

=

由泛函微分方程的形式伴隨理論[15]可知，系統(tǒng)(18)在局部中心流形上的規(guī)范型可以寫為

定理3假設(shè)條件(H3)、(H4)成立，若

≠(2±)·,

則k1≠0,k2≠0,即意味著唯一的正平衡點(diǎn)E*(同時(shí)亦為Bogdanov-Takens奇點(diǎn))仍為時(shí)滯系統(tǒng)(16)的余維-2的尖點(diǎn),系統(tǒng)會(huì)在E*經(jīng)歷Bogdanov-Takens分支(圖1E).

5 小結(jié)

本文討論了具有 Mate-Finding Allee 效應(yīng)和比率依賴功能性反應(yīng)的時(shí)滯捕食-食餌系統(tǒng)的穩(wěn)定性和分支現(xiàn)象. 通過(guò)分析時(shí)滯量對(duì)共存平衡點(diǎn)E2穩(wěn)定性的影響,得到Hopf分支的存在性. 類似常微分系統(tǒng)(1),泛函微分系統(tǒng)(2)也會(huì)在E*附近經(jīng)歷Bogdanov-Takens分支,但此時(shí)對(duì)時(shí)滯有額外的條件限制. 有關(guān)Bogdanov-Takens分支現(xiàn)象所出現(xiàn)的鞍結(jié)分支曲線(SN),Hopf分支曲線(H)和同宿曲線(HL)可作進(jìn)一步的探究與討論.

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Stability and Bifurcation Analysis in a Delayed Predator-Prey Systemwith Mate-Finding Allee Effect

WU Ruiwen, LIU Xiuxiang*

(School of Mathematical Sciences, South China Normal University, Guangzhou 510631, China)

The stability and bifurcation analysis of a delayed ratio-dependent predator-prey system with a Mate-Finding Allee effect on prey is discussed. The delay is chosen as the bifurcation parameter and the system may have experience Hopf bifurcation. Moreover, the results show that under some conditions the system has a Bogdanov-Takens singularity, which indicates that the delay has an important effect on the dynamical behaviors of the system.

Allee effect; Hopf bifurcation; Bogdanov-Takens bifurcation; predator-prey system; time delay

2016-08-08 《華南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)》網(wǎng)址：http://journal.scnu.edu.cn/n

廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(S2012010010034，2016A030313426)

*通訊作者:劉秀湘,教授,Email:liuxx@scnu.edu.cn.

O175.13

A

1000-5463(2017)06-0101-06

【中文責(zé)編：莊曉瓊 英文審校：葉頎】