沙海蜇(Nemopilema nomurai)代謝及分解過程對水環(huán)境理化因子及浮游植物影響的研究*

鄭 珊 孫曉霞, 3

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沙海蜇()代謝及分解過程對水環(huán)境理化因子及浮游植物影響的研究*

鄭 珊1, 2孫曉霞1, 2, 3①

(1. 中國科學院海洋研究所 山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站, 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術國家實驗室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學功能實驗室, 青島 266071; 3. 中國科學院大學, 北京 100049)

從上行控制角度, 通過野外采樣和圍隔培養(yǎng)實驗, 研究了水母的代謝及分解過程對水體環(huán)境中pH、溶解氧、營養(yǎng)鹽組成的影響, 以及該過程中浮游植物的變化。實驗結果表明, 沙海蜇在代謝過程中短時間內會大量消耗水體中的溶解氧(dissolved oxygen, DO), 使水體出現(xiàn)低氧和輕度酸化。代謝過程釋放出大量營養(yǎng)鹽, 使水體中的溶解無機氮(dissolved inorganic nitrogen, DIN)濃度在24h內增加為原來的12倍, 溶解無機磷(dissolved inorganic phosphorus, DIP)濃度增加了40多倍, 進而引起水體中葉綠素(chlorophyll, chl)濃度的增加。沙海蜇的分解過程使水體表現(xiàn)出明顯的低氧(缺氧)和酸化現(xiàn)象。沙海蜇生物量越大, 分解時間越長, 對水體的改變程度越明顯, 此外, 還釋放出大量的營養(yǎng)鹽并改變原有的營養(yǎng)鹽結構, 可以刺激甲藻和綠藻的生長, 甚至可能引發(fā)藻華。

沙海蜇; 代謝過程; 分解過程; 浮游植物; 動態(tài)變化

近年來, 在全球變化和人類活動的影響下, 全球海域水母數量劇增, 水母暴發(fā)的現(xiàn)象越來越嚴重(Purcell et al., 2007)。自20世紀90年代起, 我國東海北部和黃海海域連年在夏季發(fā)生大型水母暴發(fā)的現(xiàn)象, 形成暴發(fā)的水母種類主要有沙海蜇()、白色霞水母()、海月水母()和多管水母(sp.)等(程家驊等, 2005; 丁峰元和程家驊, 2005; 王世偉等, 2011; zhang et al., 2012)。其中, 以沙海蜇暴發(fā)次數最多, 影響范圍也最為廣泛(程家驊等, 2005)。

沙海蜇屬于刺胞動物門(Cnidari)、缽水母綱(Scyphozoa)、根口水母目(Rhizostomeae)、根口水母科(Rhizostomidae)、屬(Kishinouye, 1922), 廣泛分布于西北太平洋沿岸海域。沙海蜇是水母類個體最大的種類之一, 成體最大傘徑接近2m, 濕重高達300kg(Omori and Kitamura, 2004)。沙海蜇的暴發(fā)性增殖能夠改變近海生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能, 對漁業(yè)生產活動以及漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展有重大影響(Lynam et al., 2005; Uye, 2008; Pauly et al., 2009; 董婧等, 2012)。一方面, 沙海蜇攝食浮游動物, 是與魚類爭奪食物來源的有利競爭對手, 還能直接攝食魚卵仔魚, 從而對海洋生態(tài)系統(tǒng)中的浮游生物群落結構和魚類的數量存在調控作用(B?mstedt et al., 1994, 1999; Purcell, 1997)。另一方面, 沙海蜇暴發(fā)形成大規(guī)模種群的同時也積累了大量的生物量, 因此也積累了大量的有機物。通過沙海蜇自身的代謝活動, 代謝產物會源源不斷地釋放到水體中。當沙海蜇種群消亡時, 積累的有機物通過分解作用在短時間內被釋放入生態(tài)系統(tǒng)進行再循環(huán)(Titelman et al., 2006; West et al., 2009; 宋金明等, 2012; 李學剛等, 2012)。

沙海蜇可以通過攝食浮游動物從而調控浮游動物對浮游植物的攝食壓力(下行控制), 最終影響與調控浮游植物生物量和群落結構, 對生態(tài)系統(tǒng)造成重要的影響(Sun et al., 2011)。當沙海蜇大量出現(xiàn)甚至暴發(fā)時, 沙海蜇通過攝食浮游動物減輕了浮游動物對浮游植物的攝食壓力, 因此可能導致浮游植物數量增加, 在短期形成藻華。Lindahl等(1983)認為, 在瑞典西海岸, 水母類的迅速增加導致整個生態(tài)系統(tǒng)中的食物網結構發(fā)生了變化, 可能是引起該海區(qū)赤潮形成的一個重要原因。

另外, 水母在新陳代謝過程中能釋放大量營養(yǎng)鹽, 刺激浮游植物生長甚至引起藻華的發(fā)生。更為嚴重的是, 水母暴發(fā)后, 大量水母死亡并分解, 釋放出大量有機物和無機物, 極大程度上刺激了浮游植物的增殖和暴發(fā)。藻華發(fā)生也為生態(tài)系統(tǒng)帶來了嚴重的影響。同時, 大量的營養(yǎng)鹽釋放改變了原有的營養(yǎng)鹽結構, 營養(yǎng)鹽限制情況被加劇或徹底改變。營養(yǎng)鹽結構的變化則會導致浮游植物的群落結構和組成發(fā)生變化。水母在分解過程中氮(nitrogen, N)和磷(phosphorus, P)的大量釋放, 可以使海水中的硅氮比(Si/N)和硅磷比(Si/P)下降, 可能限制了硅藻的生長而有助于有害鞭毛藻的生長, 從而使近岸水體的富營養(yǎng)化加劇(Officer, 1980)。

Kremer(1977)對櫛水母()的代謝產物的比例研究表明, 在其代謝產物中, 溶解有機碳(dissolved organic carbon, DOC)占了含碳代謝產物的38%, 溶解有機氮(dissolved organic nitrogen, DON)占含氮代謝產物的46%, 溶解有機磷(dissolved organic phosphorus, DOP)占含磷代謝產物的28%。水螅水母()的含氮代謝產物中, DON的比例大約為50%(Costello, 1991)。但是實驗處理過程可能導致水母分泌黏液增加, 因此會人為地增加有機成分比例(Kremer, 1977)。Shimauchi和Uye(2007)并未在海月水母的代謝產物中檢測到有機N和P的存在。

常見的無機代謝產物主要為銨鹽和尿素。其中, 尿素是甲殼類等浮游動物的主要代謝產物(Miller and Glibert, 1998), 但是在水母的代謝產物中, 尿素的含量可以忽略不計(Kremer, 1975); 銨鹽是主要無機氮產物(Kremer, 1982; Matsakis, 1992; Nemazie et al., 1993)。水母的銨鹽代謝速率為77~2639μmol NH4+g/C?d(Schneider, 1990)。除了銨之外, 水母也釋放出少量氮氧化物(NOx), 大約占所有釋放的DIN的2%以下(Welsh and Castadelli, 2004; Southwell et al., 2008)。

P相比于N占水母元素相對構成比例較低, 其代謝量相對較少, 但是磷酸鹽仍是重要的無機代謝產物, 對于水體中的磷循環(huán)有重要的補充作用。根據發(fā)表的數據, 海月水母代謝產物N︰P摩爾比為6.9~11.4(Schneider, 1989; Shimauchi and Uye, 2007), 馬賽克水母()為8.7(Pitt et al., 2009), 櫛水母為7.4(Kremer, 1975)。可見, 在水母的代謝產物中, N︰P摩爾比均低于Redfield值16︰1(Redfield et al., 1963)。

由于沙海蜇體型巨大, 常常分布于次表層水體, 不易于捕捉活體, 因此對沙海蜇的活體代謝特征研究尚無報道。關于沙海蜇消亡的研究多集中于實驗室內模擬沙海蜇消亡過程環(huán)境參數的變化(宋金明等, 2012; 李學剛等, 2012; 馬清霞等, 2012; 曲長鳳等, 2016), 缺乏現(xiàn)場圍隔實驗的報道, 特別是針對沙海蜇消亡對浮游植物變化影響的研究。本文以沙海蜇為研究對象, 依托于水母973航次, 進行了沙海蜇代謝與分解現(xiàn)場實驗, 探討了沙海蜇代謝與死亡分解過程中水體pH、DO、營養(yǎng)鹽的動態(tài)變化以及對浮游植物的影響。這對探討水母暴發(fā)及消亡過程機制以及生態(tài)效應有重要的參考價值。

1 材料與方法

1.1 采樣站位

依托國家973計劃“中國近海水母暴發(fā)的關鍵過程、機理及生態(tài)環(huán)境效應”, 于2012年6月搭載“北斗號”調查船, 在黃、東海海域進行了大面調查觀測, 調查站位如圖1所示。以往調查結果顯示, I斷面為沙海蜇高發(fā)斷面, 因此在I斷面選取沙海蜇生物量高的站位I3(23.00°N, 123.00°E)進行現(xiàn)場實驗。

1.2 實驗材料

現(xiàn)場實驗用的沙海蜇選自I3站位手抄網(網口直徑500mm, 網孔徑10mm)獲得的體型完整、大小接近且活動狀態(tài)良好的個體, 平均傘徑和濕重分別為(250.0±10.0)mm和(0.72±0.11)kg。實驗所用的海水取自I3站位的表層, 在實驗開始之前用200μm篩絹過濾去除掉大型浮游動物。

圖1 調查站位圖(圈注I3站為現(xiàn)場實驗站位)

1.3 實驗方法

1.3.1 沙海蜇的代謝實驗 采用容積65L的白色塑料圓桶(直徑480mm, 高480mm), 每個圓桶中加入50L處理過的海水和沙海蜇。為了保證正常的光照, 所有圓桶均不做遮擋處理。

實驗共設置2個處理: (1)空白對照組, 不加沙海蜇); (2)實驗組, 所加沙海蜇濕重為(0.720±0.110)kg。每個處理設置3個重復。實驗持續(xù)24h, 培養(yǎng)過程中以流動海水控制水溫, 平均溫度為(22±1)°C。

從培養(yǎng)開始計時, 分別于0、4、8、12和24h測定水體中的溶解氧(dissolved oxygen, DO)和pH。葉綠素(chlorophyll, chl)和營養(yǎng)鹽的采集、保存及測定均依照海洋調查規(guī)范(GB12763.6-2007)(國家技術監(jiān)督局)進行。另取出150mL水樣以魯格氏碘液固定后用于浮游植物鏡檢。

沙海蜇代謝過程中DIN和DIP的平均釋放速率根據以下公式計算:

DIN(或DIP)的平均釋放速率 = [(C–0)]/ (×) ,

式中,C為采樣時水體中DIN(或DIP)的濃度(μmol/L),0為實驗開始時DIN(或DIP)的初始濃度(μmol/L),為采樣時的水體體積(L), G為水母的質量(kg),為實驗時間(h)。

1.3.2 沙海蜇的分解實驗 將體型大小接近狀態(tài)良好的沙海蜇進行死亡處理后, 用于實驗。實驗共設置3個處理: (1)空白對照組, 不加沙海蜇; (2)實驗組A, 所加入沙海蜇濕重為(0.320±0.050)kg; (3)實驗組B, 所加入沙海蜇濕重為(0.605±0.105)kg。每個處理設置3個重復。實驗持續(xù)12天, 培養(yǎng)過程中溫度為(22±1)°C。

從培養(yǎng)開始計時, 分別于0、4、8、12、24、48、72、96、120、168和360h測定水體中的溶解氧DO和pH。溫度、DO和pH采用手提式多參數測試儀(Multi 340i, WTW公司, 德國)現(xiàn)場測定。chl和營養(yǎng)鹽的采集、保存及測定均依照海洋調查規(guī)范(GB12763.6-2007) (國家技術監(jiān)督局)進行。另取出150mL水樣以魯格氏碘液固定后用于浮游植物鏡檢。

2 結果

2.1 沙海蜇代謝對理化因子與浮游植物的影響

2.1.1 對海水中DO和pH的影響 如圖2所示, 整個實驗過程中, 對照組的DO和pH幾乎無變化。統(tǒng)計檢驗結果表明, 實驗組的DO變化與對照組有極顯著差異(<0.01), 實驗組的pH變化與對照組有顯著差異(<0.05)。實驗組的DO從開始就出現(xiàn)明顯的下降, 24h后下降至1.43mg/L; 實驗組的pH從開始就出現(xiàn)明顯的下降, 24h后下降至7.88, 比實驗開始時下降了0.61。這說明沙海蜇在代謝過程中大量消耗海水中的溶解氧, 使水體出現(xiàn)低氧現(xiàn)象。通過計算得出沙海蜇的耗氧率(oxygen consumption rate, OCR)為9.64mgO2/ (kgWW·h), 其中WW代表濕重(wet weight)。另外, 沙海蜇代謝使海水出現(xiàn)酸化現(xiàn)象。

2.1.2 對海水營養(yǎng)鹽結構的影響 從圖3可以看出, 沙海蜇在代謝過程中釋放出大量DIN(NH4+-N與NOx-N的總和)和DIP (PO43–-P), 對水體有顯著的富營養(yǎng)化作用。實驗進行到24h時, 實驗組的DIN濃度高達251.13μmol/L, DIP濃度也達到16.89μmol/L。計算得出, 24h內DIN的平均釋放速率為683.07μmol/(kg·h), NH4+-N占DIN的86.5%以上, DIP的平均釋放速率為49.06μmol/ (kgWW·h)。

圖2 沙海蜇代謝中海水中溶解氧(DO, mg/L)(a)和pH(b)的變化

圖3 沙海蜇代謝過程海水中DIN、DIP和SiO3-Si的變化(單位: μmol/L)

注: a. NH4-N, b. NO-N, c. PO4-P, d. SiO3-Si

由于海水中的磷酸鹽含量很低, 整個實驗過程中空白對照組的N/P比大于100, 遠大于Redfield值16︰1, Si/N比約為0.5, 小于 1︰1, 營養(yǎng)鹽結構比例失衡, 水體處于嚴重的磷限制。由圖4可見, 沙海蜇代謝釋放出大量N和P, 使海水中的營養(yǎng)鹽結構發(fā)生了顯著的變化。N/P比由最初的56.2︰1逐漸下降至14.93︰1。由于水體中DIN的含量顯著增加, 硅酸鹽并未發(fā)生明顯變化, 因此Si/N比顯著下降, 表現(xiàn)為硅限制加劇。

2.1.3 代謝過程中海水chl濃度及浮游植物的變化 如圖5所示, 水體中的chl濃度表現(xiàn)為上升, 由實驗開始的0.73μg/L升至1.36μg/L。浮游植物水樣的鏡檢結果顯示(圖6), 甲藻豐度較高(占80%以上), 優(yōu)勢種為東海原甲藻()、亞歷山大藻(sp.)和錐狀斯氏藻()等。但在實驗前后, 甲藻和硅藻的豐度和比例并沒有明顯變化(>0.05)。

2.2 沙海蜇分解對理化因子與浮游植物的影響

2.2.1 分解過程觀察 實驗開始后的2天內, 沙海蜇并無明顯變化, 水體逐漸變渾濁。2天后, 沙海蜇的個體開始破碎, 水體中出現(xiàn)沙海蜇碎片, 且水體越來越渾濁, 顏色逐漸變成棕色并散發(fā)出惡臭。實驗組A中沙海蜇量相對較少, 5天以后觀察不到沙海蜇碎片, 表示沙海蜇完全分解, 此時惡臭減弱, 水體顏色變淺; 到第7天時水體變綠, 圓桶內壁上也覆蓋了一層綠色。實驗組B放入的沙海蜇量相對較多, 完全分解的時間比A組長, 在第7天時分解完全, 第12天時水體也變?yōu)榫G色。

圖4 沙海蜇代謝過程海水中N/P比(a)和Si/N比(b)的變化

圖5 沙海蜇代謝過程海水中chl a濃度(μg/L)的變化

圖6 沙海蜇代謝過程中甲藻和硅藻的豐度(×103cell/L)變化

2.2.2 海水DO的變化 實驗過程中, 沙海蜇的分解使海水中DO出現(xiàn)劇烈變化。實驗開始時海水的DO為6.50mg/L。從圖7可知, 對照組的DO變化較小, 尤其是在96h之前, 水體中DO僅下降了0.60mg/L。96~360h才發(fā)生了程度相對較大的變化。對于兩個實驗組, 沙海蜇在分解后的0~12h內, 水體的DO并未發(fā)生很顯著的變化。直到24h后, 兩組的DO才出現(xiàn)了較為明顯的下降, 而且下降的程度越來越劇烈。實驗組A加入沙海蜇的量相對較少, 在72h時, 其DO達到最低值2.44mg/L, 相比初始值下降了4.06mg/L, 隨后出現(xiàn)回升, 并于96h達到與對照組持平, 之后繼續(xù)上升并在120h達到最高值11.62mg/L, 之后又出現(xiàn)了下降, 直至360h實驗結束, A組DO值仍高于對照組; 而實驗組B由于沙海蜇的量較多, 分解時間較長, DO一直下降, 直到120h達到最低值0.14mg/L, 相比初始值下降了6.36mg/L, 之后出現(xiàn)回升, 在168h恢復到對照組水平后繼續(xù)升高, 直到360h實驗結束時高于對照組。通過計算得到, 沙海蜇在分解過程中對DO的消耗速率為9.92~12.57mgO2/(kgWW·h)

圖7 沙海蜇分解過程中溶解氧(DO, mg/L)的變化

2.2.3 pH的變化 整個實驗過程中, 沙海蜇的分解使水體中的pH顯著下降, 說明對水體有顯著的酸化作用。實驗開始時海水的pH為8.57。從圖8可知, 對照組的pH變化較小, 在0~120h水體中pH一直維持在8.50左右, 120~360h出現(xiàn)一定程度的下降, 360h降至8.23。兩個實驗組的實驗結果顯示, 在沙海蜇分解后的0~12h內, 水體pH有輕微下降, 直到12h后, 兩組的pH才出現(xiàn)了較為明顯的下降, 且下降的程度越來越劇烈。實驗組A在72h時pH達到最低值8.13, 相比初始值下降了0.44, 隨后出現(xiàn)回升, 在96h達到與對照組接近水平, 之后繼續(xù)上升并在168h達到最高值9.19, 隨后又出現(xiàn)了下降, 直至360h實驗結束, 實驗組A的pH仍高于對照組。而實驗組B由于添加沙海蜇的量較多, 分解時間較長, pH一直下降直到96h達到最低值7.45, 相比初始值下降了1.12, 之后出現(xiàn)回升, 在168h恢復到對照組水平后繼續(xù)升高, 直到360h實驗結束時高于對照組, 此時pH為9.42。

2.2.4 DIN和DIP的變化 整個實驗過程中, 沙海蜇的分解釋放出大量營養(yǎng)鹽, 使水體中DIN和DIP出現(xiàn)了顯著的變化。從圖9可知, 對照組DIN和DIP濃度水平很低, 在整個實驗周期內都未有明顯變化, 而兩個實驗組水體中的DIN和DIP濃度持續(xù)增加。實驗組A中DIN和DIP的濃度均在96h達到最高值, 分別為初始濃度的3.7倍和21.4倍, 隨后兩者濃度均逐漸降低, 到實驗結束時低于對照組水平; 而實驗組B中的DIN和DIP濃度的最高值則出現(xiàn)于120h, 分別達到初始值的15.7倍和3.8倍, 之后逐漸降低, 到實驗結束時仍高于對照組水平。DIN的釋放速率為156.31~ 354.02μmol/(kgWW·h), NH4-N占DIN的73.09%~99.60%; PO4-P的釋放速率為7.31~ 17.01μmol/(kgWW·h)。

圖8 沙海蜇分解過程中pH的變化

沙海蜇分解過程中釋放出大量營養(yǎng)鹽, 使水體中的營養(yǎng)鹽結構比例發(fā)生了明顯改變(圖10)。海水中的磷酸鹽含量很低, N/P比極高, 遠遠超過16︰1, 水體處于極度磷限制。Si/N比約為0.6, 小于1︰1。實驗組A的N/P比在實驗開始的24h內由最初的160︰1降至33︰1, 隨后逐漸升至90︰1; 實驗組B的N/P比變化程度更顯著, 由最初的264︰1驟降至24︰1, 以后緩慢下降至16︰1。兩個實驗組的Si/N比則顯示出較為一致的變化, 從最初的0.5︰1降至0.05︰1。這說明沙海蜇分解過程中大量營養(yǎng)鹽的釋放嚴重影響了水體的營養(yǎng)鹽結構比例, 可以加劇營養(yǎng)鹽失衡或者緩解營養(yǎng)鹽失衡的狀況。

圖9 沙海蜇分解過程中DIP(a)和DIN(b)的變化(單位: μmol/L)

圖10 沙海蜇分解過程海水中N/P比(a)和Si/N比(b)的變化

2.2.5 chl濃度的變化 整個實驗過程中, 沙海蜇的分解使水體中的chl濃度顯著增加。實驗開始時海水中的chl濃度為0.57μg/L。從圖11可知, 對照組的chl濃度變化較小; 實驗組A在實驗開始的0~72h后, 水體中的chl濃度由初始值0.57μg/L開始逐漸緩慢增加, 在72~96h內出現(xiàn)劇增, 從1.98μg/L陡增至14.61μg/L, 隨后逐漸下降, 直到360h降至1.78μg/L; 而實驗組B的chl濃度變化與實驗組A不同, 在0~120h出現(xiàn)一定程度的下降, 至120h時降至0.23μg/L, 之后又出現(xiàn)大幅度增加, 至實驗結束達到16.25μg/L。

圖11 沙海蜇分解過程中葉綠素a濃度(μg/L)的變化

3 討論

3.1 沙海蜇代謝過程對浮游植物的影響

從代謝實驗結果看, 水體中DO、pH和營養(yǎng)鹽的動態(tài)變化出現(xiàn)在8h后, 說明沙海蜇的代謝能夠使水體出現(xiàn)低氧和酸化現(xiàn)象, 但是存在時滯效應。

沙海蜇在代謝過程中消耗海水中的氧氣, 使水體表現(xiàn)出低氧和酸化現(xiàn)象。實驗結果顯示沙海蜇在24小時內消耗了實驗水體中DO的80%, 使水體表現(xiàn)為缺氧狀態(tài)。當沙海蜇大量出現(xiàn)時, 其正常代謝消耗對水體中的DO影響很大, 可能會導致與DO相關的海洋生物發(fā)生變化, 甚至影響整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定(Song, 2010)。

由于原來水體中的營養(yǎng)鹽濃度較低, 沙海蜇在代謝過程中釋放的營養(yǎng)鹽大大提高了水體中營養(yǎng)鹽的濃度, 其釋放出的大量DIN和DIP, 對水體有顯著的促富營養(yǎng)化作用。沙海蜇的代謝活動能使水體中的DIN濃度在24h內增加為原來的12倍, DIP濃度增加40多倍。

沙海蜇的代謝過程不但能增加海水中營養(yǎng)鹽的濃度, 還可能從很大程度上改變原有的營養(yǎng)鹽結構。在本研究中, 實驗水體原本處于營養(yǎng)鹽結構嚴重失衡的狀態(tài), N/P比遠遠高于Redfield值16︰1, Si/N比也小于1︰1, 處于極端磷限制狀況。沙海蜇代謝釋放出大量N和P, 使海水中的N/P比由最初的56.2︰1逐漸下降至14.93︰1, 而DIN含量的顯著增加則導致Si/N比顯著下降, 表現(xiàn)為明顯的硅限制。原本失衡的N/P比逐漸下降趨于平衡, 使水體的磷限制狀況得到了很大緩解。

營養(yǎng)鹽的濃度的增加導致了chl濃度的明顯增加, 但小型浮游植物的數量并沒有明顯增加, 我們推測導致chl濃度增加的主要是微型浮游植物和微微型浮游植物。

3.2 沙海蜇分解過程對浮游植物的影響

沙海蜇在細菌的作用下初步分解, DO逐漸被消耗, 致使水體出現(xiàn)低氧或者缺氧的現(xiàn)象(Titelman et al., 2006; Pitt et al., 2009)。同時細菌的分解作用使大量酸性有機物被釋放到水體中, 導致pH降低, 水體酸化程度加劇。隨后, 釋放出來的大量酸性有機物被細菌分解為中性的無機物(如NH4+等)以及CO2氣體逸出, 從而使pH逐漸上升(Pitt et al., 2009; West et al., 2009)。而隨著pH的上升, 水體中的溶解CO2也相應增加。這有利于浮游植物光合作用的進行, 進而增加了O2的釋放量, 對水體中DO的回升有一定貢獻。除了溶解CO2之外, 分解作用產生的大量無機營養(yǎng)鹽也刺激了浮游植物生長, 使浮游植物數量顯著增加, 甚至引發(fā)藻華, 進一步加速了O2的釋放。此時, 水體中的DO和pH都遠遠高于正常水平。

最后, 由于營養(yǎng)鹽的大量消耗, 浮游植物的生長速度得到控制, 浮游植物數量逐漸減少, 水體中的DO和pH都逐漸恢復到正常水平。

3.3 沙海蜇的生物量對分解時間以及過程的影響

本研究表明, 沙海蜇的生物量越大, 分解時間越長, 對水體DO、pH、營養(yǎng)鹽的影響程度越大, 各項指標恢復到之前的水平需要的時間也越長。

實驗組A的沙海蜇完全分解時間為5天, 實驗組B中添加沙海蜇的量約為實驗組A的兩倍, 其完全分解時間為7天。

在所有指標中, DO與pH的變化與恢復較為同步。在實驗結束之前, 兩個實驗組的DO和pH都完成了從下降到恢復至對照組水平這一變化周期, 其中實驗組A完成這一變化周期歷時4天, 而實驗組B則歷時7天。

營養(yǎng)鹽的變化周期略長。實驗組A的DIN和DIP濃度從最初的劇增到恢復至對照組水平一共用了5天, 而實驗組B直至實驗結束仍未降至初始水平。

Chl的濃度變化周期更長。實驗組A的chl濃度在歷經峰值后下降, 直到實驗結束仍未降至原有水平; 而實驗組B直到實驗結束時仍未進入下降期。

因此, 我們認為當沙海蜇大量出現(xiàn)并死亡, 其暴發(fā)時的種群和生物量的大小對分解過程的持續(xù)時間和對環(huán)境的改變程度有重要的影響。種群越大, 生物量越大, 其分解歷時越久, 對水體的缺氧程度和酸化程度改變越明顯, 對生態(tài)系統(tǒng)中的浮游動物和底棲生物等危害越大。

3.4 沙海蜇分解的上行控制效應

水母在暴發(fā)及消亡過程中, 通過釋放大量營養(yǎng)鹽改變了海水原有的營養(yǎng)鹽濃度及結構, 致使浮游植物群落結構發(fā)生變化, 甚至可能引發(fā)藻華。

沙海蜇在分解過程中釋放出大量營養(yǎng)鹽, 不但大大增加了海水中營養(yǎng)鹽的濃度, 而且從很大程度上改變了原有的營養(yǎng)鹽結構。曲長鳳等(2016)的實驗結果表明, 沙海蜇死亡分解的溶解態(tài)氮主要以NH4+-N為主, 溶解態(tài)磷主要以PO43–-P為主。沙海蜇分解過程中釋放出的DIN和DIP, 使得水體中的N/P比和Si/N比發(fā)生了顯著變化。實驗水體原本處于極端磷限制的營養(yǎng)鹽結構失衡狀態(tài), 而由于沙海蜇分解導致無機磷的大量釋放, 原本失衡的N/P比逐漸下降趨于平衡, 使水體的磷限制狀況得到了很大改善, 刺激了東海原甲藻()和波吉卵囊藻()的大量增殖并引發(fā)藻華。岑競儀等(2012)發(fā)現(xiàn)在海南清瀾港的水母暴發(fā)區(qū)由于NH4+-N和PO43–-P的含量顯著高于非暴發(fā)區(qū), 導致熱帶骨條藻()的赤潮發(fā)生。

此外, 藻華的發(fā)生可以為微型浮游動物提供充足的食物。水母在分解過程中釋放的溶解有機物(dissolved organic matter, DOM)可以被細菌吸收利用(Pitt et al., 2009), 細菌的繁殖可以為異養(yǎng)微型鞭毛蟲提供食物, 進而使其被纖毛蟲攝食(Uye, 2011)。鞭毛蟲和纖毛蟲等微型浮游動物是聯(lián)系微食物環(huán)和經典食物鏈的紐帶, 可以直接被水母捕食利用(Morais et al., 2015)。相比于其他大型浮游動物, 以微型浮游生物為基礎的食物網更適合水母類的繁殖(張芳等, 2009; Zheng et al., 2015)。

4 結論

通過沙海蜇代謝與分解的現(xiàn)場實驗, 分析了沙海蜇的代謝及分解過程中水體pH、DO變化, 營養(yǎng)鹽的動態(tài)變化以及葉綠素濃度和浮游植物的變化。

(1) 沙海蜇的代謝過程在短時間內大量消耗水體中的DO, 使水體表現(xiàn)出明顯的低氧現(xiàn)象。其代謝過程使水體表現(xiàn)出輕度酸化現(xiàn)象。沙海蜇代謝過程釋放出大量的營養(yǎng)鹽并改變原有的營養(yǎng)鹽結構, 使水體中的DIN濃度在24h內增加為原來的12倍, DIP濃度增加了40多倍, 引起水體中chl濃度的增加。

(2) 沙海蜇的分解過程使水體表現(xiàn)出明顯的低氧(缺氧)和酸化現(xiàn)象。其分解過程的動態(tài)變化與生物量有關。生物量越大, 分解時間越長, 對水體的改變程度越明顯。沙海蜇分解過程還釋放出大量的營養(yǎng)鹽并改變原有的營養(yǎng)鹽結構, 可以刺激水體中浮游植物的生長, 甚至引發(fā)藻華。浮游植物的增殖暴發(fā)為纖毛蟲的豐度增加提供了充足的食物基礎。

致謝 本研究中開展現(xiàn)場實驗和樣品采集與分析得到了中國科學院海洋研究所膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)研究站和浮游動物研究組的各位老師、同學以及“北斗號”考察船全體工作人員的支持, 謹致謝忱。

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Studies on Phytoplankton Dynamics during Metabolism and Decomposition of Jellyfish

ZHENG Shan1, 2, SUN Xiao-Xia1, 2, 3*

(1. Jiaozhou Bay Marine Ecosystem Research Station, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

We studied the bottom-up regulation of phytoplankton by jellyfish during respiration and decomposition. Results suggested that, in 24 hours, seawater acidification and hypoxia occurred during the respiration of. Meanwhile, inorganic nutrients regenerated bysubstantially increased the seawater concentrations of DIN (NH4+-N and NOx-N) and DIP (PO43–-P); this led to an increase in chlorophyllconcentration. The decomposition ofresulted in significant oxygen deficiency and acidification of the seawater, and this became more severe when the biomass ofwas increased. Numerous inorganic nutrients were released into the seawater; the structures of inorganic nutrients changed significantly, and dinoflagellates and chlorophyta bloomed.

; Metabolism; Decomposition; Phytoplankton; Dynamics

Q178.53

10.12036/hykxjk20170804001

鰲山科技創(chuàng)新計劃(2016ASKJ02-4); 國家重點基礎研究發(fā)展計劃課題(2014CB441504); 中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項子課題(XDA11030204)。鄭 珊, 女, 助理研究員, E-mail: zhengshan@qdio.ac.cn

孫曉霞, 女, 研究員, 博士生導師, 主要從事海洋浮游生態(tài)學研究, E-mail: xsun@qdio.ac.cn

2017-08-04,

2017-08-21