科爾沁沙地草地植物群落功能性狀對封育和放牧的響應(yīng)

張 晶，左小安，楊 陽，岳喜元，張 婧，呂 朋，周 欣，連 杰，劉良旭，何釗全

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科爾沁沙地草地植物群落功能性狀對封育和放牧的響應(yīng)

張 晶1,2,3，左小安1,2※，楊 陽1，岳喜元1，張 婧1，呂 朋1，周 欣2，連 杰2，劉良旭1，何釗全2

（1. 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院烏拉特荒漠草原站，蘭州 730000； 2. 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院奈曼沙漠化研究站，蘭州 730000；3. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

該研究以科爾沁沙地中草甸（meadow）、針茅草原（steppe）、疏林草地（scattered tree grassland）和沙質(zhì)草地（sandy grassland）4種草地的18種優(yōu)勢植物為研究對象，分別測定了不同草地植物群落在封育和放牧下的高度（height）、比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉片干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC）、葉片面積（leaf area，LA）、葉片氮含量（leaf nitrogen content，LNC）和葉片碳同位素（leaf carbon isotopes）6個相關(guān)于植物生理生態(tài)過程的功能性狀指標(biāo)。結(jié)果表明：1）長期放牧增加了草地中一年生植物和C4植物的豐富度和重要值，降低了沙質(zhì)草地中多年生植物的相對生物量；2）沙質(zhì)草地植物群落的SLA和δ13C高于其他3種草地，LDMC小于其他3種草地；3）長期放牧降低了草地植物群落的高度和LA，增加了草地植物群落的δ13C，SLA、LDMC和LNC則不受放牧的影響；4）植物功能性狀中，SLA與LDMC極顯著負(fù)相關(guān)且不受放牧的干擾；而長期放牧導(dǎo)致了高度與SLA和δ13C顯著負(fù)相關(guān)以及SLA和δ13C顯著正相關(guān)。科爾沁沙地長期放牧的草地中一年生植物和C4植物比例相對增加，且優(yōu)勢植物具有較低的高度和LA以及較高的δ13C，表明了草地植物群落通過物種競爭結(jié)構(gòu)和功能性狀權(quán)衡策略的改變來適應(yīng)長期放牧。因此，減輕放牧壓力，改善植物群落的功能性狀，對于該區(qū)域退化草地的恢復(fù)及持續(xù)管理具有一定的重要意義。

植物；生長；生理學(xué)；草地；放牧；草地植物群落；封育；不同草地類型

0 引 言

草地是陸地上分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)之一，中國天然草地總面積約為4.0×108hm2，約占國土總面積的41.7%[1]。草地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)功能不僅取決于氣候和土壤變化等因素，并且受到土地利用變化以及人類活動的影響[2]。放牧是草地利用的主要方式之一，主要是通過家畜的采食與踐踏影響土壤的物理結(jié)構(gòu)[3]，同時家畜對營養(yǎng)物質(zhì)的攝取轉(zhuǎn)化及排泄物歸還等影響草地營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，導(dǎo)致草地土壤化學(xué)成分的變化，從而進(jìn)一步影響植物的生長[4-5]。放牧不僅影響著草地植物的葉片、根系和種子庫等植被特征，而且也對土壤容重、土壤孔隙結(jié)構(gòu)及土壤肥力（碳、氮含量、氮的礦化、微生物活性）等也具有重要的的影響[6-8]。長期超載放牧，使草地植被覆蓋率和生產(chǎn)力急劇降低、土壤貧瘠化，最終草畜平衡被打破，草地逐漸開始退化。植物功能性狀被看成是植物適應(yīng)環(huán)境變化與干擾的不同反映，是植物與環(huán)境相互作用的結(jié)果[9]。已有研究表明，植物和土壤對放牧敏感性的順序為：地上植株>根系>土壤[10]。葉片性狀作為植物與外界環(huán)境直接接觸的器官，可以最大限度地提供有關(guān)植物生長和適應(yīng)環(huán)境的重要信息，反映植物適應(yīng)環(huán)境的生存對策[11-13]。在群落水平上，由于食草動物采食可選擇范圍變寬，而且不同植物種對放牧干擾的響應(yīng)也不一致，因而放牧對植物群落組成的影響遠(yuǎn)比對單一植物種群內(nèi)植株個體的影響復(fù)雜[14]。因此，基于生態(tài)系統(tǒng)中物種相對生物量結(jié)合相關(guān)功能性狀的研究，可以很好的將個體水平放大到群落水平，凸顯放牧對于草地植物群落的影響，為中國北方草地的管理提供一定的科學(xué)依據(jù)。

植物功能性狀是植物長期適應(yīng)外部環(huán)境過程中經(jīng)遺傳變異和自然選擇而形成的穩(wěn)定指標(biāo)，可以較好地反映植物生長狀況、資源利用策略和植物對環(huán)境變化的響應(yīng)及適應(yīng)[15-16]。植物高度（height）會影響光來源、熱量負(fù)荷、濕度和種子擴(kuò)散[17]；較高的植物個體，表明植物生長速率較快、生物量較大[18-20]。葉面積（LA）能很好地反映植物對周圍環(huán)境的適應(yīng)特征，是植物比較生態(tài)學(xué)研究中的重要指標(biāo)[21-24]。比葉面積（SLA）、葉片干物質(zhì)含量（LDMC）以及葉片氮含量（LNC），均與植物的結(jié)構(gòu)和組織特性密切相關(guān)，極大地影響著植物的生長[25-27]。高SLA的植物，往往光合速率高，有著較強(qiáng)的碳貯存能力和氮素利用效率[28]；高的LDMC植物，具有較強(qiáng)的忍耐性和抗壓能力[29]，在養(yǎng)分限制區(qū)，植物往往采用高LDMC、低SLA的資源保守策略，并通過存儲充足的氮來完成生活史[25,30-31]。植物葉片碳同位素（δ13C）反映了與植物光合、蒸騰強(qiáng)度相關(guān)聯(lián)的水分利用率，指示著植物的長期水分利用效率[32]；葉片的δ13C與氮含量的變化對于植物適應(yīng)干旱環(huán)境具有非常重要的作用[33]。因此，研究不同草地植物功能性狀對封育和放牧的響應(yīng)，有助于揭示不同草地植物群落的構(gòu)建及其對環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)理，對于退化草地植被恢復(fù)和管理具有重要的理論及實踐意義。

科爾沁沙地地處中國溫帶半干旱草原區(qū)，由于過度的開墾、放牧和持續(xù)的干旱，導(dǎo)致了該區(qū)域生物資源銳減和土地生產(chǎn)力下降[34]。近些年，隨著退耕還草和封育禁牧等政策的實施，沙漠化蔓延速度減緩，退化植被得以恢復(fù)，沙化土地質(zhì)量有所改善[35]。有關(guān)封育和放牧對該區(qū)域沙丘生境影響的研究報道較多，主要集中在對沙丘土壤呼吸、植被特征以及物種豐富度等方面[36-37]。然而，由于人類活動和氣候變化的影響，該區(qū)域不僅存在各類型沙丘，也發(fā)育了以多年生禾本科植物為主的濕草甸、針茅草原、疏林草地以及一年生植物為主的沙質(zhì)草地[38]。本文以上述4種草地的植物為研究對象，探討長期封育和放牧對草地植物重要值、生物量以及植物群落6項功能性狀（植物高度、比葉面積、葉片干物質(zhì)含量、葉面積、葉片氮含量、葉片碳同位素）指標(biāo)的影響，以期揭示：1）封育和放牧對不同草地植物重要值和相對生物量的影響；2）不同植物群落功能性狀對草地類型的差異化響應(yīng)；3）不同草地植物群落功能性狀對封育和放牧差異化的響應(yīng)；4）草地植物群落功能性狀差異的驅(qū)動機(jī)制，為進(jìn)一步加強(qiáng)對草地的管理、遏制草地的退化和促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供一定的理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地42°55′－44°41′ N，120°42′－121°33′E之間，海拔200～360 m。屬溫帶半干旱大陸性氣候，夏季炎熱，冬季寒冷；年均溫3～7 ℃，≥10 ℃年積溫2 200～3 200 ℃；年均降水量350.0 mm，80%的降水集中在6－9月。草地類型主要有草甸（M）、針茅草原（SS）、疏林草地（SG）和沙質(zhì)草地（G）。主要植物種有針茅（）羊草（）糙隱子草（）賴草（）、蘆葦（）、興安胡枝子（）虎尾草（）狗尾草（）、毛馬唐（）等。其中草甸主要以灰色草甸土為主，針茅草原和疏林草地主要以典型栗鈣土為主，沙質(zhì)草地主要以沙質(zhì)栗鈣土為主。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法

2014年8月，在該研究區(qū)域內(nèi)選取長期保護(hù)封育和放牧下的草甸（M）、針茅草原（SS）、疏林草地（SG）和沙質(zhì)草地（G）4種草地為研究對象。4種封育草地圍欄保護(hù)大約20～30 a，冬季偶有放牧或割草，干擾程度較輕；放牧草地均為封育草地附近無圍欄保護(hù)的長期公共自由放牧區(qū)，放牧強(qiáng)度大約每公頃2頭牛、6只羊，屬于重度放牧[2,39]。在每個封育草地中設(shè)置6個面積為20 m× 20 m的典型樣地，樣地間距最小為500 m。每個樣地隨機(jī)設(shè)置3個1 m×1 m樣方，調(diào)查樣方中優(yōu)勢植物種的生物量。

1.2.2 試驗方法

參照植物功能性狀取樣和測定標(biāo)準(zhǔn)方法[40-42]對樣方內(nèi)所有的物種進(jìn)行葉功能性狀的取樣和測定，植物功能性狀包括：height（植物高度），cm；SLA（比葉面積），m2/kg；LDMC（葉片干物質(zhì)含量），g/kg；LA（葉面積），cm2；LNC（葉片N含量）、碳同位素（δ13C）等。

每個樣方內(nèi)植物取5~10株，選擇10片無病蟲害的完全伸展葉，用剪刀剪下，置于濕潤的濾紙之間，迅速放入密封袋貯藏于便攜式車載冰箱內(nèi)（內(nèi)部溫度<5 ℃）?；氐綄嶒炇覍⑷~片去葉柄后浸入水中，置于黑暗環(huán)境中（5 ℃）冷藏12 h。取出后迅速吸干葉表水分，在百萬分之一的電子天平上稱得葉鮮質(zhì)量。然后將葉片平鋪在掃描儀上掃描，再用ImageJ1.48v軟件進(jìn)行處理，得到葉面積（LA）。最后，將掃描后的葉片放入60 ℃烘箱內(nèi)烘48 h，取出稱得葉干質(zhì)量。LDMC=葉干質(zhì)量/葉鮮質(zhì)量，SLA=葉面積/葉干質(zhì)量。

為保證每種植物有足夠的葉片用以測定樣品N和δ13C，在每個樣方附近獲取部分植物的葉，帶回實驗室烘干稱質(zhì)量后，與原來每個樣方烘干稱質(zhì)量后的樣品混合，制成分析植物葉片N和δ13C的樣品。再將每個植物葉的樣品混合粉碎，過0.25 mm篩，存儲備用。分析前在65 ℃的干燥箱中烘干1 h，放入干燥器中保存待測。采用元素分析儀（Costech ECS 4010，意大利）測定樣方中每種植物葉的N和δ13C含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 物種相對生物量（P）

式中N是物種在群落內(nèi)的生物量，是群落中全部物種的生物量。

1.3.2 植物群落功能性狀（CWM）

植物群落功能性狀（CWM），即就某一性狀而言，群落內(nèi)每一物種該性狀的值與該物種相對生物量積的總和[43]，表示群落內(nèi)某功能性狀的均值，常用來評估群落動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)特征[43]。CWM由下列公式計算[44]

式中是物種在群落內(nèi)的相對生物量，trait是物種的性狀值。

1.3.3 物種重要值

根據(jù)植物群落的數(shù)量特征，計算每種類型草地每個物種的重要值，公式如下[45]

物種重要值=（相對高度+相對蓋度+相對生物量）/3

1.4 統(tǒng)計分析

采用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，單因素方差分析比較封育和放牧下不同草地CWM的差異；雙因素方差分析比較放牧和草地類型對CWM的影響，多重比較采用最小顯著性差異法（LSD）。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對不同草地優(yōu)勢物種重要值和相對生物量的影響

表1表明，4種草地在封育和放牧下，其優(yōu)勢植物多樣性和豐富度都有顯著的差異。在封育下，草甸中優(yōu)勢植物為多年生的賴草、蘆葦?shù)?，重要值?2.71、12.35；針茅草原優(yōu)勢植物為多年生的針茅和羊草等，重要值為44.22、14.86；疏林草地優(yōu)勢植物為多年生的糙隱子草、一二年生的狗尾草、黃蒿以及半灌木興安胡枝子等，重要值依次為31.50、13.03、10.31、12.42；沙質(zhì)草地優(yōu)勢植物為一二年生的狗尾草、黃蒿和多年生的糙隱子草、蘆葦?shù)?，重要值依次?2.30、9.79、12.39、9.72。而在長期放牧干擾下，草甸中優(yōu)勢植物為一年生的虎尾草和多年生的賴草、蘆葦及皺果苔草等，重要值依次為16.58、14.17、13.18、9.72；針茅草原優(yōu)勢植物為半灌木興安胡枝子、多年生的糙隱子草和針茅等，重要值為28.68、25.84、12.01；疏林草地優(yōu)勢植物為一二年生的虎尾草和毛馬唐等，重要值為29.04、11.90；沙質(zhì)草地優(yōu)勢植物為一年生的馬唐、虎尾草、黃蒿和畫眉草等，重要值為16.63、13.59、11.34、10.23。由此表明，4種草地在長期封育下，草地植物群落的優(yōu)勢植物主要為多年生禾本科植物，但在長期放牧影響下，草地植物群落中一二年生植物和灌木的優(yōu)勢度有所增加。此外，C4植物的多樣性和重要值有所增加，尤其在疏林草地和沙質(zhì)草地中有較大幅度的增加。這表明，放牧明顯導(dǎo)致植物種群內(nèi)個體組成變化，改變了群落的競爭結(jié)構(gòu)。

表1 不同草地優(yōu)勢物種重要值

注：M：草甸；SS：針茅草原；SG，疏林草地；G：沙質(zhì)草地；AS：一二年生植物；PS：多年生植物；C3：C3植物；C4：C4植物。

Note: M: Meadow; SS:steppe; SG：Scattered tree grassland; G: Sandy grassland; AS: Annual or two species; PS: Perennial species; C3: C3species; C4:C4species.

封育和放牧下草甸、疏林草地和沙質(zhì)草地一年生植物的相對生物量無顯著差異（圖1a），放牧干擾下，4種草地多年生植物相對生物量發(fā)生了顯著的變化，沙質(zhì)草地中多年生植物的相對生物量在放牧干擾下顯著降低（<0.05）（圖1b）。

注：不同字母表示同一管理下不同草地植物相對生物量在P<0.05水平上的差異；*表示不同管理下同一草地植物相對生物量在P<0.05水平上的差異。

2.2 放牧對不同草地CWM的影響

由方差分析表2看出，不同草地植物群落的height、SLA、LDMC、LA和δ13C差異極顯著（<0.01），長期放牧極顯著影響height、LA和δ13C（<0.01），二者交互作用下height、SLA、LDMC和LA差異顯著（<0.05）。

表2 植物群落功能性狀CWM方差分析表

從表3可以看出，針茅草原植物群落的height大于其他3種草地（<0.05），而長期放牧降低了草地植物群落高度（<0.05）；沙質(zhì)草地植物群落的SLA大于其他3種草地（<0.05），而LDMC小于其他3種草地（<0.05），放牧對于草地植物群落SLA和LDMC無顯著影響；草甸植物群落的LA大于其他3種草地，放牧減小了草地植物群落的LA；針茅草原植物群落的LNC大于草甸，而放牧對于草地植物群落的LNC無顯著影響；沙質(zhì)草地植物群落δ13C高于其他3種草地（<0.05），且放牧提高了草地植物群落的δ13C（<0.01）。

從表4看出，封育和放牧下植物群落height最大的分別為針茅草原和草甸（<0.05），放牧極顯著降低了4種草地植物群落的height（<0.01）。封育下，針茅草原植物群落的SLA小于其他3種草地（<0.05），而在放牧干擾下，沙質(zhì)草地植物群落的SLA大于其他3種草地（<0.05），其中，草甸植物群落的SLA顯著降低（<0.05）。封育下，針茅草原和疏林草地植物群落的LDMC大于草甸和沙質(zhì)草地（<0.05），而在放牧干擾下，針茅草原植物群落的LDMC高于其他3種草地（<0.05），其中，草甸植物群落的LDMC顯著升高（<0.05）。封育下，草甸和沙質(zhì)草地植物群落的LA大于針茅草原和疏林草地（<0.05），而在放牧干擾下，只有草甸植物群落的LA大于其他3種草地（<0.05），放牧顯著降低了草甸（<0.01）、針茅草原（<0.01）和沙質(zhì)草地植物群落的LA（<0.05）。封育和放牧下沙質(zhì)草地植物群落的δ13C大于其他3種草地（<0.05），其中，放牧極顯著提高了疏林草地植物群落的δ13C（<0.01）。

表3 草地類型和管理方式對CWM的影響

注：不同小寫字母表示不同草地CWM在<0.05水平上的差異；不同大寫字母表示不同管理方式下CWM在<0.05水平上的差異，下同。

Note: Different small letters indicate multiple comparison of plant functional traits in community level in different grasslands at 0.05 level, different capital letters indicate multiple comparison of plant functional traits in community level in different management modes at 0.05 level, the same as below.

表4 放牧對不同草地CWM的影響

注：*, **分別表示不同管理下同一草地CWM在<0.05和<0.01水平上的差異。

Note: *, ** express multiple comparison of CWM of different treatment in same grassland at 0.05 and 0.01 level.

由表5可以看出，草地CWM之間有顯著的相關(guān)關(guān)系。在封育和放牧下，植物群落SLA與LDMC極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01）。封育下，LA與LDMC極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），LNC與LDMC顯著正相關(guān)（<0.05），而放牧消除了以上的相關(guān)關(guān)系。在放牧干擾下，SLA與height、δ13C與height極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），δ13C與SLA極顯著正相關(guān)（<0.01）。

表5 草地CWM相關(guān)關(guān)系

3 討 論

科爾沁沙地生態(tài)環(huán)境演化過程中，優(yōu)勢植物通過不斷地權(quán)衡資源的分配和調(diào)節(jié)生理生態(tài)過程，從而在植物個體大小和葉片形態(tài)上形成了能夠適應(yīng)不同環(huán)境的植物功能性狀[38,46]。我們的研究結(jié)果表明，不同草地植物群落功能性狀之間有著明顯的差異，說明了草地植物功能性狀對生境變化發(fā)生了協(xié)同性響應(yīng)，這與Zheng等的研究結(jié)果相一致[47]?？茽柷呱车刂胁煌莸丶捌渖抽g的土壤特性存在較大的差異[48]，導(dǎo)致了植物群落功能性狀有所不同。針茅草原中優(yōu)勢物種為“針形”葉的多年生禾本科的大針茅，因而其植物群落高度較高、葉面積較小。沙質(zhì)草地生產(chǎn)力低、土壤貧瘠，其優(yōu)勢植物大多為一二年生C4植物，較多年生C3植物而言，一二年生C4植物具有較強(qiáng)的光合生產(chǎn)能力和資源利用效率[49]，其高SLA低LDMC的特點有助于利用有限的資源迅速完成生活史[50]。草甸中水肥條件相對良好，植物生長過程中受到的水分和養(yǎng)分限制較小，因而植物群落葉面積相對較大。在水分有限的條件下，植物為了生長和生存，從而提高了植物的水分利用效率[51-52]。沙質(zhì)草地土壤含水量相對較低[48]，植物群落中占優(yōu)勢的一二年生植物為了快速生長和繁殖，從而提高了葉片的δ13C值來適應(yīng)相對干旱的土壤環(huán)境。

已有研究表明，長期放牧極大地改變著草地植物的物種組成和生活型變化[48]。本研究中，草甸、疏林草地和沙質(zhì)草地在放牧干擾下出現(xiàn)了虎尾草、馬唐和狗尾草等一二年生C4植物，說明了科爾沁沙地中長期的放牧明顯地增加了草地生態(tài)系統(tǒng)中一二年生植物的優(yōu)勢,這與前人的研究結(jié)果相一致[7,53]。長期的放牧也極大地影響草地植物的功能性狀[14]，而且不同草地植物群落功能性狀對放牧的響應(yīng)有所不同[47]。草原植物矮化是長期過度放牧下植株變矮、葉片變短變窄、節(jié)間縮短等性狀的集合[54]。在本研究中，不同草地植物群落在長期放牧下植物高度和葉面積顯著降低，支持了草地植物應(yīng)對踐踏和啃食而產(chǎn)生的防御性響應(yīng)[14]。長期放牧也導(dǎo)致了土壤保水和持水能力降低，從而提高草地植物群落的δ13C值。

此外，Cruz等的研究發(fā)現(xiàn)，15 a放牧處理后草地中以C4植物為優(yōu)勢，這些植物群落通過低的葉組織密度、高的比葉面積、高的光和效率，快速增長來恢復(fù)損失的組織，增強(qiáng)地上部的生長能力，從而使得植物具有更強(qiáng)的耐牧性[55]，表現(xiàn)出植物對放牧干擾的“快速資源獲得型策略”；也有研究表明，放牧導(dǎo)致了植物葉片具有低的SLA、葉片氮含量和高的LDMC，從而使得植物具有低的光合能力和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率，表現(xiàn)出植物對資源利用的“保守性策略”[14]。本研究的草甸植物群落在放牧干擾下，SLA顯著降低，LDMC顯著升高，屬于“資源保持型”策略，主要原因可能是草甸中優(yōu)勢物種為多年生的禾本科植物，其植物群落對于放牧的抵抗性較強(qiáng)，主要通過降低光合速率來應(yīng)對干擾。同時，LDMC較高的葉片，木質(zhì)素和纖維素成分相應(yīng)較高，葉片相對較硬，適口性較差且不利于反芻動物的消化代謝[14]。本研究中草甸植物群落在放牧干擾下LDMC升高，也是草地植物“避牧”的一種生存策略。植物群落化學(xué)計量特征對于放牧的響應(yīng)存在明顯的滯后性，植物群落作為一個整體需要在很長的時間尺度上做出反應(yīng)[56-57]，這也是本研究中葉片氮含量在草地類型和放牧下無顯著差異的主要原因。

在以往的研究中SLA與LDMC之間表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[23]，其原因是LDMC越大，葉組織密度越高，限制了光和CO2在葉組織中的傳導(dǎo)[58]，導(dǎo)致光合速率降低、SLA變小。本研究中封育和放牧下草地植物群落SLA與LDMC的極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與李玉霖等的研究結(jié)果相一致[24]，說明SLA與LDMC的負(fù)相關(guān)關(guān)系沒有受到放牧的干擾。長期放牧導(dǎo)致了土壤風(fēng)蝕和土壤的貧瘠化，草地中植物為了適應(yīng)土壤環(huán)境變化而具有較低height和較高水分的生長策略[32]，因而形成了草地中SLA與height、δ13C與height的負(fù)相關(guān)關(guān)系以及δ13C與SLA的正相關(guān)關(guān)系。這些結(jié)果表明了科爾沁沙地中草地植物為了適應(yīng)放牧干擾過程，采取了資源利用率和水分利用率之間的權(quán)衡策略。本研究僅以一年的試驗數(shù)據(jù)揭示了不同草地植物群落功能性狀對生境變化和放牧響應(yīng)的差異性，但是一年的試驗周期相對較短，其研究結(jié)果可能存在偶然性。因此，有必要進(jìn)行更長時間的觀測和調(diào)查，進(jìn)一步探究長期放牧和環(huán)境變化對不同草地植物功能性狀及其功能型組成的影響。

4 結(jié) 論

放牧降低了草地植物群落的高度和葉面積，降低了沙質(zhì)草地中多年生植物的相對生物量，提高了草地植物群落的水分利用率。在土壤資源相對貧瘠和生產(chǎn)力較低的沙質(zhì)草地中，植物通過高的比葉面積、低葉干物質(zhì)含量的策略來充分利用有限的資源而迅速完成生活史。放牧干擾下草甸植物群落“耐牧”和“避牧”的策略為低的比葉面積和高的葉干物質(zhì)含量。植物群落高度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉面積、水分利用率為放牧干擾的敏感性狀，而植物群落葉片氮含量在不同草地類型和管理水平上均無顯著差異。放牧導(dǎo)致草地植物群落高度降低、水分利用效率增加，進(jìn)而形成了比葉面積與高度、水分利用率與高度的負(fù)相關(guān)關(guān)系以及水分利用率與比葉面積的正相關(guān)關(guān)系，但比葉面積與葉干物質(zhì)含量間的負(fù)相關(guān)關(guān)系不受放牧的干擾，這些結(jié)果表明了草地植物群落功能性狀在應(yīng)對放牧干擾時權(quán)衡并形成了特定的生長對策。然而，研究放牧對草地植物群落功能性狀的影響，也需要充分考慮草地生態(tài)系統(tǒng)的初始狀況。

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Response of plant community functional traits in different grasslands to enclosure and grazing in Horqin Sandy Land

Zhang Jing1,2,3, Zuo Xiaoan1,2※, Yang Yang1, Yue Xiyuan1, Zhang Jing1, Lü Peng1, Zhou Xin2, Lian Jie2, Liu Liangxu1, He Zhaoquan2

(1.,,730000,; 2.,,,730000,; 3.,100049)

Functional traits as a link between plants and environment, express plants’ physiological, phenological and morphological adaptive strategy when plants face environment changes. In recent years, some trait-based means show that plant functional traits are some of the most reliable predictors of ecosystem, increasingly used to assess and predict the ecosystem feature and succession. Grazing is one of the most common utilization methods for pasture, affecting the semiarid and arid grassland ecosystems in various ways.It not only alters individual plant growth and population dynamics, but also changes soil properties, ultimately changing the vegetation composition and structure. The influence of grazing on plant communities is much greater than that of individual plant.At the community level, herbivores have extensive range of food intake, and different plant species have different response to nibbling, and therefore, it is more reasonable to explore the influence of grazing at the community level.Based on the changes of 18 dominant species in 4 different types of grassland under grazing and enclosure in Horqin sandy land,in this study, we compared the plant community functional traits in the meadow,steppe, scattered tree grassland and sandy grassland. We measured the 6 functional traits related to the process of plant growth and photosynthesis in different types of grassland under the condition of enclosure and grazing, and these traits included the plant height, specific leaf area(SLA), leaf dry matter content(LDMC), leaf area(LA), leaf nitrogen content(LNN) and leaf carbon isotopes(δ13C). The results showed that:1) Long term grazing increased the species richness and dominance of annuals and C4species, as well as decreased the relative biomass of perennials; 2) The SLA and δ13C in sandy grassland were higher than the other 3 types of grassland, while LDMC showed a reversed trend; 3) Grazing decreased the plant height and LA and increased the δ13C, while the other functional traits in different grasslands did not differ due to grazing; 4) Correlation relationship analysis showed that SLA was significantly and negatively correlated with LDMC in different types of grassland under both grazing and enclosure, suggesting that long term grazing did not change the negative associations of SLA and LDMC; however, long term grazing resulted in the significant and negative correlations between plant height, SLA and δ13C, as well as a significant and positive correlation between SLA and δ13C. In Horqin sandy land, long term grazing increased the proportion of annuals and C4species, and these species had the lower plant height and LA and the higher water use efficiency, which illustrates that the grassland community adapts to the long term grazing through the change in species competition structure and function strategy trade off. Therefore, to improve the functional traits of plant community by reducing grazing pressure is helpful and meaningful to the vegetation restoration and sustainable management in the degraded grasslands.

plants; growth; physiology; grass land; grazing;plant community traits; enclosure

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.24.034

X17

A

1002-6819(2017)-24-0261-08

2017-07-04

2017-12-14

國家自然科學(xué)基金項目（41622103，41571106）；國家重點研發(fā)計劃重點專項課題（2016YFC0500506）

張 晶，女，甘肅榆中人，博士生，主要從事植物生態(tài)方面的研究。Email：zhangjing_881014@163.com

左小安，男，博士，研究員，主要研究方向為干旱區(qū)生態(tài)格局與過程。Email：zuoxa@lzb.ac.cn

張 晶，左小安，楊 陽，岳喜元，張 婧，呂 朋，周 欣，連 杰，劉良旭，何釗全. 科爾沁沙地草地植物群落功能性狀對封育和放牧的響應(yīng)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2017，33(24)：261－268. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.24.034 http://www.tcsae.org

Zhang Jing, Zuo Xiaoan, Yang Yang, Yue Xiyuan, Zhang Jing, Lü Peng, Zhou Xin, Lian Jie, Liu Liangxu, He Zhaoquan. Response of plant community functional traits in different grasslands to enclosure and grazing in Horqin Sandy Land[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2017, 33(24): 261－268. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.24.034 http://www.tcsae.org