太湖食物網(wǎng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征空間差異

徐德琳 ,林乃峰 ,鄒長(zhǎng)新 ,王 燕 ,吳 丹 ,蔡 穎 ,安樹青 ? (.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所,江蘇南京 004；.南京大學(xué)生命科學(xué)院,江蘇 南京 003)

食物網(wǎng)被認(rèn)為是包含了生態(tài)系統(tǒng)中所有營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)[1],其內(nèi)部的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程一直是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)問題[2].而生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué),綜合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理,對(duì)生態(tài)作用中的多種化學(xué)物質(zhì)平衡關(guān)系進(jìn)行研究,能夠?qū)⑹澄锞W(wǎng)內(nèi)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)間生產(chǎn)者和消費(fèi)者的物質(zhì)變動(dòng)連接起來[3].碳(C)、氮(N)和磷(P)是在生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)中被研究的最為廣泛的 3種元素,其含量及比例特征能夠反映有機(jī)體的生長(zhǎng),種群的動(dòng)態(tài),并最終反映到食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[4],同時(shí),食物網(wǎng)物種組成和營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)的改變也會(huì)引起C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的改變.

生態(tài)化學(xué)計(jì)量能夠反映生態(tài)系統(tǒng)的組分、相互關(guān)系以及過程[5].生物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中,形成了特定的內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制,即在外界變化的環(huán)境干擾中,具有保持自身化學(xué)組成相對(duì)恒定的能力[6].化學(xué)物質(zhì)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)是生態(tài)化學(xué)計(jì)量的核心與前提,這意味著高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物體體內(nèi)物質(zhì)組成比例通常比低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物要穩(wěn)定.當(dāng)其獵物的元素組成不能滿足其捕食者的需求時(shí),元素再循環(huán)的速率將降低[7].因此,食物網(wǎng)內(nèi)生物的元素含量能夠反映元素循環(huán)情況.元素的不平衡同樣可以影響消費(fèi)者的生長(zhǎng)速率.當(dāng)其獵物發(fā)生磷限制時(shí),消費(fèi)者的生長(zhǎng)速率將受限,因?yàn)闆]有足夠的磷元素產(chǎn)生蛋白質(zhì)合成所需的 RNA[8].這種化學(xué)計(jì)量的不匹配同樣影響其繁殖、種間競(jìng)爭(zhēng),并最終影響食物網(wǎng)的運(yùn)行.

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究在國(guó)內(nèi)發(fā)展迅速,主要集中在區(qū)域C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及驅(qū)動(dòng)因素方面,并以陸地的森林生態(tài)系統(tǒng)和草原生態(tài)系統(tǒng)為主[9-10].但是,隨著水環(huán)境問題的不斷凸顯,在水生態(tài)系統(tǒng)開展生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究越來越得到重視[11].在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中,人類活動(dòng)顯著改變了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入和比例,并不可避免地改變了湖泊生態(tài)系統(tǒng)的健康.多種來源的污染物導(dǎo)致 N和 P含量增加,并致使湖泊食物網(wǎng)內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽元素比例的不平衡[12].已有研究表明水體富營(yíng)養(yǎng)化可能導(dǎo)致食物網(wǎng)內(nèi)生產(chǎn)者和消費(fèi)者間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系發(fā)生改變,但目前的研究主要集中在浮游或底棲食物網(wǎng)上[13-14],對(duì)湖泊食物網(wǎng)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的整體性研究較為缺乏.

對(duì)大型淺水湖泊食物網(wǎng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行研究十分必要,因?yàn)槠淇臻g異質(zhì)性更高,湖水與沉積物間物質(zhì)交換強(qiáng)烈,對(duì)污染物相應(yīng)更為敏感,也更易受到外界干擾[15].在一些大型淺水湖泊中,可能會(huì)出現(xiàn) 2種穩(wěn)態(tài)共存：水體清澈且水草密集的“草型穩(wěn)態(tài)”,以及水體渾濁且浮游藻類占優(yōu)勢(shì)的“藻型穩(wěn)態(tài)”[16].作為一個(gè)典型的大型淺水湖泊,太湖具有草藻 2種穩(wěn)態(tài)共存：東南部的草型湖區(qū)和西北部的藻型湖區(qū)

[17].因此,我們利用元素分析方法對(duì)太湖不同富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)湖區(qū)內(nèi)的食物網(wǎng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的空間異質(zhì)性進(jìn)行分析,以揭示水體富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)食物網(wǎng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響.本研究致力于分析與比較不同湖區(qū)食物網(wǎng)組分元素含量(TOC,TN和TP)的空間異質(zhì)性、食物網(wǎng)組分C、N、P元素間耦合關(guān)系(C：N,C：P和N：P)的空間異質(zhì)性及食物網(wǎng)內(nèi)C：N：P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的不平衡性.

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

太湖位于長(zhǎng)江中下游,是我國(guó)第三大淡水湖,具有重要的供水、航運(yùn)、漁業(yè)、防洪、文化等服務(wù)功能.湖泊面積 2,428km2,全湖平均水深 1.9m,東太湖平均水深0.9m[18].作為典型的大型淺水湖泊,受水文地質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷等因素綜合影響,太湖內(nèi)部存在草藻 2種湖區(qū)共存：西北部湖區(qū)為藻型湖區(qū),從上世紀(jì) 80年代后期開始,富營(yíng)養(yǎng)化程度加劇,夏季時(shí)藍(lán)藻水華爆發(fā)嚴(yán)重;而東南部湖區(qū)為草型湖區(qū),水草生長(zhǎng)茂盛[19].

1.2 樣品采集與處理

所有的樣品于2010年9月于太湖的6個(gè)采樣點(diǎn)采集完成(見圖1).樣點(diǎn)1、2、3位于藻型湖區(qū),樣點(diǎn)4、5、6位于草型湖區(qū),每個(gè)樣點(diǎn)均有 3個(gè)重復(fù),分別采集環(huán)境樣品(包含水樣和沉積物樣),生物樣品(包含底泥微生物、浮游植物、浮游動(dòng)物、魚類和沉水植物).

太湖水體較淺,故水樣采集采用混合水柱.現(xiàn)場(chǎng)用有機(jī)玻璃采水器采集水面下30cm和50cm的水柱,混合后裝入聚丙烯采樣瓶中.浮游植物和動(dòng)物分別用25號(hào)和13號(hào)浮游生物網(wǎng)采集,裝入聚丙烯采樣瓶中.用彼得森采泥器采集表層0～30cm 沉積物,分為 2部分,一部分用于沉積物C、N、P含量測(cè)試,一部分用于沉積物微生物C、N、P含量測(cè)試,分別放入密封袋中.用彼得森采泥器再次采集底棲動(dòng)物(斧足類和腹足類),泥樣經(jīng)0.5mm套篩沖洗,在清水中排泄 24h,以去除腸含物影響,去殼取肌肉部分放入密封袋中.沉水植物用竹竿絞起后挑選鮮活植株莖葉,洗凈,為避免腐爛裝入布袋中保存.藻型湖區(qū)的魚類由孔徑1mm的拖網(wǎng)捕獲,草型湖區(qū)的魚類由湖區(qū)內(nèi)的籪網(wǎng)捕獲.對(duì)于大型魚類(個(gè)體長(zhǎng)度＞10cm),取其背部肌肉作為樣品,對(duì)于小型魚類(個(gè)體長(zhǎng)度＜10cm),在去除內(nèi)臟后由多條個(gè)體合并為一個(gè)樣品.蝦類伴隨魚類一同采集,去殼去頭放入密封袋中.所有樣品冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室立即處理.測(cè)定得出,水樣的溶解性總碳(DTC)和底泥微生物的總有機(jī)碳(TOC)由總有機(jī)碳分析儀(vario TOC, Elementar Company, Germany)測(cè)定得出.沉積物樣品送中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所檢測(cè)其TN、TP和有機(jī)質(zhì)含量.生物樣品(浮游植物、浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物、魚類和沉水植物)的TOC和TN 由 CHN-元素分析儀(Vario EL cube,Elementar Company, Germany)經(jīng) 1800℃高溫燃燒氣化測(cè)定得出.所有生物樣品的 TP由ICP-AES電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Optima 5300DV, PE Company, USA)測(cè)定得出.

1.4 數(shù)據(jù)處理

圖1 樣點(diǎn)分布示意Fig.1 Location of sampling sites

同一湖區(qū)內(nèi)部及不同湖區(qū)間的環(huán)境樣品和生物樣品的元素含量(TOC、TN、TN),及元素比例(C：N、N：P)進(jìn)行 ANOVAs分析.不能通過方差齊性檢驗(yàn)的數(shù)據(jù),進(jìn)行 Mann-Whitney非參數(shù)檢驗(yàn).統(tǒng)計(jì)顯著性α = 0.05.所有數(shù)據(jù)均在Origin 8.5進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境與生物樣品的元素含量

為去除水體中顆粒懸浮物對(duì)水體C、N、P元素測(cè)定的影響,水樣在測(cè)定之前,經(jīng) 0.45μm醋酸纖維濾膜過濾備用.沉積物樣品經(jīng)酸化、風(fēng)干及研磨后,用 100目網(wǎng)篩過篩.浮游植物樣品通過離心法分離提純,浮游動(dòng)物樣品通過體視顯微鏡分離后離心提純.所有生物樣品均經(jīng)凍干后研磨成粉.底棲微生物由新鮮沉積物用氯仿熏制.

1.3 元素分析

水樣的溶解性總氮(DTN)、溶解性總磷(DTP)和底泥微生物的總氮(TN)、總磷(TP)含量由連續(xù)流動(dòng)分析儀(San++, Skala Company, Netherlands)

太湖藻型湖區(qū)環(huán)境樣品(水樣和沉積物樣)具有相對(duì)較高的 C、N、P元素含量(表1和圖2).ANOVA結(jié)果顯示,太湖草藻湖區(qū)水樣的DTC、DTN和DTP均具有顯著性差異,但是草藻湖區(qū)沉積物樣僅TP顯示出顯著性差異,而 TOC和TN均未顯示出顯著性差異(表2).

與環(huán)境樣品相比,太湖草藻湖區(qū)生物樣品元素含量(TOC,TN和 TP)的空間異質(zhì)性較低(表2和圖3).草藻湖區(qū)內(nèi)高營(yíng)養(yǎng)級(jí)功能組團(tuán)在元素組成方面具有較高的穩(wěn)定性,而低營(yíng)養(yǎng)級(jí)功能組團(tuán)的空間異質(zhì)性相對(duì)更高.分析結(jié)果顯示,草藻湖區(qū)底泥微生物的TOC,TN和TP均具有顯著差異;草藻湖區(qū)浮游植物和浮游動(dòng)物的TOC和TN具有顯著性差異,但 TP無顯著性差異;草藻湖區(qū)底棲動(dòng)物的TOC和TN具有顯著性差異,但是其TP無顯著性差異;草藻湖區(qū)蝦僅TOC具有顯著性差異;而兩個(gè)湖區(qū)的魚類(包括濾食性魚類、雜食性魚類與肉食性魚類)的TOC,TN和TP均無顯著差異(表2).

表1 太湖草藻湖區(qū)環(huán)境樣品與生物樣品TOC、TN和TP含量均值Table 1 TOC, TN and TP (mean, with SD followed in parentheses) of the basal sources and consumers in the algae- and macrophyte-dominated zones of Lake Taihu

圖2 太湖草藻湖區(qū)水樣DTC、DTN和DTP含量(a)和沉積物樣品TOC、TN和TP含量(b)Fig.2 The DTC DTN and DTP contents of water samples (a) and TOC, TN and TP content of sediment samples (b) in the algae- and macrophyte-dominated zones of Lake Taihu

圖3 太湖草藻湖區(qū)生物樣品TOC(a)、TN(b)和TP(c)含量Fig.3 The TOC (a), TN (b) and TP (c) contents of biological samples in the algae-dominated zone and the macrophyte-dominated zone of Lake Taihu.

表2 太湖草藻湖區(qū)環(huán)境樣品與生物樣品TOC、TN和TP含量ANOVA分析結(jié)果Table 2 ANOVA results comparing differences of TOC, TN and TP contents in environmental and biological samples between the algae- and macrophyte-dominated lake zones of Lake Taihu

2.2 環(huán)境與生物樣品的元素比例

藻型湖區(qū)環(huán)境樣品的C：N,C：P和N：P值較草型湖區(qū)低,但是這種空間異質(zhì)性并不非常明顯(表3和圖4).差異性分析結(jié)果顯示,2個(gè)湖區(qū)的環(huán)境樣品中,僅有水樣的C：P和沉積物的C：N具有顯著性差異(表3).水樣的C：P比C：N和N：P值都高,而沉積物樣的C：N比C：P和N：P的值高(圖4).

表3 太湖草藻湖區(qū)環(huán)境樣品與生物樣品C:N、C:P和N:P比值A(chǔ)NOVA分析結(jié)果Table 3 ANOVA results comparing differences of C:N, C: P and N:P ratios in environmental and biological samples between the algae- and macrophyte-dominated lake zones of Lake Taihu

續(xù)表3

圖4 太湖藻型和草型湖區(qū)水樣C:N、C:P和N:P比值(a)和沉積物樣C:N、C:P和N:P比值(b)Fig.4 The C:N, C:P and N:P ratios of water samples (a) and sediment samples (b) in the algae-dominated zone and the macrophyte-dominated zone

圖5 太湖藻型和草型湖區(qū)生物樣品C:N(a)、C:P(b)和N:P(c)比值Fig.5 The C:N (a), C:P (b) and N:P (c) ratios of biological samples in the algae-dominated zone and the macrophyte-dominated zone of Lake Taihu

兩個(gè)湖區(qū)生物樣品元素比例的空間異質(zhì)性相對(duì)復(fù)雜(表3和圖5).低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的功能團(tuán)在元素組成上較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的功能團(tuán)具有更高的變動(dòng)性.差異性分析結(jié)果顯示,僅有浮游植物的 C：N 和N：P、浮游動(dòng)物的 C：N 和 N：P、底棲動(dòng)物的 C：P和 N：P具有顯著性差異,其他生物樣品的元素比例均為顯示出顯著性差異.

2.3 食物網(wǎng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

如圖6所示,藻型湖區(qū)水樣的C：P和N：P均比草型湖區(qū)的低,但是藻型湖區(qū)浮游生物(浮游植物和浮游動(dòng)物)的C：P和N：P較草型湖區(qū)的高.在藻型湖區(qū),浮游動(dòng)物的C：P和N：P比浮游植物的高.藻型湖區(qū)的沉積物和底棲生物(底泥微生物和底棲動(dòng)物)的 C：P和 N：P較草型湖區(qū)的低.在兩個(gè)湖區(qū)的游泳組團(tuán)(蝦類、濾食性魚類、雜食性魚類和肉食性魚類)中,雜食性魚類均顯示出最高的C：P和N：P.除了肉食性魚類外,藻型湖區(qū)游泳組團(tuán)的C：P和N：P均比草型湖區(qū)的高.

圖6 太湖草型湖區(qū)(a)與藻型湖區(qū)(b)食物網(wǎng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量比值(C/N/P)Fig.6 The stoichiometric characteristics ratios (C/N/P) of food webs in the algae-dominated zone (a) and the macrophyte-dominated zone (b) of Lake Taihu

3 討論

太湖草藻湖區(qū)環(huán)境樣品(水樣和沉積物樣)的元素含量(C,N和P)顯示出了較高的空間異質(zhì)性.總體而言,藻型湖區(qū)環(huán)境樣品的C、N、P含量較草型湖區(qū)的高,這可能與藻型湖區(qū)環(huán)湖的污染物輸入量較高有關(guān)[20].研究表明,藻型湖區(qū)沉積物中 P組分以無機(jī)磷(IP)為主,外源輸入是無機(jī)磷的重要來源;而草型湖區(qū)沉積物中的P組分以水生植物降解的有機(jī)磷(OP)為主[21].藻型湖區(qū)位于太湖北部重工業(yè)污染區(qū)和重要農(nóng)產(chǎn)品區(qū),同時(shí)有多條入湖河流將陸源的無機(jī)磷帶入湖體,造成環(huán)境樣品營(yíng)養(yǎng)鹽含量高[22-23].與草藻湖區(qū)水樣的元素含量(C,N和P)差異顯著相比,2個(gè)湖區(qū)沉積物樣僅有TP顯示出顯著性差異,這可能與P元素的相對(duì)穩(wěn)定性以及P循環(huán)的特征有關(guān)[24-25].由于此次采樣時(shí)間為 9月,藻型湖區(qū)水體藻類尤其是藍(lán)藻大量繁殖,沉積物表面有大量的藻類死亡堆積,湖區(qū)易形成厭氧環(huán)境,利于反硝化作用,故環(huán)境樣品的TN含量會(huì)較其他季節(jié)降低,而TP含量相對(duì)高[26-27].因此,季節(jié)因素對(duì)草藻湖區(qū)環(huán)境樣品的元素含量空間異質(zhì)性也會(huì)帶來一定的影響.

對(duì)于生物樣品而言,低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種元素含量上(C,N和P)比高營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種體現(xiàn)出較高的空間差異性.低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種(底泥微生物、浮游植物、浮游動(dòng)物)的元素含量對(duì)環(huán)境變化較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種更為敏感[13].草、藻湖區(qū)的蝦類和魚類的元素含量差異性不大,這與高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量的內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征相吻合[28].保持自身營(yíng)養(yǎng)元素的穩(wěn)態(tài)是生命體的本質(zhì)特征,目前認(rèn)為維持化學(xué)計(jì)量的內(nèi)穩(wěn)態(tài)有助于物種在面臨短暫的外界壓力后迅速恢復(fù),但也有研究指出弱穩(wěn)態(tài)物種更適應(yīng)環(huán)境條件的變化,因其可以貯存多余的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),以備在資源匱乏時(shí)使用,進(jìn)而保證生長(zhǎng)速率[29].

本研究太湖表層沉積物TN和TP含量與于佳佳等[30]研究結(jié)果基本一致,但是與王健等[31]調(diào)查的中國(guó)東部100個(gè)淺水湖泊的表層沉積物TN(0.0479%～0.5574%)和 TP(0.0248%～0.1000%)的范圍含量相比,太湖藻型湖區(qū)表層沉積物 TP的含量偏高,體現(xiàn)出較高的內(nèi)源污染負(fù)荷.藻型湖區(qū)底棲動(dòng)物和底泥微生物的TP含量均較草型湖區(qū)的高,這與沉積物 TP含量的分布一致.湖泊水環(huán)境氮素和磷素在化學(xué)計(jì)量上的變化,與湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的空間分布特性存在密切關(guān)系[32-33].

與草型湖區(qū)相比,藻型湖區(qū)環(huán)境樣品的C：N、C：P、N：P都相對(duì)較低.C：N是有機(jī)質(zhì)降解速率的一個(gè)重要指標(biāo),通常與有機(jī)質(zhì)降解率成反比[34].在藻型湖區(qū)中,沉積物的低C：N顯示了該區(qū)域可能較高的有機(jī)質(zhì)降解速率,而浮游植物較低的C：N與藻型湖區(qū)浮游植物中藍(lán)藻占比較大有關(guān)[35].藻型湖區(qū)浮游植物的低C：N也通過食物鏈傳遞,降低了浮游動(dòng)物的C：N[36].藻型湖區(qū)底棲動(dòng)物較低的 C：P和 N：P可能與該區(qū)域沉積物的 P含量較高有關(guān)[37].2個(gè)湖區(qū)高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物顯示出較為穩(wěn)定的元素比例,這也反映了化學(xué)計(jì)量的內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征.

盡管本研究中食物網(wǎng)的功能團(tuán)分類并不是十分精細(xì),但在一定程度上展示了太湖的生態(tài)系統(tǒng)空間異質(zhì)性.草型湖區(qū)和藻型湖區(qū)所受的不同的人類影響和生態(tài)系統(tǒng)特征,大大影響了這 2個(gè)湖區(qū)食物網(wǎng)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征.生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征也對(duì)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和湖泊生物化學(xué)循環(huán)產(chǎn)生重要影響[11].本研究靜態(tài)展現(xiàn)了太湖生態(tài)系統(tǒng)元素組成和比例,下一步研究將探索利用元素循環(huán)模型、元素添加實(shí)驗(yàn)、穩(wěn)定同位素分析方法來更加系統(tǒng)地研究食物網(wǎng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的空間異質(zhì)性.此外,食物網(wǎng)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究成果可為湖泊生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論支撐,因?yàn)閱我辉氐目刂撇呗钥赡軐?duì)于水生生態(tài)系統(tǒng)達(dá)不到預(yù)期效果[38].

4 結(jié)論

4.1 與草型湖區(qū)相比,太湖藻型湖區(qū)環(huán)境樣品(水樣和沉積物樣)具有相對(duì)較高的 C、N、P元素含量,除沉積物 TOC和 TN外,其余環(huán)境樣品C、N、P元素含量有顯著性差異.受營(yíng)養(yǎng)鹽含量較高影響,太湖藻型湖區(qū)環(huán)境樣品的 C：N,C：P和N：P值較草型湖區(qū)的低,但兩湖區(qū)間環(huán)境樣品C、N、P元素比例的空間異質(zhì)性不高.

4.2 太湖草藻湖區(qū)的食物網(wǎng)內(nèi)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的C、N、P元素含量和比例顯示出較大的空間差異,而高營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種并未受到食物源元素含量和比例差異的太大影響,能夠更好地維持自身的C、N、P元素含量?jī)?nèi)穩(wěn)態(tài).

4.3 草、藻湖區(qū)食物網(wǎng)均存在營(yíng)養(yǎng)級(jí)間化學(xué)計(jì)量不平衡現(xiàn)象,食物網(wǎng)組分的C、N、P含量和比例的空間分布特征,反映出草藻湖區(qū)生態(tài)系統(tǒng)不同層次組分的生態(tài)過程本身和抵抗外界干擾能力的差異,低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種更易受到外界環(huán)境變化的影響.

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