反芻動(dòng)物瓣胃的結(jié)構(gòu)特征

盧勁曄++趙懷寶++沈贊明

摘要 反芻動(dòng)物瓣胃是消化代謝和營養(yǎng)物質(zhì)吸收的重要場所之一。瓣胃位于動(dòng)物體正中面、瘤胃與網(wǎng)胃交界處的右側(cè)。本文主要闡述了瓣胃整體和瓣胃葉的解剖學(xué)特征、瓣胃的組織學(xué)特征及瓣胃上皮的細(xì)胞學(xué)特征，以期為反芻動(dòng)物瓣胃的研究提供科學(xué)參考。

關(guān)鍵詞 瓣胃；反芻動(dòng)物；解剖學(xué)；組織學(xué)；細(xì)胞學(xué)；結(jié)構(gòu)特征

中圖分類號(hào) S811 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）17-0232-03

瓣胃是反芻動(dòng)物復(fù)胃的第3個(gè)胃室，呈球形、堅(jiān)實(shí)，位于體正中面，網(wǎng)胃與瘤胃交界處的右側(cè)。瓣胃黏膜向腔面凸起形成百余片新月狀的瓣葉（俗稱“百葉胃），極大程度地增加了瓣胃上皮的吸收面積[1]。

1 瓣胃的解剖學(xué)特征

瓣胃的壁面斜向右前方與膈、肝相接；臟面與瘤胃、網(wǎng)胃及皺胃相接。瓣胃的凸緣稱為瓣胃彎，朝向右后上方；凹緣稱為瓣胃底，朝向左前下方；瓣胃上部與網(wǎng)胃相連，稱為瓣胃頸。瓣胃底的上端與下端分別與網(wǎng)胃和皺胃相連，稱為網(wǎng)瓣口和瓣皺口（圖1）[2]。

瓣胃的黏膜凸起、折疊、向腔面形成百余片皺褶，稱為瓣胃葉，故有“百葉胃”之稱，瓣胃葉片結(jié)構(gòu)極大地增加了瓣胃上皮的消化和吸收面積。瓣胃底沒有瓣胃葉，形成一道瓣胃溝。較大的瓣葉片游離緣圍繞形成瓣胃管。網(wǎng)瓣口通過瓣胃溝和瓣胃管與瓣皺口相連。瓣皺口處有1對(duì)低平、光滑的黏膜褶，稱為瓣胃帆，有閉合瓣皺口的作用，從而防止皺胃中的內(nèi)容物返流回到瓣胃（圖1）[2]。

2 瓣胃葉及瓣胃乳頭的解剖學(xué)特征

瓣胃葉呈半圓形，一側(cè)與胃壁相連，稱為瓣胃彎；另一側(cè)為游離緣，朝向瓣胃的底部。通常瓣胃的葉片按面積大小可以分為大、中、小和最小4個(gè)等級(jí)，但也有研究報(bào)道，牛和羊瓣胃存在第5級(jí)葉片（圖2）[3]。瓣胃葉片的面積從網(wǎng)瓣口向瓣皺口逐漸變小。

瓣胃葉片的總數(shù)存在種群差異。非洲山羊一般有27～33個(gè)瓣胃葉片，葉片分為3個(gè)等級(jí)；歐洲山羊一般有80～88個(gè)瓣胃葉片，葉片分為4個(gè)等級(jí)；印度山羊通常有56～80個(gè)瓣胃葉片，葉片分為4個(gè)級(jí)別；澳洲山羊有32～35個(gè)瓣胃葉片，葉片分為5個(gè)等級(jí)；成年美利奴綿羊有50～56個(gè)瓣胃葉片，葉片分為5個(gè)等級(jí)。據(jù)報(bào)道，在不同種群的牛中，瓣胃葉片的數(shù)量也不一樣。成年的短角牛有135～143個(gè)瓣胃葉片；成年的印度牛有158～180個(gè)瓣胃葉片；成年的水牛有112～132個(gè)瓣胃葉片。

瓣胃葉的表面有許多形狀各異、大小不一的乳頭狀突起，稱為瓣胃乳頭。從網(wǎng)瓣口向瓣皺口移行過程中，瓣胃乳頭的大小逐漸下降（圖3）[4]。瓣胃乳頭形狀和大小在不同物種或品種反芻動(dòng)物中也存在著較大的差異。

瓣胃乳頭在瓣胃葉片表面的分布具有一定的區(qū)域性，并且不同動(dòng)物的瓣胃葉片及瓣胃乳頭的表面結(jié)構(gòu)也不盡相同。其中，在山羊和牛的一級(jí)葉片的根基部及網(wǎng)瓣口處的瓣胃溝皺褶上有大量角質(zhì)化的圓錐狀乳頭；在山羊的瓣胃頁面上還存在頂端分裂成三叉狀的圓錐形乳頭；但是，在綿羊的瓣胃中沒有圓錐形的乳頭。

3 瓣胃的組織學(xué)特征

瓣胃壁從內(nèi)向外可分為黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層4層。瓣胃黏膜肌層非常發(fā)達(dá)，發(fā)達(dá)的黏膜肌層收縮時(shí)可在黏膜表面形成皺褶，而瓣胃葉片就是胃壁向腔面凸起形成的一種黏膜皺褶。瓣胃葉片由3層平滑肌加上外表面被覆的復(fù)層扁平上皮組成（圖4）[5]。其中，2層外側(cè)的肌層較薄，為黏膜肌層的延伸；而中間的肌層較厚，為瓣胃壁肌層的延伸。

4 瓣胃上皮的細(xì)胞學(xué)特征

瓣胃上皮為外層高度角質(zhì)化的復(fù)層扁平上皮（圖5）[6]。瓣胃上皮由內(nèi)向外分為角質(zhì)層、顆粒層、棘突層和基底層4層。

瓣胃上皮最內(nèi)層為基底層，一般由2～3層立方形或矮圓柱形的細(xì)胞構(gòu)成?；讓蛹?xì)胞的細(xì)胞核呈卵圓形，染色較深，具有較強(qiáng)的分裂增殖能力，鏡下可見含有絲分裂相?；讓拥募?xì)胞含有豐富的線粒體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、高爾基體等細(xì)胞器，此特點(diǎn)也與其活躍的生命活動(dòng)相關(guān)。細(xì)胞與細(xì)胞之間通過橋粒相連，橋粒的張力細(xì)絲可伸入胞漿中，凝集成束，并與細(xì)胞膜伴行（圖6）[7]。

第2層為棘突層，靠近基底層的棘突層細(xì)胞近乎標(biāo)準(zhǔn)的球形，細(xì)胞核呈圓形，體積較大。細(xì)胞漿呈放射狀凸起，并伸入外側(cè)的細(xì)胞間隙，再通過橋粒間接與鄰近的細(xì)胞相連。細(xì)胞質(zhì)中含有大量張力細(xì)絲、核糖體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)?？拷w粒層的細(xì)胞及其細(xì)胞核呈扁平狀，胞漿中有張力細(xì)絲、線粒體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（圖7）[7]。線粒體是有氧呼吸的主要場所。因此，具有大量線粒體的基底層和棘突層細(xì)胞對(duì)瓣胃揮發(fā)性脂肪酸的代謝及酮體的生成等代謝過程具有積極的促進(jìn)作用。

第3層為顆粒層，顆粒層細(xì)胞的細(xì)胞核扁平，胞質(zhì)含有大量的角質(zhì)透明蛋白粒、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。此層細(xì)胞的線粒體已經(jīng)開始退化，但游離核糖體、溶酶體以及一些脂滴仍然可以觀察到。外側(cè)靠近角質(zhì)層的顆粒層細(xì)胞之間的間隙中存在大量的橋粒，橋粒與細(xì)胞膜連接緊密，可以作為一道物理屏障來阻止代謝產(chǎn)物逆向擴(kuò)散進(jìn)入管腔。

最外層為角質(zhì)層。角質(zhì)層的細(xì)胞為衰老的高度角質(zhì)化的細(xì)胞，呈扁平狀，細(xì)胞核與細(xì)胞器已經(jīng)完全退化，胞質(zhì)中僅含有角質(zhì)透明蛋白粒、游離的半透明的ER蛋白和一些核碎片。多層角質(zhì)化細(xì)胞結(jié)合在一起，形成了上皮的屏障層，可以阻止腔內(nèi)大分子物質(zhì)及病原進(jìn)入。角質(zhì)層細(xì)胞通常含有大量的張力細(xì)絲聚集束，特別是在細(xì)胞的邊緣區(qū)域（圖9）[7]。

5 參考文獻(xiàn)

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