中國棉花育種研究60年的進(jìn)展及展望

李 胄(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,陜西楊凌 712100)

中國棉花育種研究60年的進(jìn)展及展望

李 胄
(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,陜西楊凌 712100)

綜述了新中國成立至今60余年棉花育種研究的進(jìn)展歷程，包括育種方法、人工變異技術(shù)、遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)、抗枯黃萎病及抗棉鈴蟲技術(shù)、雜交制種技術(shù)以及雜交優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)、棉花植株性狀等研究，認(rèn)為常規(guī)育種，尤其是系統(tǒng)育種是最重要和最基本的育種技術(shù)，其中田間 “選擇變異”的功夫，是植物育種的靈魂，是育種工作者看似簡(jiǎn)單但卻最難掌握的核心技術(shù)！育種就是克服千難，歷盡萬辛，打破早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗等性狀之間的負(fù)相關(guān)，實(shí)現(xiàn)在田間選擇出集各有利性狀于一體的新品種的小概率事件！

棉花育種；變異；遺傳、選擇；枯黃萎病

眾所周知，棉花是中國最重要的經(jīng)濟(jì)作物，是除糧食之外最重要的農(nóng)產(chǎn)品和戰(zhàn)略物資，棉纖維以其天然纖維優(yōu)異的透氣性、吸汗性、防蟲蛀性、不產(chǎn)生靜電性以及可完全降解性等，成為當(dāng)今崇尚健康環(huán)保的民眾內(nèi)衣和床上用品的首選纖維，不但是紡織工業(yè)的重要原料，也是國防、醫(yī)藥等工業(yè)的原料，它在國民經(jīng)濟(jì)中的地位非常重要[1-2]。中國多年來一直是全世界棉花生產(chǎn)和消費(fèi)大國，而棉花育種是提高中國棉花品種的抗病蟲性、產(chǎn)量、纖維品質(zhì)和棉花生產(chǎn)國際競(jìng)爭(zhēng)力最有效、最根本的途徑[3-6]。因此，較為全面、客觀地了解中國近60多年棉花育種研究工作進(jìn)展的實(shí)際狀況、總結(jié)回顧棉花育種的主要成效、經(jīng)驗(yàn)與不足，展望棉花產(chǎn)業(yè)的未來，對(duì)提高中國棉花育種效率，進(jìn)一步提高中國棉花生產(chǎn)的國際競(jìng)爭(zhēng)力，意義重大。

棉花育種研究的理論基礎(chǔ)是生物進(jìn)化論[7]，而生物進(jìn)化的三大要素是變異、遺傳和選擇，三者依次是棉花育種工作中創(chuàng)造、穩(wěn)定和選擇優(yōu)良變異的主要理論依據(jù)，也是棉花育種工作中密不可分的三大核心任務(wù)和內(nèi)容。

1 產(chǎn)生變異方法

1.1 自然變異

1.1.1 天然雜交 棉花是常異花授粉作物，生產(chǎn)大田天然雜交率為5%～10%，某些情況下可以高達(dá)50%以上[7]，不僅經(jīng)常出現(xiàn)品種間雜交，而且還可能會(huì)出現(xiàn)種間雜交，尤其在棉花育種親本圃和基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)田以及周邊棉田出現(xiàn)的包括回交、姊妹交的機(jī)會(huì)很大。只要有棉花生長(zhǎng)，天然雜交就一定存在。

1.1.2 蟲媒雜交 包括蜜蜂在內(nèi)的昆蟲采蜜等活動(dòng)所產(chǎn)生的雜交。棉花可以母本不去雄直接受粉雜交制種或蜜蜂傳粉雜交制種[8]。曲健木[9]認(rèn)為，制種田蜜蜂數(shù)量足夠時(shí)，利用不育系制種是可行的。蟲媒雜交普遍存在。

1.1.4 由上述三點(diǎn)以外所致的雜交 如人在花鈴期田間管理時(shí)無意導(dǎo)致或動(dòng)物，冰雹等特殊氣象條件導(dǎo)致的雜交等。

自然變異是相對(duì)穩(wěn)定的，且伴隨棉花永遠(yuǎn)存在。

1.2 人為變異

1.2.1 有性雜交(不含雜交制種和種間雜交) 棉花育種工作者們，為了適應(yīng)自然環(huán)境變化、社會(huì)經(jīng)濟(jì)和科技發(fā)展，需要對(duì)棉花品種的抗逆性、抗病蟲性、纖維品質(zhì)、豐產(chǎn)性以及適應(yīng)機(jī)械化生產(chǎn)等性狀進(jìn)行改良，而短期內(nèi)又難以出現(xiàn)育種所急需的自然變異，用具有所需性狀的品種間親本人為有目的進(jìn)行的雜交。這種雜交變異的量首先主要取決于育種單位爭(zhēng)取到的經(jīng)費(fèi)支持的數(shù)量和連續(xù)性、育種單位對(duì)育種的重視程度、經(jīng)費(fèi)主持人的心胸寬廣度、管理和組織課題的能力、育種的專業(yè)水平以及課題組成員工作積極性和主動(dòng)性等，其次就是雜交效率、授粉時(shí)間的長(zhǎng)短以及成鈴率。新疆陳長(zhǎng)明等[10]采用在當(dāng)天開花前采集父本花藥，在-4 ℃冷藏，14:00后用冷藏花粉繼續(xù)授粉，在10:00-17:00均可進(jìn)行授粉，明顯延長(zhǎng)雜交時(shí)間。這種雜交是棉花育種者選擇新品種所需優(yōu)異變異的最主要途徑，它包括2個(gè)親本之間的單交、2個(gè)單交的F1再雜交的雙交、3個(gè)品種之間的三交、各種回交以及多父本授粉等方式，具體采用哪種雜交方式取決于育種目標(biāo)、需要改進(jìn)性狀的數(shù)量、親本的綜合性狀等多種因素。

1.2.2 誘變(輻射和航天) 這是利用物理誘變因素和化學(xué)誘變劑所產(chǎn)生的遺傳變異[11]，獲得其他變異方法難以得到的變異類型的變異方法。中國誘變變異技術(shù)始于20世紀(jì)50年代后期。

新疆吳振錄[12]報(bào)道，輻射誘變春小麥、水稻、油菜、苜蓿4種作物，誘變結(jié)果表明，快中子的誘變率比γ射線提高1～2倍；快中子誘變出現(xiàn)早熟類型較多，γ射線誘發(fā)矮桿變異出現(xiàn)較多。山東農(nóng)科院原子能農(nóng)業(yè)應(yīng)用研究所蘇學(xué)合等[13]1985年用60Co-γ射線279Gy輻照埃及棉‘Ashmouni’，于1991年選出4個(gè)表現(xiàn)陸地棉性狀、絨長(zhǎng)達(dá)33～35 mm以上的長(zhǎng)絨棉突變體，經(jīng)初步分析，誘變后代的染色體仍為四倍體，過氧化物酶和酯酶同工酶酶譜與親本有顯著差異。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能利用研究所李桂英[14]研究表明，輻射不但對(duì)誘導(dǎo)異源染色體易位、克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性具有獨(dú)特作用，而且輻照花粉克服遠(yuǎn)緣雜交后代的不親和性，實(shí)現(xiàn)異源基因的轉(zhuǎn)移。山東農(nóng)科院原子能農(nóng)業(yè)應(yīng)用研究所蘇學(xué)合等[15]用60Co-γ 劑量400 Gy照射中棉的花粉后與四倍體棉花有性雜交，獲得后代材料，F(xiàn)1的中棉性狀明顯，F(xiàn)2在無限果枝性狀分離中仍有父本性狀顯現(xiàn)。經(jīng)分析和細(xì)胞學(xué)觀察父本為二倍體，母本為四倍體，后代材料均為四倍體；F3代同工酶電泳分析，零式果枝型顯示出1條特有的譜帶，證明二倍體遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)入四倍體細(xì)胞中。表明輻照父本花粉對(duì)克服棉花遠(yuǎn)緣雜交不親和性，實(shí)現(xiàn)異源基因轉(zhuǎn)移具有獨(dú)特作用。

2000年中國棉花研究所孫君靈等[16]用250Gy的60Co-γ射線處理‘Arcot-1’‘Su9108’和‘J11’3個(gè)品種的風(fēng)干種子，依次分別得到33個(gè)、24個(gè)和16個(gè)穩(wěn)定的誘變后代材料；2005年把‘棕263’和‘綠4560’2個(gè)材料搭載中國第22顆返回式科學(xué)試驗(yàn)衛(wèi)星經(jīng)18 d太空飛行安全返回后依次得到20個(gè)‘棕263’和26個(gè)‘綠4560’穩(wěn)定的誘變后代，前述5個(gè)材料經(jīng)2009-2010年田間試驗(yàn)研究表明：兩種誘變均能出現(xiàn)顯著高于對(duì)照的變異，出現(xiàn)有利和不利變異的概率相近，輻射比航天搭載對(duì)種質(zhì)創(chuàng)新效果更明顯。衣分顯著好于對(duì)照出現(xiàn)的比率明顯高于顯著低于對(duì)照的比率，上半部平均長(zhǎng)度反之。表明要增加衣分或者降低纖維長(zhǎng)度，兩種誘變效果都好。5個(gè)性狀誘變變幅都超過10%，鈴質(zhì)量和麥克隆值誘變出現(xiàn)的變幅高于衣分、上半部平均長(zhǎng)度和斷裂比強(qiáng)度。宋美珍等[17]報(bào)道，航天誘變處理SP1研究結(jié)果：對(duì)春棉品種種子的損傷遠(yuǎn)低于夏播棉品種種子；對(duì)營養(yǎng)和生殖生長(zhǎng)都有影響，且變異幅度均較大；對(duì)結(jié)鈴產(chǎn)生正負(fù)影響；SP2則表明：對(duì)株高的影響春棉大于夏棉；對(duì)功能葉面積有正負(fù)效應(yīng)；對(duì)株成鈴有增加作用；對(duì)小鈴和吐絮數(shù)有正負(fù)效應(yīng)；對(duì)株高有矮化效應(yīng)；對(duì)產(chǎn)量有正負(fù)效應(yīng)；衣分和鈴質(zhì)量變異系數(shù)小，趨向穩(wěn)定。SP3表明：產(chǎn)量性狀變異系數(shù)和幅度均較小，趨向穩(wěn)定。對(duì)纖維品質(zhì)有正負(fù)效應(yīng)，上半部長(zhǎng)度和整齊度變異系數(shù)均小。通過RAPD和SSR分子標(biāo)記分析，35對(duì)SSR引物在對(duì)照與航天搭載的棉花擴(kuò)增的DNA帶型表現(xiàn)多態(tài)性，多態(tài)性百分率為19.4%，有37對(duì)RAPD引物在對(duì)照與突變體之間表現(xiàn)出多態(tài)性，多態(tài)性百分率為25.8%。初步證實(shí)棉花航天誘變的機(jī)理。范術(shù)麗等[18]報(bào)道，1961年前蘇聯(lián)利用返回衛(wèi)星研究空間飛行對(duì)植物種子的影響，此后美德等許多國家實(shí)驗(yàn)室研究植物在空間條件下生長(zhǎng)發(fā)育和遺傳特性的變化，20世紀(jì)80年代美國獲得變異的番茄，1996年，俄美合作在“和平”號(hào)軌道站開辟900 m2的溫室，種植100多種作物，但未見關(guān)于棉花的報(bào)道。中國自1987開展航天育種以來，先后進(jìn)行13次70多種農(nóng)作物的空間搭載試驗(yàn)，棉花航天誘變自1988年8個(gè)科研單位共搭載40個(gè)品種，研究搭載后種子的萌發(fā)、營養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)、同工酶、主要農(nóng)藝性狀等的變異，對(duì)早熟性有較好的改良效果，中棉所利用航天誘變、轉(zhuǎn)基因技術(shù)與常規(guī)育種結(jié)合，2007年育成生育期104 d的雙價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲棉‘中棉所64’。喻樹迅等[19]評(píng)述，航天育種技術(shù)用于棉花處于初期發(fā)展階段，研究表明航天環(huán)境所形成的微重力和強(qiáng)射線(失重)，能對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育、農(nóng)藝性狀和纖維品質(zhì)產(chǎn)生顯著影響，對(duì)棉花種質(zhì)創(chuàng)新有一定作用。彭振等[20]對(duì)10個(gè)品種(系)的SP1和SP2進(jìn)行突變體的篩選，DNA(脫氧核糖核酸)分子標(biāo)記檢測(cè)和田間農(nóng)藝性狀調(diào)查，發(fā)現(xiàn)其中7個(gè)材料對(duì)航天有一定敏感性，其分子標(biāo)記多態(tài)性高，農(nóng)藝性狀變異大。表明太空能夠誘導(dǎo)棉花種子發(fā)生基因變異。

劉錄祥等[21]總結(jié)報(bào)道，航天育種是中國科學(xué)工作者開創(chuàng)的農(nóng)作物誘變遺傳改良的一種有效新途徑，經(jīng)過20 a的探索發(fā)展,已建立全國航天育種研究協(xié)作網(wǎng),航天育種研究工作取得可喜成果，在水稻、小麥、棉花(‘中棉42’‘中棉50’)、青椒、番茄、芝麻、牧草等作物上育成和審定40多個(gè)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的農(nóng)作物新品種,并開始在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮作用;獲得一批有可能對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)等重要經(jīng)濟(jì)性狀有突破性影響的罕見突變。為了航天誘變健康發(fā)展，農(nóng)業(yè)部于2006年10月組織有關(guān)專家，根據(jù)當(dāng)時(shí)誘變研究和應(yīng)用形勢(shì)提出航天變異育種技術(shù)規(guī)范和發(fā)展戰(zhàn)略，要求在搭載種子及其后代的同時(shí)，必須種植相應(yīng)的地面對(duì)照種子，并進(jìn)行同樣的觀察記錄，作為突變株系鑒別的依據(jù)。搭載一代SP1一般不做選擇，SP2是突變篩選的關(guān)鍵世代，第三代以后為突變體的穩(wěn)定性鑒定和優(yōu)良變異株的鑒評(píng)。誘變后代的篩選要從變異明顯的個(gè)體入手而非群體，要特別重視從誘變二代開始的選擇工作，對(duì)于重要的突變體還可進(jìn)一步與原始親本品種雜交等途徑分析突變性狀的遺傳基礎(chǔ)。并指出應(yīng)加強(qiáng)航天誘變的分子基礎(chǔ)研究，航天誘變育種關(guān)鍵技術(shù)有待突破與實(shí)用化；加強(qiáng)航天育種國際合作，以鞏固中國在該領(lǐng)域的領(lǐng)先地位。

1.2.3 基因工程變異 喻樹迅等[19]報(bào)道棉花外源基因主要有：①抗蟲基因，包括Bt和CPTI基因、外源凝集素基因、其他殺蟲蛋白基因等；②抗除草劑基因：抗草甘膦(Cfyphosate)基因、抗溴苯腈(Bromoxynll)基因、抗2，4-D基因和其他抗除草劑基因等；③抗病基因；④抗逆性基因；⑤棉花雜種優(yōu)勢(shì)基因等，外源基因轉(zhuǎn)移到植物細(xì)胞的方法有載體法和DNA直接轉(zhuǎn)化法。載體法有Ti質(zhì)粒載體法(根癌農(nóng)桿菌)、Ri質(zhì)粒載體法(發(fā)根農(nóng)桿菌)、病毒載體法、脂質(zhì)體(Liposome)介導(dǎo)轉(zhuǎn)移；DNA直接轉(zhuǎn)化法包括：基因槍法(Particlebombardment)、聚乙二醇(PGE)法、微注射(Microinjection)、點(diǎn)擊法(Electroporation)和花粉管通道法等。

張寶紅等[22]認(rèn)為，目前轉(zhuǎn)基因抗蟲植株培育中最常用的外源基因有蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)毒素蛋白基因(簡(jiǎn)稱Bt基因)、蛋白酶抑制基因、淀粉酶抑制基因、外源凝集素基因、幾丁質(zhì)基因、蝎毒素基因、蜘蛛毒素基因等。目前，已將Bt基因和豇豆胰蛋白酶抑制基因(簡(jiǎn)稱CPTI基因)分別導(dǎo)入棉花植株，并已經(jīng)獲得抗蟲性強(qiáng)并能穩(wěn)定遺傳的Bt基因轉(zhuǎn)化植株。1990年范云六等從蘇云金芽孢桿菌亞種aizawai7-29和kurstaki HD-1中分離克隆出Bt基因。后通過花粉管通道法導(dǎo)入棉花品種，其在實(shí)驗(yàn)室雖具一定抗蟲性，但抗蟲性較差，不足以致死害蟲。于是他們又對(duì)Bt基因和啟動(dòng)子進(jìn)行改造，1995年前后將改造后的Bt基因?qū)搿畷x棉7號(hào)’‘中棉所12’‘泗棉2號(hào)’等中國自育品種。與此同時(shí)，他們還將具有廣普抗蟲功能的CPTI基因?qū)胫袊杂贩N，并且還獲得轉(zhuǎn)雙基因的多抗蟲基因工程棉花。

喻樹迅等[3]通過花粉管通道，將從Bt(蘇云金芽孢桿菌)中分離的基因與報(bào)告基因(GUS)融合及不融合的兩種殺蟲(棉鈴蟲、紅鈴蟲)基因?qū)朊藁ㄖ仓牦w內(nèi)。經(jīng)證明殺蟲基因已整合在棉花基因組中，與殺蟲基因融合的報(bào)告基因得到表達(dá)，已獲得殺蟲轉(zhuǎn)基因植株?！鞍宋濉敝痢熬盼濉逼陂g[23]，已經(jīng)合成能夠在植物細(xì)胞中高效表達(dá)的CUFMCryIA殺蟲基因、雙價(jià)(Bt+CPTI)基因，改良CPTI基因、慈姑胰蛋白酶基因等抗蟲基因，開始在生產(chǎn)中應(yīng)用。國外多采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法、基因槍轟擊法將外源基因轉(zhuǎn)移到植物細(xì)胞，國內(nèi)多家實(shí)驗(yàn)室已經(jīng)掌握這項(xiàng)技術(shù)。中棉所和江蘇農(nóng)科院還開發(fā)出有中國特色的花粉管通道法轉(zhuǎn)化技術(shù)，轉(zhuǎn)化效率顯著提高。

目前，棉花轉(zhuǎn)基因方法主要有農(nóng)桿菌介導(dǎo)法、基因槍法和花粉管通道法[24]。農(nóng)桿菌介導(dǎo)法是最常用的轉(zhuǎn)化方法，具有轉(zhuǎn)化率高，遺傳穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)，但通常以下胚軸為轉(zhuǎn)化受體，需要經(jīng)過體細(xì)胞培養(yǎng)過程，轉(zhuǎn)化周期長(zhǎng)，畸形苗發(fā)生率高，易成功基因型局限性大。1988年，Gould等建立農(nóng)桿菌介導(dǎo)的莖尖轉(zhuǎn)化法。莖尖組織有很強(qiáng)的分裂和分化能力，再生周期短，不受基因型限制，移栽成活率高，避免體細(xì)胞無性系變異，保留受體的優(yōu)良性狀。2006年河北農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室利用基因槍轟擊法成功將植酸酶基因phyA導(dǎo)入棉花莖尖分生組織，獲得轉(zhuǎn)基因植株。胡根海等[25]克隆基因主要集中在纖維品質(zhì)、抗逆、棉酚相關(guān)基因、葉綠體基因、調(diào)控元件和發(fā)育相關(guān)酶蛋白等6個(gè)方面。纖維品質(zhì)方面中國已克隆β-微管蛋白基因、E6基因、GhbZ-IP、GhIAA16和40個(gè)棉纖維品質(zhì)特異表達(dá)基因，同時(shí)還得到一批性質(zhì)不清楚的cDNA克隆。國外已分離出FbL2A、Rac13、Rac9、MYB基因和20幾個(gè)纖維發(fā)育相關(guān)基因?？鼓嫘苑矫嬉呀?jīng)得到LRR-RC基因、14-3-3蛋白基因和PR蛋白基因等以及一些cDNA克隆。迄今雖尚未克隆出棉花抗黃萎病基因，但關(guān)于棉花分子圖譜的構(gòu)建及黃萎病相關(guān)基因的定位，為黃萎病基因克隆鋪平道路[26]。

抗蟲基因受一對(duì)顯性基因控制[27]。基因差異顯示法是近年研究基因表達(dá)的新技術(shù)，將基因表達(dá)的產(chǎn)物mRNA通過反轉(zhuǎn)錄后用多種引物擴(kuò)增成cDNA，然后將擴(kuò)增物作聚丙酰胺凝膠電泳，將親本和F1對(duì)比分析，找出表達(dá)基因的差異。喻樹迅等[28]報(bào)道，繼美國Agrocitus公司成功構(gòu)建來自蘇云金芽孢桿菌的Bt基因并在棉花上表達(dá)后，美國孟山都公司采用改造土壤農(nóng)桿菌的Ti質(zhì)粒轉(zhuǎn)化載體的啟動(dòng)子，即在35S小亞基作啟動(dòng)子的基礎(chǔ)上加入重復(fù)的強(qiáng)化表達(dá)區(qū)，使基因合成毒素的表達(dá)水平提高100倍，同時(shí)在不改變Bt基因合成毒蛋白的氨基酸序列的情況下，對(duì)Bt基因進(jìn)行修飾改造，對(duì)構(gòu)成該基因的21%的核苷酸序列進(jìn)行相應(yīng)的替換，使A、T、G、C 4種堿基趨于平衡，使其更適合在植物中表達(dá)，這樣，Bt基因合成殺蟲晶體蛋白的量從原來的占可溶性蛋白的0.001%提高到0.05%～0.1%，抗蟲效果明顯改善，育成的‘33B’‘99B’抗蟲性優(yōu)異。中國農(nóng)科院生物技術(shù)研究所繼成功構(gòu)建具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的Bt基因后，又構(gòu)建Bt與CPTI雙價(jià)轉(zhuǎn)基因的復(fù)合體，使中國成為世界第二個(gè)擁有抗蟲基因自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的國家。河北石家莊市農(nóng)科院把該雙價(jià)基因?qū)搿h(yuǎn)321’，育成的雙價(jià)抗蟲棉‘SGK321’于2001通過河北省審定，2002通過國審。與中棉所合作把該雙價(jià)基因通過花粉管通道法轉(zhuǎn)入‘中23’，育成‘中41’于2002通過國家審定。

基因芯片是大規(guī)模分析基因表達(dá)譜的有效手段[29]，可同時(shí)檢測(cè)幾萬個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄水平，近年基因芯片已成功應(yīng)用于棉花基因表達(dá)譜的分析。美國Affymetrix棉花基因芯片——高密度的寡核苷酸基因芯片，總計(jì)有23 977個(gè)探針組，每組由11對(duì)特異的寡核苷酸探針組成，涵蓋21 854個(gè)棉花轉(zhuǎn)錄本。李龍?jiān)频萚29]用上述基因芯片以從回交近交系(backcross inbred lines,BIL)群體中選取纖維長(zhǎng)度差異較大的兩個(gè)系‘NMGA-602’(30.03 mm)和‘NMGA-140’(25.87 mm)分析開花后10 d(DPA,days post anthesis)棉纖維伸長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)譜。結(jié)果表明：ARF1、β-tub-1和β-tub-10 3個(gè)基因在纖維伸長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期(10 DPA和15 DPA)大量表達(dá)，推測(cè)這3個(gè)基因可能與棉纖維伸長(zhǎng)有關(guān)?；蛐酒蛯?shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)都是基因表達(dá)分析的關(guān)鍵技術(shù)，基因芯片的分析結(jié)果得到實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)技術(shù)的確認(rèn)，是利用基因芯片實(shí)驗(yàn)篩選顯著差異表達(dá)基因的前提和基礎(chǔ)。

喻樹迅等[30]報(bào)道，中國不但自主設(shè)計(jì)合成能在植物細(xì)胞中高效表達(dá)的GFMCryIA基因，幾丁質(zhì)酶(Chi)、β-1,3葡萄糖酶(Glu)、葡萄糖氧化酶(GO)基因及植物表達(dá)載體；雙價(jià)抗蟲基因(Bt+CPTI)、抗蚜基因；抗菌肽基因(CEMA)；改良棉花品質(zhì)的編碼兔毛角蛋白基因等，而且改進(jìn)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法，大大縮短培養(yǎng)周期(從12～15個(gè)月到7～8個(gè)月)，轉(zhuǎn)化效率提高到21%;通過嫁接技術(shù)已使轉(zhuǎn)基因試管苗移栽成功率提高到90%以上。已基本建立用基因槍轉(zhuǎn)化棉花莖尖的轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系，轉(zhuǎn)化效率達(dá)6.5%.該體系年產(chǎn)轉(zhuǎn)基因植株2 000以上，近年來大力開展基因發(fā)掘、并導(dǎo)入到栽培品種。馬麒等[31]報(bào)道，基因組測(cè)序進(jìn)展相當(dāng)大，二倍體雷蒙德氏棉草圖基因組(D基因組G.raimondii)已完成，亞洲棉A基因組測(cè)序結(jié)果即將公布，四倍體陸地棉基因組也正在測(cè)序，通過這些基因組序列，大量的棉花SNP標(biāo)記將會(huì)產(chǎn)生，為構(gòu)建高密度棉花遺傳連鎖圖譜提供豐富的標(biāo)記資源，SNP將成為今后研究和應(yīng)用的熱點(diǎn)，SNP全稱Single nucleotide polymorphism，即單核苷酸多態(tài)性，是指在基因組上單個(gè)核苷酸的變異，包括轉(zhuǎn)換、顛換、插入和缺失，形成的遺傳標(biāo)記，其數(shù)量很多，多態(tài)性豐富，有些SNP位點(diǎn)直接影響基因功能，從而導(dǎo)致生物性狀改變。因此SNP是研究人類家族和動(dòng)植物品系遺傳變異的重要依據(jù)。

中國雖有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的Bt和CPTI抗蟲基因等外源目的基因[23]，但與國外有一定差距，研究和技術(shù)儲(chǔ)備遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于發(fā)達(dá)國家；受體材料基因型限制嚴(yán)重。轉(zhuǎn)基因棉花技術(shù)只能小批量創(chuàng)造轉(zhuǎn)基因材料，未真正形成規(guī)?；?、工廠化轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系。而美國的轉(zhuǎn)基因技術(shù)及理論、抗旱機(jī)理研究、種質(zhì)材料的基因圖譜和分子標(biāo)記技術(shù)均處于領(lǐng)先地位[32]。

1.2.4 遠(yuǎn)緣雜交 遠(yuǎn)緣雜交是轉(zhuǎn)移異源植物種屬內(nèi)有益基因的常規(guī)方法[14]?？朔N間雜交不育性的方法是通過大量和重復(fù)授粉、加倍染色體、嫁接及環(huán)境條件影響[4]。梁正蘭用陸地棉與比克氏棉雜交獲得雜種F1，自交回交均不結(jié)實(shí)，細(xì)胞學(xué)證實(shí)是3倍體，把不育的3倍體嫁接到陸地棉植株上，7株有3株恢復(fù)育性。在秋季和冬季低溫室內(nèi)，晝夜溫差大的條件下，用陸地棉與嫁接株回交收到種子，并獲得回交后代，但夏季回交的均未獲得種子。不育雜種在溫室長(zhǎng)期保存也有利于恢復(fù)育性，梁正蘭曾得到1株草棉×比克氏棉雜種，細(xì)胞學(xué)研究證實(shí)是二倍體，自交及用陸地棉授粉都未獲得種子，溫室保存11 a后，在冬季溫室內(nèi)收到5個(gè)天然授粉鈴，共17粒種子。表明回交是克服種間雜種不孕的一種有效方法[7]。

輻照父本花粉對(duì)克服棉花遠(yuǎn)緣雜交不親和性，實(shí)現(xiàn)異源基因轉(zhuǎn)移具有獨(dú)特作用[15]。高國強(qiáng)等[33]為證明四倍體后代中轉(zhuǎn)入二倍體棉的遺傳物質(zhì)及研究雜種后代群體中不同類型間遺傳表現(xiàn)差異，對(duì)四倍體突變系‘90207’與二倍體中棉Gossypiumarboreum的雜交F3和F4進(jìn)行過氧化物酶、細(xì)胞色素氧化酶和酯酶同工酶電泳分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)并證實(shí)有少量二倍體遺傳物質(zhì)進(jìn)入四倍體細(xì)胞中，早代就開始被四倍體染色體排斥，所以利用中棉某些優(yōu)良性狀改進(jìn)栽培品種時(shí)應(yīng)提早篩選，以免在篩選前被四倍體栽培品種排斥而徒勞無功。同工酶電泳技術(shù)已被應(yīng)用于遠(yuǎn)緣雜交后代的鑒定。

梁正蘭等[34-35]創(chuàng)立的“棉屬種間雜交新方案”——即把雜交鈴噴(滴)植物激素、離體培養(yǎng)雜種胚、試管內(nèi)同步進(jìn)行染色體加倍三者相結(jié)合的方法——對(duì)克服種間雜交不孕及F1不育性意義重大；獲得栽培種間(4n與2n)70個(gè)組合及陸地棉與14個(gè)野生棉種間大批量的高代種質(zhì)資源，據(jù)近20 a國際文獻(xiàn)檢索，國外幾個(gè)主要植棉國(美國、前蘇聯(lián)、印度、巴基斯坦、法國及非洲國家)合計(jì)，與陸地棉雜交得到F4代以上種間的野生種數(shù)目共15個(gè)，中國占12個(gè)，并建成有效種間雜交育種體系，該體系具有成功率高，可操作性強(qiáng)，育種年限短，可廣泛應(yīng)用等優(yōu)點(diǎn)，系中國首次提出。在克服雜交不孕及F1不育性上取得重大進(jìn)展；上述已經(jīng)獲得的大批量遠(yuǎn)緣雜交高代種質(zhì)資源，除具有中上水平的農(nóng)藝性狀外還具有1～2項(xiàng)突出優(yōu)良特性：(1)高強(qiáng)纖維(27.4～33.3cN/tex);(2)特長(zhǎng)絨(36.5～40.65 mm)；(3)高衣分(47.4%～48.6%)；(4)優(yōu)良纖維細(xì)度(麥克?。?.7～4.0)；(5)大鈴(7.6～9.95 g)；(6)抗棉蚜(抗級(jí)Ⅰ)；(7)抗棉鈴蟲(抗級(jí)Ⅰ)；(8)兼抗枯黃萎病(病指：枯萎0～8，黃萎8～25)；(9)抗干旱鹽堿(抗級(jí)Ⅰ、超抗旱CK BPA68)；(10)紅花紫斑陸地棉新型種質(zhì)。種植利用野生棉種數(shù)量多、類型全、質(zhì)量?jī)?yōu)，達(dá)到國際先進(jìn)水平，其中陸×G.bickii、陸×G.somalense兩種種質(zhì)系列屬中國首次育成。并已育成8個(gè)新品種，4個(gè)來自陸地棉×中棉，另外4個(gè)來自陸地棉與4種野生棉的雜種，為中國首次育成，其中‘石遠(yuǎn)321’(‘冀棉24’)為近年來國家區(qū)試中增產(chǎn)幅度最大的新品種，近3年累計(jì)推廣9．3×105hm2。

2 棉花主要農(nóng)藝性狀的遺傳及相關(guān)研究

2.1 早熟性

早熟性狀由加性遺傳效應(yīng)和顯性遺傳效應(yīng)共同作用[36]，同時(shí)有不可忽視的加性、顯性效應(yīng)與環(huán)境的互作。與早熟有關(guān)的諸性狀[37]，生育期、始花期、鈴期和果枝始節(jié)4個(gè)性狀以加性效應(yīng)為主，次為顯性效應(yīng)，霜前花率以顯性效應(yīng)×環(huán)境互作效應(yīng)為主，同時(shí)存在顯著的加性上位效應(yīng)。范術(shù)麗等[38]報(bào)道，生育期、播種-現(xiàn)蕾、現(xiàn)蕾-開花、開花-吐絮、株高、果枝始節(jié)、播種-開花7個(gè)早熟性狀，均以加性效應(yīng)為主，同時(shí)存在顯性效應(yīng)，其中播種-現(xiàn)蕾、播種-開花、現(xiàn)蕾-開花3性狀還存在上位性效應(yīng)。早熟性狀的遺傳效應(yīng)與環(huán)境互作顯著。生育期、播種-開花的狹義遺傳率均較高，且與環(huán)境互作效應(yīng)小。果枝始節(jié)和播種-現(xiàn)蕾的遺傳力最低且與環(huán)境互作達(dá)極顯著水平。現(xiàn)蕾-開花、開花-吐絮和株高3性狀的遺傳率及與環(huán)境互作居中。以生育期和開花期選擇早熟性較可靠。林昕[39]認(rèn)為，株高與早熟性負(fù)相關(guān)極顯著，早熟性與節(jié)間距離負(fù)相關(guān)，第一果枝高度和著生節(jié)位與早熟性相關(guān)不顯著。形態(tài)早熟性[40]是以開花期、吐絮期為指標(biāo)的，但開花早并不等于直正的早熟。根據(jù)對(duì)36份材料的觀察，早熟性表現(xiàn)出階段發(fā)育的特點(diǎn)，按照出苗-開花、開花-吐絮的長(zhǎng)短分為3個(gè)類型：①兩個(gè)階段發(fā)育都快；②前慢后快；③前中后長(zhǎng)型。早熟性[41]與第一果枝節(jié)位、株高、見花期、見絮期及開花橫向間隔期等性狀有顯著或極顯著的加性-顯性效應(yīng)；平均成熟期和第一、二次收花率也存在極顯著的加性-顯性效應(yīng)。出葉期和階段生育期的狹義遺傳力比較高，可作為選擇早熟類型的間接指標(biāo)。喻樹迅等[42]研究表明，早熟與早衰呈遺傳正相關(guān)，與豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性存在遺傳負(fù)相關(guān)。產(chǎn)量與早熟性呈負(fù)相關(guān)[43]。喻樹迅等[44]發(fā)現(xiàn)，早熟不早衰類型品種的可變熒光(Fv)、第二波(S-M)持續(xù)時(shí)間比早熟早衰型品種長(zhǎng)5 d，說明其光合磷酸化，CO2同化能力和PSⅡ、PSⅠ間電子傳遞能力強(qiáng)。同時(shí)葉綠體降解速度慢。SOD酶前期活性高，后期下降快，早熟不早衰；早熟早衰類型品種的可變熒光消失早，SOD活性在暗處理過程一直較低。早熟早衰、早熟不早衰、晚熟3類型葉綠素降解變化過程與熒光動(dòng)力學(xué)變化過程基本一致，說明熒光動(dòng)力學(xué)曲線變化測(cè)定一定程度上反映葉片衰老過程中生理生化的變化。沈法富等[45]認(rèn)為，兩種激素IAA、Z+ZR高峰值出現(xiàn)的時(shí)間愈早，其產(chǎn)量發(fā)育器官發(fā)育也早；早衰性與主莖葉中后期脫落酸(ABA)、乙烯和吲哚乙酸(IAA)出現(xiàn)高峰時(shí)間一致，而與主莖葉中異戊烯基嘌呤及其核苷(iP+iPA)含量相反。短季棉始絮后，主莖葉中iP+iPA含量低、ABA、IAA、和乙烯含量高的品種易早衰，反之主莖葉中iP+iPA含量高、ABA、IAA、和乙烯含量低的品種抗早衰。此外，國內(nèi)學(xué)者還構(gòu)建短季棉分子標(biāo)記連鎖圖譜及早熟性定位的QTLs[1]。短季棉育成品種生育期縮短9～14 d，使黃河流域麥后直播成為現(xiàn)實(shí)[46]。

2.2 抗枯黃萎病性

李胄等[47-48]研究表明，黃萎病指與株高、伏前桃、鈴期、鈴質(zhì)量正相關(guān)，其中與鈴期的正相關(guān)達(dá)顯著水平；與第一果枝著生高度，每株大鈴數(shù)、抗倒伏性負(fù)相關(guān)，其中與抗倒伏性的負(fù)相關(guān)達(dá)顯著水平；通過抗倒伏性可以直接選擇黃萎病病指低的抗黃萎病材料；黃萎病發(fā)病指數(shù)與皮棉產(chǎn)量負(fù)相關(guān) 。朱荷琴等[49]研究指出，安陽菌系致病力有明顯變異，其菌絲型菌株的致病力明顯強(qiáng)于強(qiáng)致病力類型的陜西涇陽菌系和中國江蘇落葉型菌系VD-8，且略高于美國強(qiáng)致病力落葉型菌系T-9，屬強(qiáng)致病力類型；病原菌室內(nèi)培養(yǎng)性狀也有變異，菌絲型是近年出現(xiàn)的新類型，其在病株中分離比例呈上升趨勢(shì)，菌核型在病株中分離比例則呈下降趨勢(shì)；黃萎病的田間癥狀有不同類型，早期落葉型為近年出現(xiàn)的新類型，具有發(fā)病早、重、快、損失重等特點(diǎn)；早期落葉型棉花黃萎病的致病菌與菌絲型關(guān)系密切。高永成等[50]采用棉枯萎人工病床病圃連續(xù)群體選擇法發(fā)現(xiàn)枯萎抗性轉(zhuǎn)化現(xiàn)象和抗性形成的規(guī)律：所有供試的感病、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種在病圃枯萎病菌連續(xù)入侵條件下，病圃病株率逐年逐代下降，矮化癥狀逐年逐代緩解，群體高度逐年逐代上升，表明抗性逐年逐代提高。經(jīng) 5 a 左右均轉(zhuǎn)化為高抗品種，為寄主免疫漸變性定向的遺傳適應(yīng)變異和后天獲得抗性遺傳的累加作用結(jié)果，病理學(xué)和生化分析均證實(shí)這一解釋。獲得高抗性后，原品種的豐產(chǎn)性和品質(zhì)也有改進(jìn)，不存在抗性豐產(chǎn)性品質(zhì)間遺傳反相關(guān)，從而創(chuàng)棉枯萎抗性定向培育原理方法。1974-1994年，用此法已成功育成抗病、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的三兼優(yōu)或兩兼優(yōu)品種和資源30多個(gè)。感病材料在病圃選擇抗病性是同時(shí)提高抗病性和農(nóng)藝性狀的可行之法[3]。馬峙英等[51]對(duì)20個(gè)來源和抗性不同的海島棉品種和2個(gè)陸地棉(S)×海島棉(R)雜交組合的親本 F1、F2世代的同工酶POX研究和遺傳分析證明：POX-PC1同工酶可作為遺傳標(biāo)志在育種上加以利用。朱荷琴等[52]研究來自12個(gè)主產(chǎn)棉省84個(gè)縣的167個(gè)黃萎病菌株，菌株變異大小為：長(zhǎng)江流域>黃河流域>新疆棉區(qū)。強(qiáng)致病力類型的菌株廣泛分布在中國各產(chǎn)棉省。河北、河南、湖北的中和強(qiáng)致病力菌種占主導(dǎo)地位；山東省為中等致病力地區(qū)的代表；新疆和江蘇弱致病力菌株占主導(dǎo)地位。中國不同省份之間及省內(nèi)不同地區(qū)之間致病力分化程度不同。菌株的親緣與地理來源(距離)有一定相關(guān)性。曾華蘭等[5]報(bào)道， 77個(gè)參鑒核不育雜交種中，對(duì)于枯萎病，高抗10個(gè)，抗61個(gè)，耐6個(gè)，無感病種；黃萎病鑒定結(jié)果，無高抗黃萎品種， 11個(gè)抗，65個(gè)耐病，1個(gè)感病。生產(chǎn)實(shí)踐證明，選育和推廣抗病品種是防治棉花枯黃萎病最經(jīng)濟(jì)有效的方法。戴小楓等[53]黃萎病的致黃萎毒素是一種酸性糖蛋白，不同致病力菌系中毒素糖蛋白含量與棉株病情指數(shù)正相關(guān)，而落葉型、非落葉型與菌系中毒素糖蛋白的糖基組成及糖基化程度相關(guān)，提出以毒素糖蛋白快速檢測(cè)棉花種質(zhì)材料抗病性的標(biāo)準(zhǔn)方法與程序，明確POD、SOD及單寧含量與棉株抗黃萎病性正相關(guān)。吳征彬等[54]研究表明，枯萎病指與黃萎病指極顯著正相關(guān)，與種子蟲害率顯著正相關(guān)，與皮棉產(chǎn)量和單鈴質(zhì)量極顯著負(fù)相關(guān)。黃萎病指與種子蟲害率呈極顯著正相關(guān)，與衣分和纖維伸長(zhǎng)率顯著正相關(guān)，與皮棉產(chǎn)量和鈴質(zhì)量極顯著負(fù)相關(guān)。據(jù)李胄[55]報(bào)道，抗倒伏性的間接選擇對(duì)黃萎病抗性的提高也有一定效果。 在3個(gè)栽培棉種中[4]，海島棉抗黃萎病性最強(qiáng)，陸地棉次之，亞洲棉(中棉)最差； 國內(nèi)轉(zhuǎn)基因抗病棉花主要由農(nóng)桿菌介導(dǎo)和花粉管通道法兩種方法培養(yǎng)，對(duì)基因?qū)胧请S機(jī)的，單位點(diǎn)插入易穩(wěn)定，如果是多位點(diǎn)插入，則很難在6代之內(nèi)穩(wěn)定?？共⌒詫儆诙嗷蚩刂频臄?shù)量性狀，病原菌的變異也快，所以抗病性難以保持穩(wěn)定，似乎有隨著世代增加而下降的傾向。多數(shù)育種家認(rèn)為，棉花對(duì)枯萎病的抗性呈不完全顯性遺傳，一些專家經(jīng)試驗(yàn)后指出，枯萎病菌的抗性為多基因控制的數(shù)量性狀，基因的遺傳多以加性效應(yīng)為主。黃萎病抗性遺傳較為復(fù)雜，規(guī)律不清。提出以抗病品種為主、農(nóng)業(yè)防治措施(倒茬、地膜、無病土育苗移栽等)、化學(xué)防治措施(硫酸脫絨、多菌靈)、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(縮節(jié)胺)等相結(jié)合的綜合策略防治棉花枯黃萎。

目前，中國抗枯黃萎病品種抗病性的選擇與鑒定大都按照文獻(xiàn)[50]中的方法，在人工枯黃萎混生病圃中進(jìn)行，對(duì)抗病性的選擇效果顯著，鑒定結(jié)果可靠。

2.3 纖維品質(zhì)

品質(zhì)是棉花育種除產(chǎn)量以外最重要的性狀。棉花研究者對(duì)纖維品質(zhì)做了不少探索，輻射和航天誘變對(duì)降低纖維長(zhǎng)度效果都好[16]。20世紀(jì)70年代末以前主要采用環(huán)錠紡紗工藝要求原棉品質(zhì)順序?yàn)殚L(zhǎng)度[3]、整齊度、強(qiáng)度和細(xì)度；而80年代以后主要采用的氣流紡紗工藝要求原棉品質(zhì)順序?yàn)楸葟?qiáng)度、麥克隆值、長(zhǎng)度和整齊度(環(huán)錠紡紗改為氣流紡紗，降低成本13%、提速3倍)。邢朝柱等[27]指出，比強(qiáng)、2.5%跨長(zhǎng)和整齊度的中親優(yōu)勢(shì)率依次為78.6%、100%和78.6%，伸長(zhǎng)率中親優(yōu)勢(shì)率為負(fù)值，麥克隆值下降明顯；陸陸、陸海F1品質(zhì)方面有一定優(yōu)勢(shì)。宋美珍等[37]認(rèn)為，2.5%跨長(zhǎng)、比強(qiáng)度、伸長(zhǎng)率均以加性效應(yīng)為主，次為顯性效應(yīng)，同時(shí)存在加性、上位性與環(huán)境互作效應(yīng)；纖維品質(zhì)5個(gè)性狀[41]只有加性效應(yīng)達(dá)顯著水平，且F1雜種優(yōu)勢(shì)低，可在早代選擇。吳征彬等[54]報(bào)道，纖維伸長(zhǎng)率與黃萎病指顯著正相關(guān)。邢朝柱等[56]發(fā)現(xiàn)，品質(zhì)性狀之間相關(guān)性不一致，麥克隆值與多數(shù)品質(zhì)性狀顯著正相關(guān)。楊代剛等[57]研究表明，纖維長(zhǎng)度、比強(qiáng)度、麥克隆值的特殊配合力和雜種優(yōu)勢(shì)均呈極顯著正相關(guān)。馬峙英等[58]認(rèn)為，比強(qiáng)度主要由加性基因控制；麥克隆值的廣義遺傳率在59%以上，遺傳影響較大。陳祖海等[59]報(bào)道，2.5%跨長(zhǎng)、比強(qiáng)度、麥克隆值的一般配合力效應(yīng)顯著，以加性效應(yīng)為主。中棉所育種室一組[60]研究結(jié)果表明：纖維長(zhǎng)度的加性和顯性效應(yīng)都顯著，加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)；強(qiáng)度表現(xiàn)部分顯性，負(fù)向加性效應(yīng)顯著，表明強(qiáng)度低的遺傳能力較強(qiáng)；細(xì)度表現(xiàn)較大的負(fù)向顯性效應(yīng)，表明粗纖維在雜種中易表現(xiàn)。朱乾浩[61]纖維品質(zhì)性狀的遺傳力依次為2.5%跨長(zhǎng)>比強(qiáng)度>麥克隆值>伸長(zhǎng)率>整齊度，而劉有良等[62]研究表明，纖維細(xì)度、成熟度、麥克隆值的狹義遺傳力較高，早代選擇效果較好；纖維強(qiáng)度、斷裂長(zhǎng)度和纖維長(zhǎng)度的狹義遺傳力較低，以晚代選擇為主。馮義軍等[63]研究認(rèn)為：纖維品質(zhì)性狀的顯性效應(yīng)大于加性效應(yīng)，部分性狀甚至表現(xiàn)為超顯性，產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素與纖維品質(zhì)性狀間多為不顯著正相關(guān)。

基礎(chǔ)研究方面，胡根海等[25]報(bào)道，纖維品質(zhì)方面中國已克隆β-微管蛋白基因、E6基因、GhbZ-IP、GhIAA16和40個(gè)棉纖維品質(zhì)特異表達(dá)基因，同時(shí)還得到一批性質(zhì)不清楚的cDNA克隆。國外已分離出FbL2A、Rac13、Rac9、MYB基因和20多個(gè)纖維發(fā)育相關(guān)基因。喻樹迅等[30]開發(fā)了大量基于纖維發(fā)育的EST-SSR分子標(biāo)記，將多種標(biāo)記應(yīng)用于棉花連鎖群的構(gòu)建，已將連鎖群與基因?qū)?yīng)起來，構(gòu)建一張高密度的PCR標(biāo)記圖。對(duì)陸地棉和海島棉的纖維品質(zhì)基因進(jìn)行定位，利用F2及F2:3分離群體獲得多個(gè)貢獻(xiàn)較大的TQL，尤其獲得不同遺傳背景及多環(huán)境穩(wěn)定的主效TQL。

綜述各方面研究可見，中國的纖維品質(zhì)為世界中等[26]。 喻樹迅等[64]認(rèn)為，中國主栽品種品質(zhì)長(zhǎng)度27～29 mm級(jí)約占總量94%，缺少25～26 mm適宜紡低檔紗的中短絨棉和30 mm以上、比強(qiáng)33.6 cN/tex以上、麥克隆值3.7～4.2，適紡高檔紗的中長(zhǎng)絨原棉。胡玉樞等[65]研究表明，遼寧幾十年纖維長(zhǎng)度的改良速度快于比強(qiáng)度和麥克隆值，伸長(zhǎng)率和整齊度提高幅度不大； 唐淑榮等[66]認(rèn)為，西北內(nèi)陸棉區(qū)的品質(zhì)近幾年逐步好于黃河和長(zhǎng)江流域棉區(qū)。楊偉華等[67]發(fā)現(xiàn)，從“六五”到“九五”期間，中國自育陸地棉品種與美國棉花品種相比，中國品種的纖維長(zhǎng)度占有優(yōu)勢(shì)，比強(qiáng)度略有遜色。喻樹迅[68]指出，幾十年棉花育種改良中纖維長(zhǎng)度、強(qiáng)度、麥克隆值提高較慢，20世紀(jì)60年代比50年代有一個(gè)快速提高階段，70年代后進(jìn)展緩慢，維持在一定水平。

綜上所述，品質(zhì)性狀的加性和顯性效應(yīng)都重要，多數(shù)性狀以加性為主。效應(yīng)的正負(fù)及大小因試驗(yàn)材料等的不同而有一定差異。中國棉花價(jià)格體系和原棉紡紗工藝制約和引導(dǎo)選育新品種的各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)。

2.4 豐產(chǎn)性

據(jù)林昕[39]報(bào)道， 株高與豐產(chǎn)性正相關(guān)，衣分率與皮棉產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，高衣分性狀在育種上有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。李胄等[48]研究表明，衣分、株高、第一果枝高度及株鈴數(shù)均與皮棉產(chǎn)量極顯著正相關(guān)；抗倒伏性與皮棉產(chǎn)量顯著正相關(guān)；伏前桃數(shù)、鈴期、鈴質(zhì)量均與皮棉產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，且伏前桃數(shù)與皮棉產(chǎn)量的負(fù)相關(guān)性極顯著。通徑分析表明，株鈴數(shù)、衣分、伏前桃數(shù)、抗倒伏性可直接選擇皮棉產(chǎn)量，株高、第一果枝高度、鈴質(zhì)量、鈴期不能直接選擇皮棉產(chǎn)量。對(duì)皮棉產(chǎn)量選擇效果為衣分>株鈴數(shù)>抗倒伏性>株高>伏前桃>第一果枝高度>鈴質(zhì)量>鈴期>黃萎病指。5個(gè)性狀狹義遺傳力的順序?yàn)榻q長(zhǎng)>衣分>株高>鈴質(zhì)量>鈴數(shù)[60]。衣分的廣義遺傳力在59%以上[58]。衣分對(duì)皮棉總產(chǎn)貢獻(xiàn)最大，鈴數(shù)和鈴質(zhì)量次之[65]。衣分的遺傳力最高；對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)依次為衣分>鈴質(zhì)量>鈴數(shù)>衣指[61]。買買提等[69]分析新疆棉花皮棉超高產(chǎn)棉田(3 500 kg/hm2)所采用品種的特征后指出：高衣分對(duì)超高產(chǎn)最重要，其次為中等鈴質(zhì)量5.0～5.5 g、結(jié)鈴性好、葉片大小適中，株型呈塔形或筒形。李胄等[70]研究認(rèn)為，伏前桃、鈴質(zhì)量和主根質(zhì)量與皮棉產(chǎn)量負(fù)相關(guān)；衣分、主根長(zhǎng)度、株高、果枝數(shù)、側(cè)根質(zhì)量、總根質(zhì)量、秋桃數(shù)、伏桃數(shù)與皮棉產(chǎn)量正相關(guān)，其中衣分與皮棉產(chǎn)量的正相關(guān)達(dá)到顯著水平。通徑分析表明：對(duì)皮棉產(chǎn)量可直接選擇的性狀有主根長(zhǎng)度、主根質(zhì)量、總根質(zhì)量、伏前桃、株高、鈴質(zhì)量和秋桃數(shù)，其余4性狀不能直接選擇皮棉產(chǎn)量。在所研究的11個(gè)性狀中，可對(duì)皮棉產(chǎn)量直接選擇且選擇最有效的是主根長(zhǎng)度，其次是株高、伏前桃及總根質(zhì)量。李胄等[71]還認(rèn)為，衣分等12個(gè)性狀與皮棉產(chǎn)量正相關(guān)，其中籽棉產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)與之極顯著相關(guān)，衣分與之顯著相關(guān)；伏前桃等5個(gè)性狀與皮棉產(chǎn)量負(fù)相關(guān)。通徑分析表明：對(duì)皮棉產(chǎn)量可直接選擇的性狀有衣分、株高、伏 前桃、果枝數(shù)、側(cè)根質(zhì)量、總稈質(zhì)量、總根質(zhì)量、秋桃和果枝質(zhì)量；不能直接選擇的性狀有籽棉產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)、主莖質(zhì)量、主根長(zhǎng)度、鈴質(zhì)量、主根質(zhì)量和10月10日前收獲產(chǎn)量占總產(chǎn)量的百分率。在所研究的17個(gè)性狀中，對(duì)皮棉產(chǎn)量可直接選擇且選擇效果最好的性狀是衣分，其次是株高、側(cè)根質(zhì)量和果枝數(shù)。馮義軍等[63]相關(guān)遺傳分析表明：唯衣分和籽棉產(chǎn)量與皮棉產(chǎn)量正相關(guān)都達(dá)顯著水平；產(chǎn)量性狀主要存在加性基因效應(yīng)。承泓良等[72]指出，廣義和狹義遺傳力大小的變化趨勢(shì)是衣分率>單鈴籽棉質(zhì)量>單株結(jié)鈴數(shù)；h2B>h2N，按遺傳變異系數(shù)(GCV)，3性狀遺傳改良潛力為單株結(jié)鈴數(shù)>衣分>單鈴質(zhì)量。

綜上所述，不管是相關(guān)分析、通徑分析還是遺傳分析都表明，衣分是選擇豐產(chǎn)性效果最好的性狀；株高、第一果枝高度、鈴質(zhì)量、株鈴數(shù)及抗倒伏性等對(duì)選擇豐產(chǎn)性均有良好效果 。

3 育種方法

3.1 常規(guī)育種(系譜選育)

3.1.1 系譜育種法 中國20世紀(jì)50～60年代在棉花上多采用系統(tǒng)選育法[64]，以提高產(chǎn)量和纖維長(zhǎng)度為要旨。系譜育種[7]是在現(xiàn)有品種的群體內(nèi)，利用和選擇自然變異，結(jié)合培育而較快地獲得新品種的簡(jiǎn)單而有效的方法，是棉花新品種選育的主要方法之一，據(jù)1974年統(tǒng)計(jì)，新中國成立以來育成且有一定面積的棉花品種中，用此法育成的品種占60%以上；世界各主要產(chǎn)棉國用此法都育成許多優(yōu)良品種。中國種植面積66 萬hm2的‘徐州1818’；33萬hm2左右的‘洞庭1號(hào)’和‘中棉所3號(hào)’等；種植面積6萬hm2左右的‘鄂棉6號(hào)’‘南通棉5號(hào)’等品種都是用此法育成。江蘇省徐州地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所報(bào)道[73]，系譜育種的關(guān)鍵環(huán)節(jié)就是首先明確育種目標(biāo)，在綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的材料中多看精選，優(yōu)中選優(yōu)，其次就是在肥水等各種條件均勻的試驗(yàn)地中，保持出苗整齊一致，各項(xiàng)田間管理一致，準(zhǔn)確鑒定所選優(yōu)株。1957年在‘徐209’繁育田觀察70萬株，選出‘徐州1818’。系譜育種法不僅簡(jiǎn)單易行、收效較快，也是一切育種方法不可缺少的一道重要工序，是育種的 “基本功”，但它單純依靠自然變異，畢竟有一定局限性，因此不能排除其他育種方法并且應(yīng)與其他方法相結(jié)合?！熘?818’和‘陜棉6192’都由系統(tǒng)選育而成[74-75]。江蘇省徐淮地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所(徐州所)[76]的棉花育種始于1924年，至今共育成18個(gè)棉花品種，其中新中國成立前1個(gè)，新中國成立后17個(gè)品種(有16個(gè)在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用)，成效顯著?？v觀近1個(gè)世紀(jì)的棉花育種史，徐州所所用的方法多是以系統(tǒng)育種和雜交育種方法為主，其他方法為輔，理論基礎(chǔ)不外乎棉花性狀遺傳、試驗(yàn)方法、數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)等。究其育成品種的方法，不論是親本利用、雜交組配的期望，還是雜種后代的處理等，基本應(yīng)歸結(jié)于以經(jīng)驗(yàn)為主： ①廣泛征集品種資源；②確立不同階段的育種目標(biāo)以適應(yīng)生產(chǎn)和社會(huì)發(fā)展；③改進(jìn)育種方法，各階段各育種方法相輔相成，系統(tǒng)育種和雜交育種相結(jié)合；④親本選配，多為經(jīng)驗(yàn)型，自交純化親本，吃透親本，按主要經(jīng)濟(jì)性狀把親本歸類，以綜合性狀好的為骨干親本，依據(jù)克服骨干親本的弱點(diǎn)為目的定組合；⑤擴(kuò)大雜種群體規(guī)模，提高選擇效率；⑥做好試驗(yàn)鑒定，嚴(yán)格控制試驗(yàn)誤差；⑦建立協(xié)作，開展異地鑒定；⑧突出重點(diǎn)，簡(jiǎn)化記載項(xiàng)目；⑨加強(qiáng)抗病性鑒定和品質(zhì)檢測(cè)；⑩將良種繁育視為育種工作的延續(xù)，新品種育成時(shí)就要自交混繁去雜，把收獲的盡可能大量的育種家種子妥善保存多年。系統(tǒng)育種中在純度高的群體中即使選出優(yōu)良單株，產(chǎn)量品質(zhì)難以大幅提高[7]。因此，把用按照一定標(biāo)準(zhǔn)系統(tǒng)選出的相似或有互補(bǔ)性的若干家系混合繁育成為品種可以彌補(bǔ)系譜育種法的局限性。著名兼抗棉花品種‘中棉所12’就是由在高代以后選擇的多個(gè)性狀互補(bǔ)的姊妹系混合而成的品種[4]。

連續(xù)35 a棉花育種經(jīng)歷使筆者深刻認(rèn)識(shí)到：系譜育種法不僅是利用自然變異育成品種效果顯著的育種方法，而且利用任何現(xiàn)代技術(shù)和方法產(chǎn)生的變異選育新品種，都離不開系譜育種法所用的最基本的程序和“選擇變異”的功夫，它是植物育種的靈魂，是所有育種工作者看似簡(jiǎn)單但卻最難掌握的核心技術(shù)！

3.1.2 品種間雜交育種 (單交、復(fù)式雜交、多父本雜交、回交) 這種育種方法克服系統(tǒng)育種純粹依靠天然變異的局限性，變靠被動(dòng)的自然變異為主動(dòng)的有目的人為品種間雜交創(chuàng)造變異育種，這是棉花育種的一大進(jìn)步。品種間雜交育種從20世紀(jì)50年代的基本不用，逐步發(fā)展到70～80年代的系統(tǒng)與雜交育種并存，又到 80～90年代的以品種間雜交為主，90年代以后到目前發(fā)展到轉(zhuǎn)基因抗棉鈴蟲新品種選育、雜交育種與雜交優(yōu)勢(shì)利用多種方法相結(jié)合[76]。這種方法與系譜育種相比，除多了決定選配親本組合以及雜交過程外，其他完全與系譜育種相同。

3.2 現(xiàn)代高新技術(shù)在育種中的應(yīng)用

3.2.1 生化輔助育種 1985年蘇學(xué)合等[13]用60Co -γ射線279 Gy輻照埃及棉‘Ashmouni’，誘變后產(chǎn)生的長(zhǎng)絨棉突變體后代仍為四倍體，過氧化物酶和酯酶同工酶酶譜與親本有顯著差異。生物技術(shù)[19]育種和材料創(chuàng)新，打破物種界限，能將有利基因直接克隆導(dǎo)入到棉花基因組中，開辟新途徑，并已經(jīng)育出轉(zhuǎn)基因品種大面積用于棉花生產(chǎn)。通過生化輔助育種育成‘中棉所20’‘中棉所24’‘中棉所27’和‘中棉所36’[2，18,28,42]。宋美珍等[17]通過RAPD和SSR分子標(biāo)記分析，說明航天誘變導(dǎo)致棉花DNA水平上的變化。彭振等[20]對(duì)10個(gè)品種(系)的SP1 和SP2進(jìn)行突變體篩選，DNA(脫氧核糖核酸)分子標(biāo)記檢測(cè)和田間農(nóng)藝性狀調(diào)查，發(fā)現(xiàn)其中7個(gè)材料對(duì)航天誘變有一定敏感性，其分子標(biāo)記多態(tài)性高，農(nóng)藝性狀變異大。表明太空能夠誘導(dǎo)棉花種子發(fā)生基因變異。梁正蘭等[34]對(duì)種間雜交鈴(噴)滴植物激素(GA3，NAA)，使胚乳保持良好發(fā)育的種子數(shù)提高45倍，大胚數(shù)提高42倍。高國強(qiáng)等[33]用同工酶電泳技術(shù)對(duì)四倍體突變系‘90207’與二倍體中棉G.arboreum的遠(yuǎn)緣雜交F3和F4進(jìn)行過氧化物酶、細(xì)胞色素氧化酶和酯酶同工酶的電泳分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)并證實(shí)有少量二倍體遺傳物質(zhì)進(jìn)入四倍體細(xì)胞中，早代就開始被四倍體染色體排斥，所以利用中棉某些優(yōu)良性狀改進(jìn)栽培品種時(shí)應(yīng)提早篩選，以免在篩選前被四倍體栽培品種排斥而徒勞。熒光動(dòng)力學(xué)曲線變化測(cè)定一定程度上反映葉片衰老過程中生理生化的變化[44]。棉株單寧和棉酚含量分別與抗棉鈴蟲和抗蚜蟲正相關(guān)[53]。

中棉所至20世紀(jì)90年代發(fā)展較成熟的生化遺傳育種技術(shù)[77]，在縮短生育期的前提下，適當(dāng)延長(zhǎng)前期營養(yǎng)生長(zhǎng)期，增加光合產(chǎn)物積累，延緩棉株早衰，增加后期光合作用；通過大幅度提高衣分，增加皮棉產(chǎn)量；靠縮短生殖生長(zhǎng)期、吐絮暢而集中等提高熟性；通過提高SOD等抗氧化酶系統(tǒng)，提高抗性和延緩衰老，達(dá)到各性狀綜合協(xié)調(diào)提高。以‘中棉所16’為代表的品種的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性強(qiáng)，能及時(shí)清除體內(nèi)有害自由基，使細(xì)胞內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)等免受其害、保持活性，因而葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)降解慢，衰老慢，保持更長(zhǎng)時(shí)間的光合作用，形成更多光合產(chǎn)物，皮棉產(chǎn)量高。反之，3種酶活性差的品種衰老快，產(chǎn)量低[78]。

綜上所述，種間雜交鈴噴植物激素在克服棉花遠(yuǎn)緣雜交不親和性方面效果確切，棉花植株SOD、POD、以及CAT與抗衰老關(guān)系密切，對(duì)抗衰老選擇有實(shí)用性。

3.2.2 生化遺傳輔助育種 海島棉對(duì)黃萎病的抗性和POX-PC1酶帶基因具有顯性單基因遺傳特征[51]，并推測(cè)PC1基因受抗病基因調(diào)控，在生化水平上進(jìn)一步證明海島棉黃萎病抗性為顯性單基因遺傳。POX在棉花抗黃萎病中的作用并非十分重要，但PC1酶帶的表現(xiàn)與棉株黃萎病抗性顯著相關(guān)，PC1酶帶弱，棉株抗病，PC1酶帶強(qiáng)，棉株感病，從而證明POX-PC1同工酶可作為遺傳標(biāo)志在育種上加以利用。

生化遺傳輔助育種研究報(bào)道較少，上述研究結(jié)果有待時(shí)間和實(shí)踐檢驗(yàn)。

3.2.3 分子標(biāo)記輔助育種 喻樹迅等[28]報(bào)道：分子標(biāo)記育種是繼轉(zhuǎn)基因育種之后新興的分子育種技術(shù)，有跟蹤目標(biāo)基因(性狀)，減少遺傳累贅、提高育種效率等優(yōu)點(diǎn)。中棉所和南京農(nóng)大發(fā)現(xiàn)控制纖維比強(qiáng)度的主效QTLfsl和其他8個(gè)QTL，可解釋30%的比強(qiáng)度變異；馬峙英等構(gòu)建高纖維強(qiáng)力種質(zhì)系‘蘇遠(yuǎn)7235’的BAC基因文庫，為優(yōu)質(zhì)纖維基因克隆奠定基礎(chǔ)；祝水金等報(bào)道用AFLP標(biāo)記進(jìn)行陸地棉黃萎病抗性基因輔助篩選。喻樹迅等[30]報(bào)道， 中國建立以PCR為基礎(chǔ)的RAPD、AFLP、SSR等棉花大規(guī)模分子標(biāo)記技術(shù)體系，并已應(yīng)用到作物的DNA指紋鑒定、輔助雜交親本選配、構(gòu)建連鎖圖譜、定位和克隆控制主要農(nóng)藝性狀的基因、輔助選擇雜交和回交后代、作物基因組間比較等多個(gè)領(lǐng)域，在棉花抗黃萎病、纖維品質(zhì)、雄性不育恢復(fù)基因、顯性無腺體等性狀的分子標(biāo)記方面取得較大進(jìn)展，為分子標(biāo)記聚合育種奠定基礎(chǔ)，同時(shí)為海島棉優(yōu)質(zhì)纖維和抗病性向陸地棉轉(zhuǎn)移提供重要的理論依據(jù)。

馬麒等[31]認(rèn)為，分子標(biāo)記育種的研究在棉花遺傳多樣性分析、雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)、種質(zhì)資源鑒定、基因定位及分子標(biāo)記輔助選擇育種等方面已取得重大進(jìn)展，但分子標(biāo)記技術(shù)本身還不夠完善，與目標(biāo)性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記相對(duì)較少，重要性狀TQLs的定位不夠準(zhǔn)確和精細(xì)，基因定位與育種目標(biāo)結(jié)合不夠緊密，加之分子標(biāo)記輔助育種與常規(guī)育種的結(jié)合也不夠緊密，因此目前它還不能單獨(dú)作為一種獨(dú)立的育種方法用于棉花育種，僅僅是常規(guī)育種的一個(gè)輔助工具。分子標(biāo)記育種與常規(guī)育種結(jié)合是育種研究最重要的研究方向之一，它會(huì)以生物信息學(xué)為平臺(tái)，綜合作物遺傳、生理、生化、栽培、計(jì)算機(jī)等所有學(xué)科的有用信息，利用基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)的研究成果，開發(fā)更多與基因緊密連鎖的功能標(biāo)記，將基礎(chǔ)研究獲得的理論成果快速應(yīng)用到分子標(biāo)記中去。未來 5 a SSR標(biāo)記會(huì)廣泛被應(yīng)用，但會(huì)逐漸淡出。InDel(insertion-delection)插入缺失標(biāo)記將會(huì)被廣泛應(yīng)用，那時(shí)棉花分子標(biāo)記輔助育種將會(huì)得到快速發(fā)展，成為棉花育種更有力的輔助手段。

4 雜交優(yōu)勢(shì)利用

4.1 雜交優(yōu)勢(shì)、遺傳力、配合力

楊代剛等[57]研究表明，10個(gè)陸地棉親本的GCA、SCA存在顯著或極顯著差異。籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、衣分的一般配合力和雜種優(yōu)勢(shì)呈顯著或極顯著相關(guān)。陳祖海等[59]用遠(yuǎn)雜后代種質(zhì)系和常規(guī)品種組配18個(gè)F1分析籽、皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、鈴質(zhì)量、衣分、衣指、子指、單鈴種子數(shù)、2.5%跨長(zhǎng)、比強(qiáng)度、馬克隆值11個(gè)性狀的配合力及遺傳效應(yīng)，11個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)顯著，以加性效應(yīng)為主；籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、單株鈴數(shù)、子指4性狀特殊配合力效應(yīng)顯著，除加性效應(yīng)外，還有不可忽視的非加性效應(yīng)。遺傳效應(yīng)籽皮棉產(chǎn)量和單株鈴數(shù)非加性方差大于加性方差，產(chǎn)量以非加性效應(yīng)為主。其余8性狀加性方差大于非加性方差，遺傳力強(qiáng)。雜交種F1的產(chǎn)量性狀超親優(yōu)勢(shì)在不同環(huán)境下普遍存在[56]，尤以皮棉和籽棉產(chǎn)量為強(qiáng)，鈴數(shù)次之。雜種產(chǎn)量相對(duì)穩(wěn)定，而親本產(chǎn)量水平隨環(huán)境變化較大；品質(zhì)超親優(yōu)勢(shì)不顯著，隨環(huán)境變化而變；鈴數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系最密切，3個(gè)性狀可以同步提高。單株結(jié)鈴性強(qiáng)是雜交種選育的重點(diǎn)；鈴數(shù)、鈴質(zhì)量和衣分均呈顯著或極顯著正相關(guān)。邢以華等[79]兩年分別用66個(gè)和78個(gè)組合，研究株高、果枝數(shù)、果枝節(jié)位、鈴數(shù)、鈴質(zhì)量、絨長(zhǎng)、衣分、籽棉產(chǎn)量8個(gè)性狀的一般配合力、特殊配合力及雜種一代籽棉產(chǎn)量與‘魯棉1號(hào)’的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)表明，特殊配合力為正值的組合，有80%以上的組合增產(chǎn)，且60%以上增產(chǎn)顯著和極顯著；與產(chǎn)量有關(guān)的性狀的特殊配合力為正值，且其親本的一般配合力也為正值的組合，一般F2代仍有優(yōu)勢(shì)；特殊配合力不高或是負(fù)值的且其親本的一般配合力也是負(fù)值的組合，二代優(yōu)勢(shì)很小或消失；特殊配合力與一般配合力不相關(guān)。紀(jì)家華等[80]用5個(gè)陸地棉親本和3個(gè)柱頭外露種質(zhì)系組配15個(gè)F1，分析14個(gè)性狀的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和配合力表明，F(xiàn)1競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯，產(chǎn)量性狀中皮棉產(chǎn)量的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最大，其余依次為衣分、衣指、單株鈴數(shù)等；品質(zhì)性狀中，麥克隆值的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最大，其余依次為伸長(zhǎng)率和2.5%跨長(zhǎng)等。通徑分析表明，鈴質(zhì)量對(duì)霜前籽棉的效應(yīng)最大，單株鈴數(shù)對(duì)籽棉總產(chǎn)的效應(yīng)最大。在SGA效應(yīng)顯著的7個(gè)性狀中，沒有出現(xiàn)效應(yīng)值均為正的組合。認(rèn)為柱頭外露種質(zhì)的利用潛力很大。

韋貞國等[8]研究表明，異品種花粉競(jìng)爭(zhēng)受精能力超過母本同品種異株花粉和自花花粉，即使母本花粉先授粉1～4 h，異品種花粉仍能競(jìng)爭(zhēng)參與受精。8:00-12:00無論用那種授粉方式，在母本去不去雄情況下授那種花粉，雜交率都在50%以上。棉花可以母本不去雄直接授粉雜交制種或利用蜜蜂傳粉雜交制種。朱乾浩等[81]報(bào)道，F(xiàn)1和F2皮棉產(chǎn)量的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)分別在15%和10%左右，增產(chǎn)作用最大的為株鈴數(shù)。F1和F2均有一定應(yīng)用面積，印度主要利用F1，中國主要利用F2。邢朝柱等[82]研究表明F1存在明顯的產(chǎn)量和品質(zhì)優(yōu)勢(shì)，皮棉產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)率達(dá)100%，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)率86.7%，表明雜交優(yōu)勢(shì)普遍存在，通徑分析認(rèn)為鈴質(zhì)量和鈴數(shù)對(duì)增產(chǎn)貢獻(xiàn)大；配合力分析表明，父本間和母本間的GCA均方值均達(dá)顯著或極顯著水平，組合的SCA均方值只有皮棉產(chǎn)量達(dá)顯著水平。F1各性狀的加性效應(yīng)起主導(dǎo)作用；性狀表型值與父母本的GCA高度正相關(guān)并達(dá)顯著水平。選含有Bt基因組合時(shí)，選GCA值大的親本較為可靠。雜交種‘中棉所29’‘中棉所38’和‘冀雜66’生產(chǎn)上發(fā)揮作用較大。焦明臻等[83]認(rèn)為，Bt基因?qū)亠@性質(zhì)量性狀。籽、皮棉產(chǎn)量、鈴質(zhì)量、衣分4個(gè)產(chǎn)量性狀主要受加性效應(yīng)控制，SCA方差分析表明，4個(gè)主要產(chǎn)量性狀的差異為基因顯性效應(yīng)所致，含Bt基因材料的4個(gè)性狀的一般配合力均為負(fù)值。

楊六六等[84]指出，沒有一個(gè)品種在結(jié)鈴數(shù)、鈴質(zhì)量、衣分和皮棉產(chǎn)量都表現(xiàn)較好的一般配合力效應(yīng)，雜交棉的皮棉產(chǎn)量與親本的GCA和SCA極顯著正相關(guān)(r=0.904**和0.952**)，回歸方程為y=109.950+x和y=109.954+1.528x，親本的SCA比GCA對(duì)雜交棉皮棉產(chǎn)量的改進(jìn)效果更顯著；親本的SCA和GCA對(duì)雜交棉結(jié)鈴數(shù)改進(jìn)效果非常相近；提高親本鈴質(zhì)量和衣分的SCA比提高GCA效果更好。邢以華等[79]和楊代剛等[57]認(rèn)為，特殊配合力與雜種優(yōu)勢(shì)密切相關(guān)。朱紹琳等[85]研究56個(gè)組合的F1，結(jié)果顯示：一般配合力與競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)呈顯著正相關(guān)；GCA與競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的相關(guān)系數(shù)母本為0.568 1**、父本為0.552 6**；雙親GCA之和與競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的相關(guān)系數(shù)為0.792 5**；SCA與競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的相關(guān)系數(shù)為0.690 8**。改進(jìn)親本產(chǎn)量性狀的GCA和SCA都可提高F1產(chǎn)量，SCA提高產(chǎn)量效率更高；圍繞GCA好的核心親本多做組合，篩選SGA好的組合比較科學(xué)；在鈴質(zhì)量和衣分都好的前提下，應(yīng)選擇單株結(jié)鈴數(shù)GCA好的親本，以彌補(bǔ)其結(jié)鈴數(shù)對(duì)產(chǎn)量比SCA作用小的不足[27]。雜種優(yōu)勢(shì)是自然界普遍存在的一種現(xiàn)象，黃滋康等統(tǒng)計(jì)1976-1980年主產(chǎn)棉省15個(gè)科教單位1 885個(gè)陸地棉品種間組合，F(xiàn)1代減產(chǎn)組合29.2%；增產(chǎn)0～10%的組合22.1%、11%～20%組合占18.5%、21%～30%組合占13.5%、30%以上組合占16.8%；陸海種間雜種F1產(chǎn)量比海島棉親本平均增61%上下，比陸地棉親本減9%～18%，個(gè)別組合平產(chǎn)或略增不顯著，品質(zhì)無明顯優(yōu)勢(shì)，多位于中親值。邢朝柱等[82]分析含Bt基因棉花雜交優(yōu)勢(shì)，皮棉中親優(yōu)勢(shì)率100%，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)率86.7%；鈴質(zhì)量和鈴數(shù)對(duì)增產(chǎn)貢獻(xiàn)大，比強(qiáng)、2.5%跨長(zhǎng)和整齊度的中親優(yōu)勢(shì)率依次為78.6%、100%和78.6%，伸長(zhǎng)率中親優(yōu)勢(shì)負(fù)值，麥克隆值下降明顯。朱乾浩等[81]認(rèn)為陸陸、陸海F1產(chǎn)量品質(zhì)等多方面有一定優(yōu)勢(shì)。雜種有抗逆性優(yōu)勢(shì)：‘中29’比親本適應(yīng)高肥水，印度推廣雜種特別是‘印度雜種4號(hào)’雜種以來，許多不適宜種棉花的干旱和半干旱地區(qū)種植‘印度雜種4號(hào)’獲得較高產(chǎn)量。半個(gè)多世紀(jì)以來研究者試圖從配合力分析、生理生化變化及親本遺傳距離等方面揭示雜種優(yōu)勢(shì)的內(nèi)在規(guī)律，預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)，盡管得出一些外在性狀和生理生化指標(biāo)與雜交優(yōu)勢(shì)存在一定相關(guān)性，但雜種優(yōu)勢(shì)的表達(dá)是復(fù)雜的，多數(shù)有利性狀受多基因控制，與環(huán)境存在互作，故結(jié)論很不一致，甚至相互矛盾。童一中[86]強(qiáng)調(diào)遺傳力不是一個(gè)固定的數(shù)值，它因顯性作用及環(huán)境影響的大小而變化；實(shí)踐證明：同一性狀的遺傳力，往往因試驗(yàn)材料(組合)、試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)等的不同而有所差異。僅根據(jù)一年或少數(shù)材料的遺傳力研究結(jié)果來指導(dǎo)復(fù)雜的育種是不妥當(dāng)?shù)摹?/p>

綜上所述，雜種優(yōu)勢(shì)普遍存在；異品種花粉競(jìng)爭(zhēng)授精能力超過母本同品種異株花粉和自花花粉，棉花可以母本不去雄直接授粉雜交制種或利用蜜蜂傳粉雜交制種。雜種優(yōu)勢(shì)的表達(dá)是復(fù)雜的，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)理論研究所得的配合力、遺傳力和遺傳距離等結(jié)論很不一致，甚至互相矛盾，導(dǎo)致其對(duì)于雜交種育種應(yīng)用研究的指導(dǎo)意義大打折扣。只有腳踏實(shí)地，一步一個(gè)腳印，多做雜交組合，就一定會(huì)找到增產(chǎn)幅度巨大、不推自廣的雜交棉新品種。

4.2 雄性不育三系

喻樹迅等[3]用美國哈克尼西棉細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，已轉(zhuǎn)育成海島棉不育系及相應(yīng)的保持系，不育度及不育株率完全，育成的恢復(fù)系恢復(fù)株率完全。并育成恢復(fù)度提高到95%的新恢復(fù)系。用早熟豐產(chǎn)低棉酚陸地棉改良具有哈克尼西棉細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，成功獲得低棉酚、綜合農(nóng)藝性狀以及恢復(fù)性更好的細(xì)胞質(zhì)雄性不育系。以二倍體亞洲棉細(xì)胞質(zhì)誘入四倍體陸地棉，育成具有亞洲棉細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，但不易找到保持系，且育性受溫度影響。采用陸地棉與海島棉種間雜交，獲得陸地棉細(xì)胞質(zhì)雄性不育系及其保持系。用具有哈克尼西棉細(xì)胞質(zhì)不育系的恢復(fù)系選擇恢復(fù)能力強(qiáng)的恢復(fù)系和具有不同程度恢復(fù)加強(qiáng)基因的不育系，不育系的不育株率、不育度，保持系對(duì)不育系的保持率、恢復(fù)系對(duì)不育系育性的恢復(fù)率均達(dá)100%，實(shí)現(xiàn)三系配套。曾華蘭等[5]在四川已開展核不育系雜種優(yōu)勢(shì)優(yōu)利用研究40余年，在國內(nèi)棉花雄性不育遺傳及雜優(yōu)利用方面居于領(lǐng)先地位，研究創(chuàng)新的‘GA18’‘抗A3’‘GA5’‘Mar’等抗蟲優(yōu)質(zhì)核不育材料得到國內(nèi)廣泛應(yīng)用，效益顯著。趙海燕等[87]報(bào)道，亞比A 細(xì)胞質(zhì)雄性不育系是山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院棉花育種室育成，不育度100%，并獲得和其同核異質(zhì)保持系。童旭宏等[88]指出，利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系(Cytoplasmic male sterility,CMS)配制“三系”雜交種是棉花雜種優(yōu)勢(shì)利用最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的研究始于20世紀(jì)60年代的美國，Meyer等[89]首次育成具有亞洲棉(A1)和異常棉細(xì)胞質(zhì)(B1)的雄性不育系。經(jīng)過40多年研究，國內(nèi)外棉花研究者相繼育成具有哈克尼西棉胞質(zhì)(D2-2)的不育系及相應(yīng)恢復(fù)系，首次實(shí)現(xiàn)三系配套[90]；育成三列棉胞質(zhì)(‘D8’)的不育系(‘D8ms’)和相應(yīng)的恢復(fù)系[91]以及具有亞洲棉、陸地棉[92-93]和海島棉胞質(zhì)的多種CMS材料。但由于CMS胞質(zhì)類型單一、恢復(fù)源狹窄以及不育胞質(zhì)對(duì)雜種一代皮棉產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)，目前沒有大規(guī)模用于生產(chǎn)。因此，挖掘和培育理想的細(xì)胞質(zhì)雄性不育系和恢復(fù)系，是生產(chǎn)上利用三系配套雜種的關(guān)鍵。李瓊英等[94]認(rèn)為，GA18抗病蟲、不育性穩(wěn)定、徹底敗育、長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、配合力高，做母本競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯。用它已育成‘川雜棉22’和‘川雜棉26’兩個(gè)雜交新品種和通過省級(jí)區(qū)試的‘KH4’‘KH5’‘KH17’雜交新組合。邢朝柱等[95]用母本‘9708B’和原始的哈克尼西棉胞質(zhì)不育系‘DES-HAMS277’進(jìn)行多年回交轉(zhuǎn)育得到穩(wěn)定的胞質(zhì)不育系‘9708A’;父本用‘中棉所12’與原始的哈克尼西棉胞質(zhì)恢復(fù)系‘DES-HAF277’回交轉(zhuǎn)育，結(jié)合恢復(fù)基因分子標(biāo)記篩選和田間測(cè)交鑒定，育出強(qiáng)恢復(fù)性的恢復(fù)系‘H80’,2011年通過山西省審定，較CK‘中41’增產(chǎn)11.1%。曲健木[9]報(bào)道‘印度雜種4號(hào)’是用地方種‘古扎拉特67’(‘Gujarat67’)ב美國無蜜腺品種’(‘America nectariless’)，比推廣種增產(chǎn)1～2倍，1980年以前已推廣80萬hm2；只有具有哈克尼西棉細(xì)胞質(zhì)的不育系實(shí)現(xiàn)3系配套。戢沛城等[96]報(bào)道， 1972年在‘洞庭1號(hào)’原種田發(fā)現(xiàn)天然不育株，對(duì)利用核雄性不育系生產(chǎn)雜交種展開深入研究和應(yīng)用，相繼培育出生產(chǎn)上應(yīng)用的含msc1不育基因的3代核不育兩用系。第1代有‘洞A’‘473A’;抗性較差；第2代有‘A1’‘抗A2’‘GA5’‘33A’，品質(zhì)和抗病性均有較大提高；第3代有‘A3’‘GA18’和‘S2-28A’等，表現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、抗病抗蟲，已育出5個(gè)雜交種。

朱偉等[97]將雞腳葉性狀轉(zhuǎn)育到棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育系、保持系和恢復(fù)系中，育成具有雞腳葉標(biāo)記的不育系、保持系和恢復(fù)系，用雞腳葉不育系與闊葉恢復(fù)系雜交，或闊葉不育系與雞腳葉恢復(fù)系雜交，獲得雞腳葉標(biāo)記的三系雜交棉組合。中雞腳葉[98]型標(biāo)記三系雜種具有良好的光合作用特性,對(duì)于產(chǎn)量和品質(zhì)優(yōu)勢(shì)的表達(dá)具有重要促進(jìn)作用。黃觀武等[99]報(bào)道，印度1935年就在‘百萬棉’中發(fā)現(xiàn)不育株，但從雜種優(yōu)勢(shì)利用方面研究雄性不育的利用價(jià)值，則始于近20 a。美國、前蘇聯(lián)、印度、巴西等國先后都對(duì)此有所報(bào)道。中國1972年在大田發(fā)現(xiàn)不育株，3 a 6季培育成功‘洞A’核不育系。不育株的不育性受完全雄性不育基因控制，不育性穩(wěn)定，不易受環(huán)境影響；運(yùn)用兄妹交保持不育性的做法具有可取性，可以一系兩用——以可育株上的種子做恢復(fù)系，不育株上的種子做不育系。不育性易恢復(fù)，組合選配較自由；用陸地棉品種配制幾個(gè)組合較生產(chǎn)對(duì)照品種增產(chǎn)12%～25%。制雜交種主要靠人工授粉，比人工去雄隔離雜交制種省工3～5倍。

印度1935發(fā)現(xiàn)不育株，1965年美國Meyer等[89]首次育成具有亞洲棉(A1)和異常棉細(xì)胞質(zhì)(B1)的雄性不育系、1975年首次實(shí)現(xiàn)三系配套[90]。1972年中國發(fā)現(xiàn)并育成的‘洞A’不育系，對(duì)雄性不育系經(jīng)過約半世紀(jì)的利用和研究，不但育成一系列農(nóng)藝性狀更好的核不育系，已在生產(chǎn)上得到一定利用，而且通過回交轉(zhuǎn)育原始的哈克尼西棉胞質(zhì)不育系‘DES-HAMS277’和細(xì)胞質(zhì)恢復(fù)系‘DES-HAF277’，實(shí)現(xiàn)三系配套，并育出雜交種品種。

4.3 雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)

4.3.1 指示性狀 喻樹迅等[3]利用陸地棉隱性無腺體，或芽黃為指示性狀與有腺體或子葉色澤正常品種不去雄雜交，獲得70%左右的雜交種子，苗期拔除非雜交苗，降低雜交種制種成本。周世象[100]指出，陸地棉種子無腺體性狀受兩對(duì)獨(dú)立隱性基因控制，用有腺體做父本直接授予不去雄的無腺體母本，9：30前雜交率大于70%，8：30(82.56%)，13：30(1.35%)，效率是去雄制種的4.5倍。利用無蜜腺指示性狀親本選育出‘湘雜棉4號(hào)’，生產(chǎn)上有較大種植面積。開放花蕾受兩對(duì)隱性重疊基因控制，陸地棉與海島棉均為單節(jié)隱性基因純合體，但基因型不同，各帶有一對(duì)位點(diǎn)不同的隱性基因[101]。開放花蕾在棉花雜種優(yōu)勢(shì)利用中具有應(yīng)用潛力。尤其是帶有低酚標(biāo)志性狀的開放花蕾系‘E-81’,有助于提高制種效率。開放花蕾性狀的雌、雄蕊發(fā)育進(jìn)度，在減數(shù)分裂前是不同步的，但減數(shù)分裂后雌配子體的發(fā)育速度加快，最后達(dá)到雌、雄配子體同步成熟。當(dāng)花柱外露長(zhǎng)度達(dá) 6～7 mm時(shí)，柱頭的生理活性強(qiáng)，是雜交制種授粉的有利時(shí)期。開放花蕾的異交率為40%～100%，平均80.4%。利用‘E-81’已育成柱頭外露性狀穩(wěn)定的‘陸異1號(hào)’。并配制出增產(chǎn)組合。芽黃品系和常規(guī)品種間雜優(yōu)利用潛力較大[102]。劉建平等[103]利用紅葉和顯性無腺體兩個(gè)指示性狀做父本，分別給不去雄的有腺體母本授粉，雜交制種效率比人工去雄提高8～12倍。雜種率均達(dá)50%以上，足以保證定苗后F1雜種全苗。雜優(yōu)利用理想途徑是親本之一具有指示性狀、化學(xué)殺雄及蜜蜂傳粉[9]，這樣在組配組合時(shí)可廣泛使用世界各地的品種資源而不必考慮使用不育系時(shí)對(duì)另一親本選擇的局限性(針對(duì)三系缺點(diǎn))。中雞腳葉型標(biāo)記雜種具有良好的光合作用特性,對(duì)于產(chǎn)量和品質(zhì)優(yōu)勢(shì)的表達(dá)具有重要促進(jìn)作用[98]。

綜上所述：目前已經(jīng)確定和證實(shí)，陸地棉無腺體、芽黃、開放花蕾、雞腳葉、紅葉等都可以用作雜交優(yōu)勢(shì)利用的指示性狀。大多數(shù)已在生產(chǎn)上得到應(yīng)用。

4.3.2 雜交制種技術(shù) 利用不育系配制雜交種因具程序簡(jiǎn)單、制種效率高、用工少的優(yōu)點(diǎn)而受到關(guān)注[5，95]。研究創(chuàng)新的‘GA18’‘抗A3’‘GA5’‘Mar’等抗蟲優(yōu)質(zhì)核不育材料已得到國內(nèi)廣泛應(yīng)用，取得顯著效益。利用陸地棉隱性無腺體，或芽黃為指示性狀與有腺體或正常色澤子葉品種不去雄雜交，獲得70%左右的雜交種子，苗期拔除非雜交苗，可降低雜交種制種成本[3]。用有腺體做父本直接授粉于不去雄的無腺體母本，制種效率是去雄制種的4.5倍[100]。用帶有低酚標(biāo)志性狀的開放花蕾系‘E-81’，有助于提高制種效率[101]。芽黃品系和常規(guī)品種間雜交優(yōu)勢(shì)利用潛力較大，籽皮棉產(chǎn)量的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最大，依次達(dá)到10.57%和10.87%[102]。利用紅葉和顯性無腺體兩個(gè)指示性狀做父本，分別給不去雄的有腺體母本授粉，雜交制種效率比人工去雄提高8～12倍[103]。已育成細(xì)胞質(zhì)雄性不育三系轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交種‘中棉所83’[95]，如果制種田蜜蜂數(shù)量足夠時(shí)，利用蜜蜂授粉不育系制種可行。四川農(nóng)科院經(jīng)作所近年發(fā)明一套更加簡(jiǎn)化高效的核不育雜交制種體系，利用GA18制雜交種，只需在第一年識(shí)別育性拔除母本的可育株后宿根越冬，來年無需播種和拔除可育株，制種成本大幅降低，效益增加30%以上[96]。

陸海三系雜交棉制種采用“冷藏花藥與摘花授粉[10，104]，整株雜交與集中成鈴”相結(jié)合等技術(shù)措施。每個(gè)工1 d生產(chǎn)2.5 kg雜交種子，雜交歷時(shí)0～45 d(6月底-8月10日)，制種量可達(dá)到2 250～3 000 kg/hm2。王學(xué)德等[105]發(fā)明一種雞腳葉標(biāo)記的三系雜交棉制種方法。即先將雞腳葉標(biāo)記性狀轉(zhuǎn)育到棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育系和恢復(fù)系中，育成雞腳葉不育系和雞腳葉恢復(fù)系，再將雞腳葉不育系種子與正常葉恢復(fù)系種子或正常葉不育系種子與雞腳葉恢復(fù)系種子按比例混合后播種，根據(jù)雞腳葉標(biāo)記性狀區(qū)分和收獲不育系棉株上的雜交種子與恢復(fù)系棉株上的自交種子，得到半雞腳葉型的雜交棉F1種子。該方法通過縮短不育系與恢復(fù)系植株間的傳粉距離，來提高天然異交率和雜交種子的制種產(chǎn)量。黃觀武等[99]用‘洞A’與陸地棉品種配制幾個(gè)組合較生產(chǎn)對(duì)照品種增產(chǎn)12%～25%。利用核不育系人工授粉制雜交種，比人工去雄隔離雜交制種省工3～5倍。可以一系兩用，即用可育株上的種子做恢復(fù)系，不育株上的種子做不育系。郭振生等[106]研制棉花去雄鉗、授粉指套和集粉袋，使用后比手工去雄授粉制種速度提高2倍，成鈴數(shù)提高117.8%，鈴質(zhì)量提高10%～20%，鈴種子數(shù)增加5.1粒，紅葉指示性狀鑒定可知異交率97.1%～97.5%，每人每天成鈴700～900個(gè)，制雜種種子1.87 kg，制種田皮棉產(chǎn)量不減少，母本產(chǎn)雜種510 kg/hm2，效能提高2～3倍。

綜上所述，幾十年來，雜交制種技術(shù)有一定的發(fā)展。在常規(guī)雜交優(yōu)勢(shì)利用上，利用有指示性狀父本直接授粉于不去雄母本，并采用冷藏花粉延長(zhǎng)授粉時(shí)間以及采用授粉(去雄)簡(jiǎn)易器械制種；二系制種利用核不育系采用不育株宿根越冬，制種成本大幅降低；三系制種利用帶標(biāo)記性狀的恢復(fù)系與胞質(zhì)不育系按比例混合后播種，按標(biāo)記性狀區(qū)分收獲不育系上的雜交種子和恢復(fù)系上的自交種子。

5 其他與棉花生產(chǎn)有關(guān)的育種研究

5.1 抗倒伏性

據(jù)李胄[107]報(bào)道，除第一有效果枝高度與抗倒伏性正相關(guān)外，其余性狀均與之負(fù)相關(guān)，第一有效果枝高度是唯一能直接選擇抗倒伏性的性狀，黃萎病抗性的間接選擇對(duì)抗倒伏性的選擇也有一定效果。李胄等[47]發(fā)現(xiàn)，第一果枝高度、株高和株大鈴數(shù)與抗倒伏性正相關(guān)，對(duì)抗倒伏性選擇效果最好的是第一果枝高度，其次為黃萎病指、鈴質(zhì)量和鈴期。

5.2 機(jī)采棉育種以及相關(guān)研究

李雪源[108]在機(jī)采棉育種中發(fā)現(xiàn)，應(yīng)該選擇第一果枝節(jié)位在5節(jié)左右、果枝節(jié)位高度在18 cm左右且吐絮快而集中的株系。單瑩等[109]認(rèn)為，機(jī)采籽棉成本0.7元/kg左右，而人工采拾成本2.0元/kg左右。適宜機(jī)采的品種匱乏，目前品種以當(dāng)?shù)刂髟云贩N為主，品質(zhì)不佳、抗倒伏性差、葉片對(duì)脫葉劑反應(yīng)遲鈍、成熟不一致、結(jié)鈴部位過于集中。脫葉劑種類，南疆以脫落寶20g+乙烯利100 g，以日平均20 ℃時(shí)噴施效果最好，(66+10)的株行距模式，飛機(jī)的噴施功效是高架噴霧器功效的8.38倍；但對(duì)于棉株下部脫葉率低的棉田應(yīng)人工或機(jī)械補(bǔ)噴。努斯熱提·吾斯曼等[110]指出，第一果枝高度和節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)選擇機(jī)采棉品種皮棉產(chǎn)量效果明顯，農(nóng)技人員從20世紀(jì)90年代中期開始探索機(jī)采棉育種，較一致的結(jié)論是：株型塔形或筒形，較緊湊(非零式果枝或有限果枝)，第一果枝高度在18 cm以上，結(jié)鈴集中在內(nèi)圍，能在霜前集中吐絮90%以上，含絮力適度，既不夾殼，又抗風(fēng)不掉絮，葉片略小、光合能力強(qiáng)，能在吐絮后自然落葉更好。

6 棉花育種研究主要成就，經(jīng)驗(yàn)與不足

自20世紀(jì)50年代中國開始重視棉花育種起至今[3,28,43,46,64,95]，經(jīng)全國幾代棉花育種工作者和有關(guān)棉花科研工作者們60多年的不懈努力，通過人工枯黃萎病圃選擇和鑒定技術(shù)選育出很多兼抗枯黃萎病品種，解決枯黃萎病的難題；通過引進(jìn)品種和遠(yuǎn)緣雜交解決育種資源缺乏問題；通過高衣分育種提高新品種的豐產(chǎn)性能；通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)解決棉鈴蟲連年爆發(fā)問題；通過短季棉育種實(shí)現(xiàn)黃河流域棉區(qū)麥后直播棉花的生產(chǎn)方式并有效緩解中國人多地少矛盾；通過研究和利用兩系、三系法和標(biāo)記性狀培育雜交種，較好地利用雜種優(yōu)勢(shì)。并克服種種困難，不管是在變異方法、雜交優(yōu)勢(shì)利用等方面，都取得巨大成就，選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)(含長(zhǎng)絨)、早熟 (含短季棉)、抗病蟲(含轉(zhuǎn)基因)、耐旱堿及彩色棉等多種類型品種(含兩系和三系雜交種)共約600多個(gè)，不但成功解決棉花生產(chǎn)中出現(xiàn)的枯黃萎病不斷蔓延以及棉鈴蟲連年暴發(fā)等各種非常嚴(yán)重的問題，使中國棉花平均產(chǎn)量水平(1 170 kg/hm2)遠(yuǎn)超世界平均水平(630 kg/hm2),而且選育出的短季棉新品種，實(shí)現(xiàn)黃河流域棉區(qū)麥后直播棉花的夙愿，從品種上保證棉花生產(chǎn)的持續(xù)發(fā)展，極大地促進(jìn)國民經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展。這是對(duì)包括棉花育種、植保、栽培、推廣以及相關(guān)領(lǐng)域在內(nèi)的全國棉花科技工作者60多年來努力工作成就的最高獎(jiǎng)勵(lì)！

60 a棉花育種研究的經(jīng)驗(yàn)就是全國一盤棋，齊心協(xié)力，務(wù)實(shí)求真，一切為了棉花生產(chǎn)服務(wù)，以解決生產(chǎn)急需問題和提高棉花生產(chǎn)水平為唯一目的。不足之處是所育雜交種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不大；近些年來各級(jí)棉花育種單位參與的廣度與合作的深度亟待提高。

7 展望與討論

大半個(gè)世紀(jì)的常規(guī)育種歷程為中國育出了一大批品種，為國家經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生活水平的提高做出不可磨滅的貢獻(xiàn)。同時(shí)各路學(xué)者也從遺傳等多方面進(jìn)行理論研究，得出不少結(jié)論，旨在為棉花育種服務(wù)并進(jìn)行有益地探索，難能可貴。隨著棉花細(xì)胞工程、基因工程、生物、分子標(biāo)記技術(shù)等研究的逐步深入，給常規(guī)育種注入新的活力，常規(guī)育種和生物技術(shù)的結(jié)合，使棉花育種的前景更加廣闊。

但是，棉花育種屬于應(yīng)用研究范疇，它的最終目的是選育出綜合性狀好、種植效益高的新品種，而不是其他。選育新品種的核心點(diǎn)是選擇，選擇的秘訣是只有通過在試驗(yàn)地里多觀察、仔細(xì)看，來提高對(duì)待選材料的熟悉和認(rèn)知程度，積累選擇的經(jīng)驗(yàn)，修煉選擇的真功夫。理論與實(shí)踐是事物的兩個(gè)方面，對(duì)一般事物而言兩個(gè)方面同等重要，但對(duì)育種而言卻有很大不同：實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)和選擇功夫就顯得更為重要！兩個(gè)育種者同時(shí)選擇各自做的同一個(gè)組合的后代，一個(gè)人按照試驗(yàn)結(jié)果丟棄了，而另一個(gè)按照經(jīng)驗(yàn)留下而且選育出新品種。全國著名小麥品種‘碧螞一號(hào)’就屬于不同育種單位幾個(gè)人同時(shí)做的‘碧玉麥’ב螞蚱麥’組合，最終被趙洪章院士選定。

假如有一天得到完整的基因圖譜，育種者又會(huì)作何感想？如何促進(jìn)和幫助育出新品種？

育種過程就是獲得小概率事件的長(zhǎng)征，要?dú)v盡千難萬辛，打破產(chǎn)量與品質(zhì)、早熟與豐產(chǎn)和抗病、優(yōu)質(zhì)與豐產(chǎn)間的負(fù)相關(guān)，要的就是去大膽探索，實(shí)現(xiàn)有悖于常規(guī)的小概率事件。待選材料的表現(xiàn)與氣候、土壤、栽培水平、生態(tài)因素等密切相關(guān)，因此不但要以田間試驗(yàn)為主，而且要用選擇經(jīng)驗(yàn)加上大腦軟處理的真功夫，把造成試驗(yàn)誤差因素所產(chǎn)生的誤差通過軟處理減到最小，不完全依賴具體的調(diào)查數(shù)據(jù)取舍材料，這應(yīng)該是育種家選擇功夫的真諦。能用一般方法解決的問題，就不提倡用轉(zhuǎn)基因方法解決；能在田間直接解決的事決不依靠實(shí)驗(yàn)室解決；任何軟件處理的結(jié)果只有在試驗(yàn)設(shè)計(jì)科學(xué)、出苗整齊、田間管理一致、氣候正常、基礎(chǔ)數(shù)據(jù)無誤的前提下才有參考價(jià)值；用遺傳相關(guān)和表型相關(guān)系數(shù)對(duì)植株體系內(nèi)植株性狀進(jìn)行通徑分析效果非常好，對(duì)照所得結(jié)論是非常必要的[111]。通徑分析后對(duì)于不能直接選擇的性狀應(yīng)采用吳忠賢[112]約束選擇的方法進(jìn)行選擇。

選育品種千萬不要增加任何不必要的環(huán)節(jié)，多一個(gè)環(huán)節(jié)就可能因此環(huán)節(jié)的誤差而失敗。

中國植棉區(qū)域跨度很大，東西從遼河流域和長(zhǎng)江三角洲到新疆塔里木盆地西部邊緣E76°～124°，南北從三亞到新疆北部的瑪納斯河流域N18°～46°，因此，需要而且只要有眾多育種單位共同參與棉花育種研究，精誠合作和協(xié)作，中國就一定能夠從容應(yīng)對(duì)全球經(jīng)濟(jì)一體化對(duì)包括中國棉花育種在內(nèi)的中國棉花產(chǎn)業(yè)帶來的一切挑戰(zhàn)！

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ProgressandProspectofCottonBreedinginChinafor60Years

LI Zhou
(College of Agronomy, Northwest A&F University，Yangling Shaanxi 712100, China)

This paper reviewed the research progress of cotton breeding for more than 60 years in China, including breeding method, artificial variation technology, distant hybridization technology, resistance to both verticillium and fusarium wilts and to bollworm, hybrid seed production techniques, and heterosis utilization technology, cotton plant characters, etc. The conventional breeding, especially pedigree breeding, is still the most important and basic breeding technology, selecting variation in the field is the soul of plant breeding, which is a seemingly simple but the most difficult to master core technology for breeding workers! Breeding is to overcome thousands of difficulties, and to break the negative correlation between early maturity, high yield, high quality and multi-resistance characters, etc, and to find a new advantage-pyramiding variety which is rarely appeared in the field.

Cotton breeding; Mutation; Heredity; Selection; Verticillium and fusarium wilts

2017-10-03

2017-11-01

The National “863” Sci-tech Prosect During 10th-Year-Plan(No.2002AA241021).

AboutauthorLI Zhou,male,associate professor.Research area:cotton breeding and related research.E-mail:lz19580219@163.com

郭柏壽ResponsibleeditorGUOBaishou)

日期：2017-12-21

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20171221.1650.002.html

2017-10-03

2017-11-01

“十二五”國家863科技計(jì)劃(2002AA241021)。

李 胄，男，副教授，從事棉花育種及其相關(guān)研究。E-mail:lz19580219@163.com

S562

A

1004-1389(2017)12-1732-22