圍封對荒漠草原沙蘆草種群構(gòu)件生物量分配特性的影響

趙盼盼，邵文山，靳長青，宋立肖，龔詩佩，李國旗*

1. 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；2. 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021

圍封對荒漠草原沙蘆草種群構(gòu)件生物量分配特性的影響

趙盼盼1,2，邵文山1,2，靳長青1,2，宋立肖1,2，龔詩佩1,2，李國旗1,2*

1. 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；2. 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021

以寧夏鹽池縣四墩子荒漠草原沙蘆草（Agropyron mongolicum）為研究對象，通過對比研究圍欄內(nèi)外沙蘆草種群各構(gòu)件生物量、構(gòu)件分配格局及其相關(guān)關(guān)系，試圖揭示圍欄封育對植物資源分配格局和生態(tài)策略的影響。結(jié)果表明，（1）圍欄封育后，沙蘆草種群的高度、叢幅、蓋度以及株叢生物量顯著提高，提高比例依次為78.96%（P=0.040）、63.50%（P=0.013）、50.89%（P=0.032）、205.38%（P=0.022），而密度無顯著變化（P=0.330）。（2）圍封對沙蘆草種群各構(gòu)件生物量具有顯著影響，與圍欄外相比，圍欄內(nèi)沙蘆草種群根、葉、穗生物量顯著提高，提高比例依次為183.52%（P=0.020）、334.09%（P=0.011）、381.25%（P=0.005）；且圍欄內(nèi)外均表現(xiàn)為根生物量最大（圍欄內(nèi)為38.53 g，圍欄外為13.59 g），穗生物量最?。▏鷻趦?nèi)為6.16 g，圍欄外為1.28 g）。（3）圍封后，沙蘆草種群的生物量分配比發(fā)生了不同程度的變化。其中，生殖枝和葉的生物量分配比顯著升高，分別升高了31.45%（P=0.020）和4.20%（P=0.000），而營養(yǎng)枝生物量分配比和根冠比顯著降低，降低比例分別為281.62%（P=0.002）和13.33%（P=0.023）。（4）除營養(yǎng)枝生物量與叢幅間表現(xiàn)為顯著負相關(guān)關(guān)系外（P=0.039），沙蘆草種群各構(gòu)件生物量間以及各構(gòu)件生物量與株高、叢幅之間均存在顯著或極顯著正相關(guān)性。圍欄封育對沙蘆草種群構(gòu)件生物量及其分配格局有顯著的影響，說明圍封是植物維持其種群持續(xù)更新能力和恢復(fù)其在群落中地位的重要措施之一。

沙蘆草；圍封；種群構(gòu)件；生物量分配

沙蘆草（Agropyron mongolicum）又稱蒙古冰草，為禾本科冰草屬多年生草本植物，適應(yīng)性較高，具有較強的抗旱、抗寒、耐風(fēng)沙等特性（趙有璋，2004），常見于干草原和荒漠草原的典型沙質(zhì)環(huán)境中，在荒漠化草原中多以伴生種出現(xiàn)（云錦鳳等，1989）。有關(guān)沙蘆草的研究表明（安淵等，1997；劉文清等，2003），沙蘆草與其他種混播可以有效控制流沙移動，顯著改善生態(tài)環(huán)境。圍封作為一種促進退化草原盡快恢復(fù)的重要手段，是通過解除牲畜的踐踏、采食及糞便等外界干擾，使退化生態(tài)系統(tǒng)在自身的更新能力下進行恢復(fù)（楊勇等，2016；閆玉春等，2009）。圍封在國內(nèi)外已廣泛開展，有關(guān)其在草地恢復(fù)及其保護機制機理方面的研究最為深入（金艷強等，2017）。

構(gòu)件生物量分配是指植物生長發(fā)育繁殖過程中所同化的資源用于根、莖、葉片、花、果實等各器官的比例（肖遙等，2014），它體現(xiàn)了植物在不同的生境中的生態(tài)策略（Weiner，2004），是對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果（Poorter et al.，2012；王楊等，2017）。作為一個功能性指標，植物構(gòu)件生物量不僅反映了生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動，而且在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的組成方面具有非常重要的意義（Bloom et al.，1985；羅永開等，2017；嚴月等，2017；Hovenden et al.，2014）。因此，對植物各構(gòu)件進行生物量測定在生態(tài)系統(tǒng)研究中具有重要意義（王蕙等，2015）。近年來，國內(nèi)外已對植物生物量分配進行了大量研究，金艷強等（2017）對元江干熱河谷圍封條件下稀樹灌草叢植被的生物量分配進行了研究，結(jié)果表明，圍封顯著降低了草本植物的地下、地上生物量比例。王蕙等（2015）研究了圍封對沙質(zhì)天然草地植物的構(gòu)件生物量分配的影響。Barton（2016）對美國夏威夷當?shù)匚锓N做了相關(guān)研究：動物的采食顯著減少了枝生物量的分配。本文通過研究圍封條件下沙蘆草種群各構(gòu)件生物量的變化，旨在揭示圍欄封育后沙蘆草在構(gòu)件尺度上生物量的分配規(guī)律，進一步為荒漠草原區(qū)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)利用提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于寧夏東部鹽池縣四墩子村（E106°30′10″～107°48′，N37°04′～38°10′），毛烏素沙地西南緣，為黃土高原向鄂爾多斯臺地的過度地帶，自然條件較為惡劣，屬于典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫為7.7 ℃，年降水量為250～350 mm，大部分集中在6—9月，年蒸發(fā)量在2500 mm左右，年無霜期 165 d。地貌為緩坡丘陵，土壤類型主要為灰鈣土、風(fēng)沙土、黃綿土，土壤質(zhì)地為沙壤和粉沙壤（楊剛等，2003）。試驗區(qū)位于中國溫帶草原的過渡地帶，屬于歐亞草原區(qū)，群落表現(xiàn)出旱生植物與典型草原建群種多年生禾草的鑲嵌式分布格局。研究區(qū)域植被優(yōu)勢種主要有沙蘆草（A.mongolicum）、檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、老瓜頭（Cynanchum komarovii）、針茅（Stipaca pillata）等。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣

2017年8月初，沙蘆草種子成熟時期，在具有相同氣候條件和地理位置的圍封16年（2001年開始圍封，總蓋度為 65%～75%）與未圍封（總蓋度為 40%～50%）樣地內(nèi)沿著對角線隨機取 3個面積為100 m2（10 m×10 m）的大樣方，在大樣方的4個角各設(shè)1個4 m×4 m的中樣方，再在中樣方中按梅花形取5個1 m×1 m的小樣方，每個樣地60個小樣方，總共120個小樣方，調(diào)查記錄每個小樣方內(nèi)沙蘆草的高度、蓋度、叢幅和密度。之后隨機選取 30叢沙蘆草，采取全挖法，盡量保證獲取其整叢生物量。所采集的樣品帶回實驗室后，將地上部分按營養(yǎng)枝和生殖枝分開；再將營養(yǎng)枝和生殖枝按莖、葉和莖、葉、穗等構(gòu)件分開。地下部分去除雜草和死根，沖洗干凈。將各構(gòu)件分別裝入紙袋，75 ℃烘干至恒重。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

運用 Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理及圖表制作；運用SPSS 17.0進行數(shù)據(jù)處理：采用方差分析中的配對 T檢驗法進行差異顯著性分析（α=0.05），采用Pearson相關(guān)系數(shù)進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍封對沙蘆草種群特征的影響

由表1可知，圍欄封育后，沙蘆草種群的高度、叢幅、蓋度、總生物量均表現(xiàn)為顯著增加趨勢，增加比例依次為 78.96%（P=0.040）、63.50%（P=0.013）、50.89%（P=0.032）、205.38%（P=0.022）；而其密度在數(shù)值上雖有微弱的增加，但沒有達到顯著水平（P=0.330）。

表1 圍欄內(nèi)外沙蘆草的種群特征Table1 Population characteristics inside and outside the fence of A. mongolicum

圖1 圍欄內(nèi)外沙蘆草種群各構(gòu)件的生物量Fig.1 Module biomass of A. mongolicum population inside and outside the fence

2.2 圍封對沙蘆草種群各構(gòu)件生物量的影響

圖1所示為圍欄內(nèi)外沙蘆草種群各構(gòu)件的生物量變化情況。由圖可知，圍欄內(nèi)外均表現(xiàn)為根生物量最大（圍欄內(nèi)為38.53 g，圍欄外為13.59 g），穗生物量最?。▏鷻趦?nèi)為6.16 g，圍欄外為1.28 g）。圍欄內(nèi)除莖、葉生物量間無顯著差異外，其他構(gòu)件生物量間均有顯著差異（P=0.021）；圍欄外根、莖、葉、穗間均有顯著差異（P=0.000）。圍欄封育后，沙蘆草的根、葉、穗生物量均顯著提高，提高比例依次為183.52%（P=0.020）、334.09%（P=0.011）、381.25%（P=0.005）；莖生物量雖有所提高，但未達到顯著性水平（P=0.065）。

2.3 圍封對沙蘆草種群各構(gòu)件生物量分配比的影響

由圖2可知，圍欄內(nèi)外均表現(xiàn)為根生物量分配比最大（圍欄內(nèi)為43.74%，圍欄外為47.44%），穗生物量分配比最?。▏鷻趦?nèi)為 7.09%，圍欄外為4.44%），根、莖、葉、穗之間均存在顯著性差異（P＜0.05）；另外，圍欄內(nèi)外生殖枝生物量分配比（圍欄內(nèi)為 53.17%，圍欄外為40.42%）均大于營養(yǎng)枝的（圍欄內(nèi)為 3.21%，圍欄外為 12.25%）。圍欄封育后，沙蘆草種群生物量分配發(fā)生不同程度的變化。其中，生殖枝生物量分配比和葉生物量分配比顯著升高，分別升高 31.45%（P=0.020）和 4.20%（P=0.000），營養(yǎng)枝生物量分配比降低 281.62%（P=0.002），根、莖分配比有所降低，但差異不顯著（P＞0.05）。

2.4 圍封對沙蘆草種群根冠比的影響

圍欄內(nèi)外沙蘆草種群的根冠比如表2所示。由表可知，沙蘆草種群的根冠比在圍欄內(nèi)外分別為0.78和0.90，圍欄封育后，其種群根冠比顯著降低（P＜0.05），降低比例為13.33%。

2.5 沙蘆草種群株高、叢幅及其各構(gòu)件生物量間的相關(guān)性

表3顯示的是沙蘆草種群株高、叢幅及其各構(gòu)件生物量間的相關(guān)關(guān)系。由表可知，沙蘆草種群營養(yǎng)枝生物量與其株高、叢幅、根、莖、葉、穗、生殖枝和全株生物量間均表現(xiàn)為不同程度負相關(guān)關(guān)系，且與叢幅間達到了顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)r=-0.834（P＜0.05）。株高、叢幅、根、莖、葉、穗、生殖枝及全株生物量之間均表現(xiàn)為顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)均大于 0.875，其中以生殖枝生物量與全株生物量的相關(guān)系數(shù)最大（0.998）。

表2 圍欄內(nèi)外沙蘆草種群的根冠比Table2 The root/shoot ratio of A. mongolicum population inside and outside the fence

圖2 圍欄內(nèi)外沙蘆草種群各構(gòu)件的生物量分配比Fig.2 Module biomass allocation of A. mongolicum population inside and outside the fence

3 討論

圍封解除了家畜的踐踏、采食等干擾，使得草原生態(tài)系統(tǒng)在自然條件下向著一定方向演替（楊勇等，2016）。本研究中，圍欄封育后，沙蘆草種群的高度、叢幅、蓋度及總生物量顯著提高，而密度的變化不顯著。這表明，圍欄封育后，外界干擾的減小和生境的改善有利于植被的恢復(fù)和生產(chǎn)力的提高。一方面，作為優(yōu)勢種的沙蘆草，其本身就是一種優(yōu)良牧草，圍欄封育使其避免了家畜的啃食和踐踏，從而有效提高了沙蘆草種群的高度、叢幅、蓋度和生物量；另一方面，圍欄封育后土壤養(yǎng)分積累、營養(yǎng)元素供給增加以及土壤物理性質(zhì)的改善，都有助于植物的生長繁殖（劉忠寬等，2006；Hosseinzadeh et al.，2010）。這與前人（金艷強等，2017；鄭偉等，2013；Lamas et al.，2013）的研究結(jié)果相似。沙蘆草種群密度無顯著變化，主要原因是，禾本科植物沙蘆草以無性繁殖（分蘗）為主，種子繁殖為輔；另外圍欄內(nèi)沙蘆草種群密度還可能與其種內(nèi)的密度效應(yīng)有關(guān)，而圍欄外家畜的啃食、土壤水肥等都是影響其有性繁殖的因素。

生物量是反映植物與環(huán)境相互作用的重要指標，是植物對環(huán)境適應(yīng)能力及生長發(fā)育規(guī)律的體現(xiàn)，其中個體及構(gòu)件生物量又是生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力體現(xiàn)（宇萬太等，2001）。在天然圍封草地生態(tài)系統(tǒng)中，植被通過自身多樣性和復(fù)雜性的調(diào)配對異質(zhì)性資源做出響應(yīng)，進而有效提高整個生態(tài)系統(tǒng)對有限資源的利用效率（Kroons et al.，1995；Pan et al.，2008；Wang et al.，2006）。本研究中，圍欄內(nèi)外均表現(xiàn)為根生物量顯著大于其他構(gòu)件生物量，圍封顯著提高了根、葉、穗的生物量。首先是因為在干旱的荒漠草原，植物為了獲得生長繁殖所需要的水分和無機營養(yǎng)，加強根系的生長是最有效的策略之一（周兵等，2015）。其次，可能與其自身所在的生境有關(guān)，圍封后，良好的生境大大提高了沙蘆草的有效分蘗數(shù)，以致根、葉、穗的生物量顯著增加。最后，圍欄內(nèi)根生物量顯著增加，也可能是為了滿足圍封后沙蘆草自身更多的營養(yǎng)和水分需求造成的。

表3 沙蘆草種群各構(gòu)件生物量及其株高、叢幅間的相關(guān)性Table3 Correlation among module biomass, plant height and clump width of A. mongolicum population

本研究結(jié)果表明，圍欄內(nèi)外均表現(xiàn)為根生物量分配比最大，穗生物量分配比最小，且生殖枝生物量分配比大于營養(yǎng)枝。圍封后，生殖枝、葉生物量分配比顯著升高，營養(yǎng)枝生物量分配比顯著降低。趙彬彬等（2009）在高寒草甸的研究表明，圍欄禁牧后，放牧壓力消失，植物對光照資源競爭增強，使其對光合器官的投資增加，而對生殖器官的投資減少。這與本研究結(jié)果不太一致，可能與高寒草甸系統(tǒng)的土壤養(yǎng)分、群落組成結(jié)構(gòu)以及環(huán)境資源供給能力等與荒漠草原完全不同有關(guān)。除此之外，圍封年限可能也是造成植物生物量分配發(fā)生變化的重要原因。生殖生長對不同環(huán)境的適應(yīng)能力具有一定優(yōu)越性（王靜等，2005），圍欄封育后環(huán)境中風(fēng)險降低，種群更新一般優(yōu)先于生殖生長。由此可知，生殖生長投資的增加是沙蘆草種群在圍欄封育后提高其適合度的重要因素（鄭偉等，2013）。植物地上、地下生物量間的相關(guān)性影響著整個植物體的生長狀況（Hui et al.，2006），而根冠比（R/S）是生物量在地下-地上之間分配的直接表現(xiàn)（Enquist et al.，2002）。圍欄封育后，沙蘆草種群的根冠比顯著降低，說明實施圍欄封育后，土壤風(fēng)蝕得到一定緩解，土壤表面相對穩(wěn)定，隨著沙蘆草植株的生長，冠幅和生物量不斷增大，最終導(dǎo)致根冠比下降（王蕙等，2015）。

植物個體生長發(fā)育依賴于各構(gòu)件生長發(fā)育間的協(xié)調(diào)，各構(gòu)件生物量在個體生物量中所占的比率代表著同化產(chǎn)物向不同器官的分配比例和生長過程中各構(gòu)件的協(xié)調(diào)關(guān)系（王伯蓀等，1995）。本研究中，除營養(yǎng)枝生物量與各構(gòu)件生物量、株高、叢幅間表現(xiàn)為負相關(guān)關(guān)系外，沙蘆草種群各構(gòu)件生物量間以及各構(gòu)件生物量與株高、叢幅之間均存在顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。前人（王蕙等，2015；周兵等，2015；張景慧等，2013）研究亦得出了相類似的結(jié)果，說明沙蘆草種群株高、叢幅及其各構(gòu)件生物量之間關(guān)系密切，同時說明圍封是植物維持其種群持續(xù)更新能力和恢復(fù)其在群落中地位的重要措施之一（魯為華等，2009）。

4 結(jié)論

（1）圍封可以使沙蘆草種群的高度、叢幅、蓋度以及株叢生物量顯著提高，而對其密度無顯著影響。

（2）圍欄封育后，沙蘆草種群根、葉、穗生物量顯著提高；此外，圍封顯著提高了沙蘆草種群生殖枝和葉的生物量分配比，而顯著降低了營養(yǎng)枝生物量分配比和根冠比。

（3）除營養(yǎng)枝生物量與叢幅間表現(xiàn)為顯著負相關(guān)關(guān)系外，沙蘆草種群各構(gòu)件生物量之間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)性，各構(gòu)件生物量與株高、叢幅之間亦呈現(xiàn)出顯著或極顯著正相關(guān)性。

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Effects of Enclosure on Biomass Allocation Characteristics of Agropyron mongolicum Population in Desert Steppe

ZHAO Panpan1,2, SHAO Wenshan1,2, JIN Changqing1,2, SONG Lixiao1,2, GONG Shipei1,2, LI Guoqi1,2*
1. Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwest China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China;2. Key Laboratory for Recovery and Restoration of Degraded Ecosystem in North-western China of Ministry of Education, Ningxia University,Yinchuan 750021, China

This study explored the effect of enclosure on the resources allocation pattern and ecological strategy of plant in the desert steppe region in Ningxia. The biomass and allocation pattern of each modules and the correlation among module biomass were measured in the unsealed and enclosed plots. The results showed that: (1) Height, clump width, coverage and total biomass of Agropyron mongolicum population were significantly increased after enclosure with the rates of increase being 78.96% (P=0.040),63.50% (P=0.013), 50.89% (P=0.032), 205.38% (P=0.022), respectively, while the density did not change significantly (P=0.330). (2)Enclosure had a significant effect on the biomass of the modules of A. mongolicum population. Compared with the outside fence,root, leaf and spike biomass increased significantlywith the rates of increase being 183.52% (P=0.020), 334.09% (P=0.011), 381.25%(P=0.005), respectively. The root biomass that included inside and outside of the fence were the largest(Inside is 38.53g, outside is 13.59g), and the biomass of the spike was the smallest(Inside is 6.16g，outside is 1.28g). (3) After enclosure, the allocation proportion of the biomass of A. mongolicum changed in different degrees. The biomass allocation ratio of reproductive branches and leaves increased significantly, with the rates of increase being 31.45% (P=0.020) and 4.20% (P=0.000), respectively. While the biomass allocation ratio of nutritional branches and root shoot ratio decreased significantly with the rates of decrease being 281.62%(P=0.002) and 13.33% (P=0.023), respectively. (4) Except the biomass of vegetative branches and clump width had significant negative correlation relationship (P=0.039), among the modular biomass of A. mongolicum showed an extremely significant positive correlation, and there was a significant or very significant positive correlation between biomass and plant height, clump width. The enclosure had a significant effect on the biomass and distribution pattern of the modules of A. mongolicum population. It is suggested that enclosure is one of the important measures for this population of A. mongolicum to connect flexibility and to restore its role in the community.

Agropyron mongolicum; enclosure; population module; biomass allocation

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.12.004

S812.29; X173

A

1674-5906（2017）12-2024-06

趙盼盼, 邵文山, 靳長青, 宋立肖, 龔詩佩, 李國旗. 2017. 圍封對荒漠草原沙蘆草種群構(gòu)件生物量分配特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 26(12): 2024-2029.

ZHAO Panpan, SHAO Wenshan, JIN Changqing, SONG Lixiao, GONG Shipei, LI Guoqi. 2017. Effects of enclosure on biomass allocation characteristics of Agropyron mongolicum population in desert steppe [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(12):2024-2029.

國家自然科學(xué)基金項目（31540007）

趙盼盼（1991年生），女，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)、土壤生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 1751327789@qq.com

*通信作者：李國旗，研究員，主要從事植物生態(tài)學(xué)等方面的研究。E-mail: guoqilee@163.com

2017-09-11