紫莖澤蘭入侵對不同植物群落類型中昆蟲多樣性的影響

蔣智林，鄧丹丹，劉萬學，萬方浩，李正躍

1. 普洱學院，云南 普洱 665000；2. 云南農業(yè)大學農業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室，云南 昆明 650201；3. 植物病蟲害生物學國家重點實驗室//中國農業(yè)科學院植物保護研究所，北京 100094

紫莖澤蘭入侵對不同植物群落類型中昆蟲多樣性的影響

蔣智林1,2*，鄧丹丹1,2*，劉萬學3，萬方浩3，李正躍2*

1. 普洱學院，云南 普洱 665000；2. 云南農業(yè)大學農業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室，云南 昆明 650201；3. 植物病蟲害生物學國家重點實驗室//中國農業(yè)科學院植物保護研究所，北京 100094

紫莖澤蘭Ageratina adenophora入侵對不同植物群落中昆蟲群落的影響，以及不同植物群落抵御紫莖澤蘭入侵的生態(tài)機制尚不清楚。本研究選取紫莖澤蘭不同入侵程度和未入侵不同功能型植物群落樣地，采用巴氏罐誘法、掃網法結合黃板法對各樣地地表昆蟲進行調查分析。在各樣地共采集到昆蟲標本12 099個，隸屬于11目64科168種。其中，優(yōu)勢類群為膜翅目、同翅目、雙翅目、纓翅目昆蟲，占總種數的94.86%。隨紫莖澤蘭的入侵，群落中直翅目、纓翅目、同翅目、雙翅目、鞘翅目、鱗翅目昆蟲在群落中所占的比例呈先降低再升高的趨勢，而膜翅目、半翅目昆蟲在群落中所占比例呈先升高再降低趨勢。紫莖澤蘭群落中的同翅目、半翅目昆蟲所占比例較不同功能型本地植物群落低，而膜翅目昆蟲所占比例較其他群落高。隨紫莖澤蘭入侵程度的加重，昆蟲多樣性指數D、H、E均呈先降低后升高的趨勢；昆蟲優(yōu)勢度指數C則呈先升高再降低的趨勢。多年生禾本科植物群落的昆蟲各多樣性指數均大于紫莖澤蘭群落，與紫莖澤蘭群落間的差異最小，且有較高的相似性（0.602），可能是對紫莖澤蘭的入侵具有較強抵御作用的指示因子之一。

紫莖澤蘭；昆蟲多樣性；多樣性指數；昆蟲群落組成；不同植物群落

在長期的自然進化過程中，生物與生物之間相互作用，形成了穩(wěn)定的互作關系。外來植物入侵往往對土著生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能產生不良影響。入侵植物作為初級生產者，直接影響本地植食性昆蟲及其天敵，或通過影響本地植物而改變其營養(yǎng)特性和揮發(fā)物的釋放，從而間接影響本地昆蟲（Wu et al.，2009）。對紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）不同入侵程度的群落或生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性調查發(fā)現，該種的入侵會對入侵地植物多樣性和節(jié)肢動物多樣性產生嚴重的影響，引起生物多樣性的降低（王文琪等，2009）；其入侵通常會導致土壤動物類群總數、個體總數顯著減少，這與紫莖澤蘭的淋漓分泌物或者入侵生境的類型存在一定交互關系（劉志磊等，2006）；而對黃頂菊（Flaveria bidentis）的入侵影響研究發(fā)現，該物種的入侵會打破入侵地群落本地昆蟲與天敵昆蟲的關系，建立新的復雜競爭、捕食和共生互利昆蟲群落關系（杜喜翠等，2011）；此外，也有研究發(fā)現，入侵植物能夠與本地同屬植物爭奪傳粉昆蟲，導致本地植物授粉受到影響而不斷衰退（Brown et al.，2001）。可見，入侵植物可通過直接或間接的關系影響昆蟲群落，這種影響往往受制于外界條件而呈現出復雜性。

紫莖澤蘭是一種惡性入侵有毒雜草，為菊科多年生叢生型半灌木草本植物，原產于南美洲的墨西哥至哥斯達黎加一帶（劉倫輝等，1985），現已廣泛分布于世界熱帶、亞熱帶的30多個國家和地區(qū)。該入侵雜草約于20世紀40年代由緬甸傳入中國云南邊境地區(qū)，現已在云南、貴州、四川、重慶、廣西、西藏等地區(qū)廣泛分布（高賢明等，2003），已給入侵地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境造成了嚴重的危害（于文清等，2012）。一些研究者研究了入侵植物對土壤養(yǎng)分、酶活性、微生物的影響，調查了入侵植物對節(jié)肢動物、土壤動物等群落多樣性的影響（Wu et al.，2009；張修玉等，2010；亓東明，2014；鄧丹丹等，2015），而關于未被入侵的不同功能型植物群落對入侵植物的抵御機制研究尚少。植物功能型群落是基于植物的形態(tài)、生理、生活史或其他相關的生態(tài)系統(tǒng)過程以及與物種相聯系的某些生物學特性劃分的，是對特定環(huán)境因素有相似反應的不同植物種類的組合（秦浩等，2015）。本研究選取紫莖澤蘭不同入侵程度及未入侵的不同功能型植物群落作為研究樣地。入侵程度分為重度入侵、輕度入侵、未入侵植物群落，未入侵植物群落按照不同功能型劃分為：多年生禾本科植物群落、一年生禾本科植物群落、多年生雙子葉植物群落及一年生雙子葉植物群落。采用巴氏罐誘法、掃網法結合黃板法采集各研究樣地地表昆蟲，分析紫莖澤蘭入侵對不同研究樣地地表昆蟲的類群、數量、多樣性的影響，為解析不同植物群落抵御紫莖澤蘭入侵的生態(tài)機制，剖析紫莖澤蘭成功入侵的機理、紫莖澤蘭的防治以及被入侵生態(tài)系統(tǒng)的修復提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究地點

研究區(qū)位于云南省澄江縣麒麟山及周邊區(qū)域（24°42′N，102°52′E），海拔 1957～2015 m。該區(qū)屬于亞熱帶高原季風氣候帶，年降雨量 900～1200 mm，各月份間降雨量分布不均，干濕季節(jié)分明，每年5月中旬—10月中旬降水量占全年的 85%左右，為雨季；10月下旬—次年5月上旬降雨量相對較少，為旱季；年平均氣溫約 16.8 ℃，極端最高氣溫為 33.7 ℃，極端最低氣溫為-3.9 ℃。土壤類型為典型的南方紅壤，屬于滇中地區(qū)主要的土壤類型。該地區(qū)植物物種有入侵草本植物紫莖澤蘭（A.adenophora），土著草本植物有艾蒿（Artemisia argyi）、龍牙草（Agrimonia pilosa）、酢漿草（Oxalis corniculata）、菅草（Themeda triandra）、茅草（Imperata cylindrica）、藎草（Arthraxon hispidus）、畫眉草（Eragrostis pilosa）、小藜（Chenopodium serotinum）、牛筋草（Eleusine indica）和野燕麥（Avena fatua）等。

1.2 調查方法

根據紫莖澤蘭和當地植物群落競爭演替的不同階段，以及紫莖澤蘭蓋度和入侵時間的不同，將入侵地劃分為重度入侵群落、輕度入侵群落、未入侵群落等 3種類型。劃分依據如下：（1）重度入侵群落：紫莖澤蘭為優(yōu)勢種群，蓋度大于60%，入侵時間10年以上；（2）輕度入侵群落：紫莖澤蘭與當地植物處于競爭生長，紫莖澤蘭蓋度為10%～30%，入侵時間 3年左右；當地植物蓋度為30%～50%；（3）未入侵群落：紫莖澤蘭無成株或僅有零星幼苗生長，蓋度小于0.2%（牛紅榜，2007）。重度入侵群落和輕度入侵群落中外來入侵植物只有紫莖澤蘭，而本地的主要優(yōu)勢植物為多年生禾本科植物，其次為多年生雙子葉植物。

進一步將未入侵地區(qū)的植物群落類型劃分為：多年生禾本科植物為主的群落、一年生禾本科植物為主的群落、多年生雙子葉植物為主的群落、一年生雙子葉植物為主的群落等4種類型。多年生禾本科植物主要包括菅草、茅草等；一年生禾本科植物主要有藎草、畫眉草、牛筋草、野燕麥等；多年生雙子葉植物主要包括艾蒿、龍牙草、酢醬草等；一年生雙子葉植物主要為小藜等。

2016年6—10月，在相同地理區(qū)域分別選取各群落類型研究樣地5個，每個樣地的面積約為0.1 hm2，每月調查生境中的地表昆蟲種類及其數量。昆蟲采集方法采用巴氏罐誘法（陷阱法）、掃網法結合黃板法。巴氏罐誘法：以上口徑為11 cm，高為7.5 cm的塑料杯作為陷阱容器，杯壁上方1/4處打有小孔，以避免由于雨水過多使標本流失。所用引誘劑為醋、糖、酒精和水的混合物，質量比為2∶1：6∶16，并加入少量洗衣粉，去除表面張力。每個樣地設6個陷阱（2×3排列），塑料杯內放入引誘劑40～60 mL，杯口與地面相平，放置3 d后進行一次性采集。將昆蟲樣本從陷阱中取出后，放入盛有75%酒精的標本瓶中保存，帶回實驗室進行分類鑒定。掃網法：采用“Z”型路線，各樣地掃網50網，將捕得的昆蟲置于毒瓶中毒死后，裝入75%酒精的瓶內保存，帶回實驗室進行分類鑒定。黃板法：各樣地按五點法掛黃板5塊，黃板高度剛好高于植物群落高度，3 d后收集黃板帶回實驗室鑒定。種類鑒定的參考依據為：《昆蟲分類》（鄭樂怡等，1999）、《中國土壤動物檢索圖鑒》（尹文英等，1998）、《中國動物志》（中國科學院中國動物志編輯委員會，

2003）等。

1.3 數據處理

昆蟲多樣性測度指標選用 Margalef豐富度指數、Simpson優(yōu)勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Jaccard相似性指數。采用地表昆蟲各種類的個體數來度量各調查樣地中昆蟲豐富度、優(yōu)勢度、多樣性、均勻度及相似性。各指標計算公式如下：

Margalef豐富度指數D（張海周等，2009）：

Simpson優(yōu)勢度指數C（Simpson，1949）：

Shannon-Wiener多樣性指數 H（Pielou，1975）：

Pielou均勻度指數E（Pielou，1975）：

Jaccard相似性指數q（張海周等，2009）：

以上各式中，S為物種數，N為個體總數，Pi為第 i個類群的個體數占群落總個體數的比率，c為兩群落的共有類群數，a和b分別為群落A和群落B的類群數。相似性指數q值為0～0.25為極不相似，0.25～0.50不相似，0.50～0.75相似，0.75～1極相似。

采用Excel軟件對昆蟲種類、數量進行統(tǒng)計；采用 SPSS（SPSS 16.0，Inc.，Chicago，USA）軟件對昆蟲多樣性進行分析，不同類型植物群落間、紫莖澤蘭不同入侵程度植物群落間昆蟲多樣性的差異性均分別采用單因子方差分析（SPSS，one-way ANOVA）。

2 結果與分析

2.1 不同植物群落中的昆蟲群落組成

2.1.1 紫莖澤蘭群落與不同功能型本地植物群落昆蟲群落組成

由表1、表2可知，在紫莖澤蘭群落與不同功能型植物群落中，共獲得昆蟲標本9508個，隸屬于11目64科168種。優(yōu)勢類群為膜翅目（44.81%）、同翅目（23.75%）、雙翅目（15.34%）、纓翅目（10.54%）昆蟲，這4個目累計占總數的94.21%。此外，還有少量的鞘翅目、直翅目、螳螂目、脈翅目、鱗翅目、蜚蠊目、半翅目昆蟲（表2）。膜翅目中，主要優(yōu)勢種有東方行軍蟻（Dorylus orientalis）、長足切葉蟻（Aphaenogaster longipes）、廣大腿小蜂（Brachymeria obscurata）、食蚜蠅姬蜂（Diplozon laetatorius）等；同翅目中，主要優(yōu)勢種有小綠葉蟬（Empoasca flavescens）、大青葉蟬（Tettigoniella viridis）、棉蚜（Aphis gossypii）等；雙翅目中，主要優(yōu)勢種有食蚜蠅（Didea fasciata）、大灰食蚜蠅（Syrphus corollae）等；纓翅目中，主要優(yōu)勢種有食蚜蠅（Didea fasciata）、大灰食蚜蠅（Syrphus corollae）等；纓翅目中，主要優(yōu)勢種有花薊馬（Frankliniella intonsa）和八節(jié)黃薊馬（Thrips flavidalus）。

表1 紫莖澤蘭群落與不同功能型植物群落間昆蟲組成Table1 Compositions of insect in A. adenophora community and different function plant communities

表2 紫莖澤蘭群落與不同功能型植物群落昆蟲群落組成Table2 Compositions of insect communities in A. adenophora community and different function plant communities

由表1可知，紫莖澤蘭群落中采集到的昆蟲物種數最少，但紫莖澤蘭群落中采集到的昆蟲個體數量比禾本科群落中的多，比雙子葉群落中的少。由表2可知，紫莖澤蘭群落中的同翅目、半翅目昆蟲所占比例較其他不同功能型植物群落中的低；膜翅目昆蟲所占比例較其他不同功能型植物群落中的高；直翅目、鱗翅目昆蟲所占比例比禾本科植物群落中的低，但比雙子葉植物群落中的高。螳螂目和脈翅目昆蟲僅在多年生雙子葉群落中有采集到。

2.1.2 紫莖澤蘭入侵對昆蟲群落組成的影響

在紫莖澤蘭不同入侵程度的植物群落中，共獲得昆蟲標本5595個，隸屬于10目52科138種。優(yōu)勢類群分別為膜翅目（61.11%）、同翅目（12.67%）、雙翅目（11.76%）、纓翅目（11.17%）昆蟲，這4個目累計占總數的96.71%。此外，還有少量的鞘翅目、直翅目、脈翅目、鱗翅目、蜚蠊目、半翅目昆蟲（表4）。隨紫莖澤蘭入侵程度的增加，群落中昆蟲的種類先減少后逐漸回升，而采集到的昆蟲數量則先增加后減少（表3）。隨紫莖澤蘭的入侵程度的增加，不同群落中直翅目、纓翅目、同翅目、雙翅目、鞘翅目、鱗翅目昆蟲在群落中所占的比例呈先降低再升高的趨勢；膜翅目、半翅目昆蟲在群落中所占比例呈先升高再降低的趨勢；蜚蠊目昆蟲在未入侵群落中未采集到，隨入侵程度的增加，其在群落中的比例也逐漸升高；脈翅目昆蟲僅在輕度入侵群落中采集到（表4）。

表3 紫莖澤蘭入侵對昆蟲組成的影響Table3 Effect of insect compositions with the invasion of A. adenophora

膜翅目中，主要優(yōu)勢種有東方行軍蟻（D.orientalis）、長足切葉蟻（A. longipes）、廣大腿小蜂（B. obscurata）、姬蜂科的食蚜蠅姬蜂（D.laetatorius）等；同翅目中，主要優(yōu)勢種有小綠葉蟬（E. flavescens）、大青葉蟬（T. viridis）、棉蚜（A.gossypii）等；雙翅目中，主要優(yōu)勢種有食蚜蠅（D.fasciata）、大灰食蚜蠅（S. corollae）等；纓翅目中，主要優(yōu)勢種有食蚜蠅（D. fasciata）、大灰食蚜蠅（S.corollae）等；纓翅目優(yōu)勢種有花薊馬（F. intonsa）和八節(jié)黃薊馬（T. flavidalus）。

表4 紫莖澤蘭入侵對昆蟲群落組成的影響Table4 Effect of insect compositions with the invasion of A. adenophora

表5 紫莖澤蘭群落與不同功能型植物群落昆蟲多樣性分析Table5 The diversity analysis of insect in A. adenophora community and different function plant communities

2.2 不同植物群落中的昆蟲多樣性分析

2.2.1 紫莖澤蘭群落與不同功能型植物群落中的昆蟲多樣性分析

如表5所示，紫莖澤蘭群落與不同功能型植物群落間的昆蟲多樣性指數具有一定的差異。紫莖澤蘭與不同功能型植物群落間的昆蟲豐富度指數（D）差異顯著（F=13.636，P=0.000），紫莖澤蘭群落中D顯著高于一年生禾本科群落（P=0.003），但均顯著低于多年生禾本科群落（P=0.019）和多年生雙子葉群落（P=0.004），而與一年生雙子葉無顯著差異（P=0.423）。紫莖澤蘭與不同功能型植物群落間的昆蟲優(yōu)勢度指數（C）差異顯著（F=8.563，P=0.000），紫莖澤蘭群落中C與多年生禾本科群落無顯著差異（P=0.806），但顯著低于其他群落（P＜0.05），而一年生禾本科、多年生雙子葉和一年生雙子葉群落中之間均無顯著差異（P＞0.05）。紫莖澤蘭與不同功能型植物群落間的昆蟲多樣性指數（H）差異顯著（F=26.101，P=0.000），紫莖澤蘭群落中 H與多年生雙子葉群落無顯著差異（P=0.356），但均顯著高于一年生禾本科群落和一年生雙子葉群落（P＜0.05），而顯著低于多年生禾本科群落（P=0.046）。紫莖澤蘭與不同功能型植物群落間的昆蟲均勻度指數（E）差異顯著（F=12.286，P=0.000），紫莖澤蘭群落中E與多年生禾本科群落無顯著差異（P=0.237），但均顯著高于其他群落（P＜0.05），而一年生禾本科、多年生雙子葉和一年生雙子葉群落之間均無顯著差異（P＞0.05）。

2.2.2 紫莖澤蘭入侵對昆蟲群落多樣性的影響

如表6所示，紫莖澤蘭入侵對昆蟲多樣性的影響如表6所示。紫莖澤蘭不同入侵程度植物群落中昆蟲豐富度指數（D）差異極為顯著（F=121.966，P=0.000），隨紫莖澤蘭入侵程度的加重呈現先降低后升高的趨勢；紫莖澤蘭不同入侵程度植物群落中昆蟲優(yōu)勢度指數（C）差異極為顯著（F=125.300，P=0.000），隨紫莖澤蘭入侵程度的加重呈現先升高后降低的趨勢，其輕度入侵群落中C顯著高于未入侵群落和重度入侵群落（P＜0.05），而重度入侵群落和未入侵群落間無顯著差異（P=0.901）；紫莖澤蘭不同入侵程度植物群落中昆蟲多樣性指數（H）差異極為顯著（F=344.987，P=0.000），隨紫莖澤蘭入侵程度的加重呈現先降低后升高的趨勢，其輕度入侵群落中的 H顯著低于未入侵群落和重度入侵群落（P＜0.05），重度入侵群落顯著低于未入侵群落（P=0.047）；紫莖澤蘭不同入侵程度植物群落中昆蟲均勻度指數（E）差異極為顯著（F=126.114，P=0.000），隨紫莖澤蘭入侵程度的加重呈現先降低后升高的趨勢，其輕度入侵群落E顯著低于未入侵群落和重度入侵群落（P＜0.05），而重度入侵群落和未入侵群落之間無顯著差異（P=0.828）。

表6 紫莖澤蘭入侵對群落昆蟲多樣性的影響Table6 Effect of insect diversity with the invasion of A. adenophora

表7 紫莖澤蘭群落與不同功能型植物群落中的昆蟲群落相似性分析Table7 Similarity analysis of insect communities in A. adenophora community and different function plant communities

表8 紫莖澤蘭入侵對群落中的昆蟲群落相似性的影響Table8 Effect of similarity analysis of insect communities with the invasion of A. adenophora

2.3 不同植物群落中的昆蟲群落相似性分析

2.3.1 紫莖澤蘭群落與不同功能型植物群落中的昆蟲群落相似性分析

對不同植物群落中昆蟲群落組成的相似性進行分析（表7），結果表明，不同植物群落間的昆蟲群落既有一定的相關性，有保持一定的獨立性，群落相似性指數在 0.4～0.7間變化。紫莖澤蘭群落中的昆蟲群落與多年生植物群落相似，與多年生禾本科群落的相似性最高（0.602）；與一年生植物群落不相似。多年生植物群落間的昆蟲群落相似，一年生植物群落間的昆蟲群落不相似，且與其他群落均不相似。

2.3.2 紫莖澤蘭不同入侵程度群落中昆蟲群落的相似性分析

對紫莖澤蘭不同入侵程度的各群落中昆蟲群落組成的相似性進行分析（表8），結果表明，不同入侵程度群落中的昆蟲群落相似。隨入侵程度的增加，群落中昆蟲的相似性也增加。未入侵群落與輕度入侵群落相似，但相似性指數較低；隨紫莖澤蘭入侵程度的加重，輕度入侵群落與重度入侵群落的相似性指數升高。隨紫莖澤蘭入侵時間的增長，紫莖澤蘭重度入侵群落中的昆蟲群落逐漸恢復，與未入侵群落有較高的相似性，相似性指數達0.602。

3 討論

地表昆蟲群落與地上植物群落間存在動態(tài)的相互影響，植物群落的變化能對其昆蟲群落結構產生重要影響，而昆蟲群落間的相互作用又能對植物群落產生正負反饋作用（劉寧等，2014）。研究表明，植物及其凋落物可為地表昆蟲提供豐富的食物來源和棲息場所，從而影響植物群落的昆蟲群落結構（許湘琴等，2011）。有研究發(fā)現，入侵植物可通過改變原有食物網結構來影響生態(tài)系統(tǒng)的功能，引起營養(yǎng)鏈結構網絡和周圍環(huán)境變化，或通過非營養(yǎng)作用改變各級消費者的行為活動和種群密度，從而影響其昆蟲群落多樣性（王思凱等，2013）。入侵植物可通過與本地植物競爭營養(yǎng)、光照從而影響本地植物生長發(fā)育，競爭替代本地寄主植物或通過影響昆蟲行為，而使這些植物群落的昆蟲多樣性發(fā)生變化（Lau et al.，2005；Bais et al.，2006；Russell et al.，2007）。有研究發(fā)現，一些入侵植物在新的棲息地建立種群，逃脫了本地共同進化的天敵；而入侵植物可作為本地植食性昆蟲的資源，驅動本地昆蟲的選擇和形態(tài)變化（Strauss et al.，2006；Carroll et al.，2007）。牛燕芬等（2015）研究發(fā)現，隨著入侵植物的入侵時間延長和入侵程度加重，入侵群落結構逐步趨于穩(wěn)定，本地的昆蟲亦與之協(xié)同進化，本地天敵開始從行為、生理生化等方面適應入侵植物，入侵植物天敵有逐漸增加的趨勢。有研究認為，入侵植物可能是一種潛在高度合適的寄主（Harvey et al.，2010；Herrera et al.，2011），然而一些研究認為入侵植物可毒害本地植食性昆蟲（Ding et al.，2009；Tallamy et al.，2010）；一些植食性昆蟲更喜歡本地植物（White et al.，2008；Brown et al.，2009），或更喜歡入侵植物（Fielding et al.，2011）。且鄰近植物的存在會影響昆蟲對寄主植物的選擇，入侵植物可吸引植食性昆蟲，增加植食性昆蟲對本地植物的取食，或降低植食性昆蟲對本地植物的取食（Bezemer et al.，2014）。有研究者對黃頂菊入侵的各生境進行調查，發(fā)現各生境均以膜翅目的蟻科昆蟲為優(yōu)勢類群，各類昆蟲在不同生境中的分布情況存在著較大的差異（劉寧，2013）。本研究對不同植物群落中昆蟲群落的比較發(fā)現，各群落以膜翅目、同翅目、雙翅目、纓翅目的昆蟲數量居多；紫莖澤蘭入侵群落中纓翅目昆蟲所占比例均高于同翅目昆蟲，而在未入侵的群落中纓翅目昆蟲所占比例均低于同翅目，這可能是由于紫莖澤蘭某化學成分對同翅目昆蟲有毒害或趨避作用，亦或是對纓翅目昆蟲有引誘作用導致的；此外，本研究調查發(fā)現雙子葉植物群落中昆蟲種類和數量多于禾本科植物群落，這與相關研究結果類似，雙子葉植物群落的地上生物量較大、郁閉度較高、均勻度較小，可提供更多的異質性棲息地，容納更多的昆蟲種類和數量（Denno et al.，2004）。

入侵植物可通過與本地植物競爭或替代本地寄主植物而對本地昆蟲情況產生重要影響（Wagner et al.，2010）。入侵植物可降低本地昆蟲的多樣性和豐富度，如在智利，被外來植物入侵的森林中節(jié)肢動物的豐富度和物種豐富度均比未入侵森林中的低（Hagen et al.，2010）；而一些研究表明，當去除入侵植物后本地昆蟲的豐富度和多樣性均會增加（Hanula et al.，2011），甚至全部恢復（Gratton et al.，2006）。本研究結果發(fā)現，未入侵的不同植物群落經過長期的競爭演替，其中的生物群落已趨于相對穩(wěn)定，而紫莖澤蘭的入侵打破了群落的結構，使昆蟲的各多樣性發(fā)生了較大變化；紫莖澤蘭輕度入侵群落的昆蟲多樣性指數 D、H、E顯著低于重度入侵群落，且顯著低于未入侵的其他植物群落；而多年生植物植物群落中昆蟲群落相對穩(wěn)定，紫莖澤蘭作為一種多年生雙子葉植物，其入侵群落的昆蟲多樣性指數與多年生植物群落間無顯著差異，且均大于一年生植物群落。

本研究對不同植物群落的昆蟲群落相似性分析表明，紫莖澤蘭入侵群落間的昆蟲群落多樣性相似性較高，這可能是不同入侵程度紫莖澤蘭所產生的相同揮發(fā)性物質、化感物質等對本地昆蟲誘集或毒害作用相近有關，具體深入的影響關系有待進一步研究證實。相關專家對類似相關性研究發(fā)現，入侵群落與未入侵多年生禾本科植物群落中的昆蟲群落有較高的相似性，而對未入侵多年生禾本科植物如百喜草（Paspalum natatu）（龍忠富等，2011）、黑麥草（Lolium perenne）（于亮等，2009）、寬葉雀稗(Paspalum wetsfeteini)（盧向陽，2014）、非洲狗尾草（Setaria sphacelata）（蔣智林等，2014；王五云等，2014）、皇竹草（Pennisetum purpureum）、臂形草（Brachiaria ramosa）等（彭恒等，2010；盧向陽等，2012；華勁松，2013）的研究發(fā)現，這些植物對紫莖澤蘭均具有很強的入侵抵御作用，這說明與紫莖澤蘭單優(yōu)群落昆蟲多樣性相似性高的特征可能是對紫莖澤蘭入侵具有較強抵御作用的指示因子之一。

4 結論

紫莖澤蘭不同入侵程度和未入侵不同功能型植物群落樣地共采集到昆蟲標本12099個，隸屬于11目64科168種，優(yōu)勢類群為膜翅目、同翅目、雙翅目、纓翅目昆蟲，占總數的94.86%。隨紫莖澤蘭的入侵，群落中直翅目、纓翅目、同翅目、雙翅目、鞘翅目、鱗翅目昆蟲在群落中所占的比例呈先降低再升高的趨勢；膜翅目、半翅目昆蟲在群落中所占比例呈先升高再降低的趨勢。紫莖澤蘭群落中的同翅目、半翅目昆蟲所占比例較不同功能型本地植物群落低，而膜翅目昆蟲所占比例較其他群落高。隨紫莖澤蘭入侵程度的加重，昆蟲多樣性指數D、H、E呈先降低后升高的趨勢；昆蟲優(yōu)勢度指數C呈先升高再降低的趨勢。多年生禾本科群落的各昆蟲多樣性指數均大于紫莖澤蘭群落，與紫莖澤蘭群落間的差異最小，且有較高的相似性。紫莖澤蘭的入侵對入侵生境植物群落的昆蟲多樣性會產生一定程度的影響，且在這個過程中隨著入侵影響的加重，其植物群落趨于穩(wěn)定，入侵生境植物群落昆蟲多樣性會發(fā)生變化，建立與新的植物群落相適應的昆蟲群落，不斷豐富而逐于穩(wěn)定；另一方面，植物昆蟲群落的特征及其穩(wěn)定性也可能在一定程度上反應出對紫莖澤蘭入侵的抵御性能。

BAIS H P, WEIR T L, PERRY L G, et al. 2006. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms [J]. Annual Review of Plant Biology, 57: 233-266.

BEZEMER T M, HARVEY J A, CRONIN J T. 2014. Response of native insect communities to invasive plants [J]. Annual Review of Entomology, 59: 119-141.

BROWN B J, MITCHELL R J. 2001. Competition for pollination: effects of pollen of an invasive plant on seed set of a native congener [J].Oecologia, 129(1): 43-49.

BROWN W P, ZUEFLE M E. 2009. Does the periodical cicada, Magicicada septendecim, prefer to oviposit on native or exotic plant species? [J].Ecological Entomology, 34(3): 346-355.

CARROLL S P, FOX C W. 2007. Dissecting the evolutionary impacts of plant invasions: bugs and beetles as native guides [J]. Global Change Biology, 13: 1644-1657.

DENNO R F, MITTER M S, LANGELLOTTO G A et al. 2004. Interactions between a hunting spider and a web-builder: consequences of intraguild predation and cannibalism for prey suppression [J].Ecological Entomology, 29(5): 566-577.

DING J Q, BLOSSEY B. 2009. Differences in preference and performance of the water lily leaf beetle, Galerucella nymphaeae, populations on native and introduced aquatic plants [J]. Environmental Entomology,38(6): 1653-1660.

FIELDING D J, CONN J S. 2011. Feeding preference for and impact on an invasive weed (Crepis tectorum) by a native, generalist insect herbivore, Melanoplus borealis (Orthoptera: Acrididae) [J]. Annals of the Entomological Society of America, 104(6): 1303-1308.

GRATTON C, DENNO R F. 2006. Arthropod food web restoration following removal of an invasive wetland plant [J]. Ecological Applications, 16(2): 622-631.

HAGEN E N, BAKKER J D, GARA R I. 2010. Aerial arthropod communities of native and invaded forests, Robinson Crusoe Island,Chile [J]. Ecological Entomology, 39(4): 1159-1164.

HANULA J L, HORN S. 2011. Removing an invasive shrub (Chinese privet) increases native bee diversity and abundance in riparian forests of the southeastern United States [J]. Insect Conservation and Diversity, 4(4): 275-283.

HARVEY J A, BIERE A, FORTUNA T, et al. 2010. Ecological fits, mis-fits and lotteries involving insect herbivores on the invasive plant, Bunias orientalis [J]. Biological Invasions, 12(9): 3045-3059.

HERRERA A M, CARRUTHERS R I, MILLS N J. 2011. No evidence for increased performance of a specialist psyllid on invasive French broom[J]. Acta Oecologica, 37(2): 79-86.

LAU J A, STRAUSS S Y. 2005. Insect herbivores drive important indirect effects of exotic plants on native communities [J]. Ecology, 86:2990-2997.

PIELOU E C. 1975. Ecological diversity [M]. New York: John Wiley.

RUSSELL F L, LOUDA S M, RAND T A et .al. 2007. Variation in herbivore-mediated indirect effects of an invasive plant on a native plant [J]. Ecology, 88(2): 413-423.

SIMPSON E. H. 1949. Measurement of diversity [J]. Nature, 163: 688.

STRAUSS S Y, LAU J A, CARROLL S P. 2006. Evolutionary responses of natives to introduced species: What do introductions tell us about natural communities? [J]. Ecology Letters, 9(3): 354-371.

TALLAMY D W, BALLARD M, D’AMICO V. 2010. Can alien plants support generalist insect herbivores? [J]. Biological Invasions, 12(7):2285-2292.

WAGNER D L, VAN DRIESCHE R G. 2010. Threats posed to rare or endangered insects by invasions of nonnative species [J]. Annual Review of Entomology, 55: 547-568.

WHITE E M, SIMS N M, CLARKE A R. 2008. Test of the enemy release hypothesis: the native magpie moth prefers a native fireweed (Senecio pinnatifolius) to its introduced congener (S. madagascariensis) [J].Austral Ecology, 33(1): 110-116

WU Y T, WANG C H, ZHANG X D, et al. 2009. Effects of saltmarsh invasion by Spartina alterniflora on arthropod community structure and diets [J]. Biological Invasions, 11(3): 635-649.

鄧丹丹, 劉棋, 蔣智林, 等. 2015. 紫莖澤蘭與不同植物群落土壤養(yǎng)分及酶活性差異[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 24(9): 1466-1471.

杜喜翠, 譚萬忠, 孫現超. 2011. 外來入侵植物黃頂菊上昆蟲種類多樣性研究[J]. 西南大學學報(自然科學版), 33(6): 1-6.

高賢明, 桑衛(wèi)國. 2003. 紫莖澤蘭入侵現狀、特征、趨勢及防治對策[A]//中國植物學會. 中國植物學會七十周年年會論文摘要匯編(1933—2003).

華勁松. 2013. 幾種優(yōu)質牧草替代種植對紫莖澤蘭的防控效果分析[J].湖北農業(yè)科學, 52(10): 2368-2370, 2376.

蔣智林, 王五云, 雷桂生, 等. 2014. 紫莖澤蘭與4種功能型草本植物根系生長特征和競爭效應[J]. 應用生態(tài)學報, 25(10): 2833-2839.

劉倫輝, 謝壽昌, 張建華. 1985. 紫莖澤蘭在我國的分布危害、與防除途徑的探討[J]. 生態(tài)學報, 5(1): 1- 6.

劉寧, 付衛(wèi)東, 張國良, 等. 2014. 黃頂菊入侵對不同生境地表土壤動物群落的影響[J]. 生態(tài)學雜志, 33(1): 176 - 183.

劉寧. 2013. 黃頂菊入侵對不同生境土壤動物群落的影響[D]. 泰安: 山東農業(yè)大學.

劉志磊, 徐海根, 丁暉. 2006. 外來入侵植物紫莖澤蘭對昆明地區(qū)土壤動物群落的影響[J]. 生態(tài)與農村環(huán)境學報, 22(2): 31-35.

龍忠富, 劉華榮, 孟軍江, 等. 2011. 百喜草對紫莖澤蘭的生物替代控制作用[J]. 貴州農業(yè)科學, 39(8): 212-215.

盧向陽, 張錦華, 左相兵, 等. 2012. 幾種替代植物對入侵雜草紫莖澤蘭的防控效果[J]. 貴州農業(yè)科學, 40(6): 103-106, 109.

盧向陽. 2014. 替代植物的選育與紫莖澤蘭的持續(xù)控制[J]. 雜草科學,32(1): 69-74.

牛紅榜. 2007. 外來植物紫莖澤蘭入侵的土壤微生物學機制[D]. 北京:中國農業(yè)科學院.

牛燕芬, 莫麗玲, 張永福, 等. 2015. 云南本地昆蟲取食紫莖澤蘭的原因研究[J]. 云南農業(yè)大學學報(自然科學), 30(4): 489-493.

彭恒, 曹志勇, 桂富榮, 等. 2013. 混種非洲狗尾草對紫莖澤蘭表型特征的影響[J]. 云南農業(yè)大學學報(自然科學版), 25(3): 303-308.

亓東明. 2014. 紫莖澤蘭入侵地不同林分類型地表節(jié)肢動物的群落多樣性[J]. 江蘇農業(yè)科學, 42(8): 375-377.

秦浩, 董剛, 張峰. 2015. 山西植物功能型劃分及其空間格局. 生態(tài)學報, 35(2): 396-408.

王思凱, 盛強, 儲忝江, 等. 2013. 植物入侵對食物網的影響及其途徑[J]. 生物多樣性, 21(3): 249-259.

王文琪, 王進軍, 趙志模, 等. 2009. 不同生境紫莖澤蘭對生態(tài)群落中節(jié)肢動物多樣性的影響[J]. 西南大學學報, 31(12): 14-20.

許湘琴, 林植華, 陳慧麗. 2011. 凋落物分解對土壤生物的影響[J]. 生態(tài)學雜志, 30(6): 1258-1264.

尹文英, 胡圣豪, 王敏. 1998. 中國土壤動物檢索圖鑒[M]. 北京: 科學出版社.

于亮, 李世吉, 桂富榮, 等. 2009. 黑麥草和紫花苜蓿對紫莖澤蘭的競爭作用研究[J]. 云南農業(yè)大學學報, 24(2): 164-168.

于文清, 劉萬學, 桂富榮, 等. 2012. 外來植物紫莖澤蘭入侵對土壤理化性質及叢枝菌根真菌 (AMF) 群落的影響[J]. 生態(tài)學報, 32(22):7027-7035.

張海周, 王正軍, 張向欣. 2009. 野鴨湖濕地自然保護區(qū)地表昆蟲多樣性分析[J]. 首都師范大學學報(自然科學版), 30(6): 31-34, 44.

張修玉, 許振成, 宋巍巍, 等. 2010. 紫莖澤蘭 (Eupatorium adenophorum)入侵地的生物多樣性[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 19(7): 1525-1531.

鄭樂怡, 歸鴻. 1999. 昆蟲分類[M]. 南京: 南京師范大學出版社.

中國科學院中國動物志編輯委員會. 2003. 中國動物志. 昆蟲綱[M]. 北京: 科學出版社.

Effect of Ageratina adenophora Invasion on Insect Diversity in Subtropical Mountains in SW China

JIANG Zhilin1,2*, DENG Dandan1,2*, LIU Wanxue3, WAN Fanghao3, LI Zhengyue2*
1. Puer University, Puer 665000, China;2. Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Management Ministry of Education//Plant Protection College, Yunnan Agricultural University,Kunming 650201, China;3. The State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests//Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100094, China

To assess the effects of Ageratina adenophora invasion on insect community and understand the ecological mechanisms of local plant communities resist invasive plants, we adopted trap method, sweeping method and yellow plate method to investigate insect diversity in A. adenophora invaded and non-invaded plant communities. Totally, there were 12 099 individuals of insect represent 168 species were collected from different plant communities, that belonging to 11 orders and 64 families. Our results indicated that the dominant insect (94.86% of the total) were Hymenoptera, Homoptera, Diptera, Thysanoptera. With the invasion of A. adenophora, the diversity of Orthoptera, Thysanoptera, Homoptera, Diptera, Coleoptera and Lepidoptera was decreased firstly and increased subsequently, whereas that of Hymenoptera and Hemiptera was increased firstly and decreased subsequently. The insect community diversity index of D, H and E were decreased firstly and increased subsequently. In contrast, the dominance index C was increased firstly and decreased subsequently. Our results suggest that the perennial Gramineae plants community have higher insect diversity than A. adenophora communitis. There may be some insects that eat or inhibit the growth of A. adenophora can be stronger to resist the invasion of A. adenophora in perennial gramineous plants community.

Ageratina adenophora; insect diversity; diversity index; insect community structure; different plant communities

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.12.002

X176

A

1674-5906（2017）12-2008-08

蔣智林, 鄧丹丹, 劉萬學, 萬方浩, 李正躍. 2017. 紫莖澤蘭入侵對不同植物群落類型中昆蟲多樣性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 26(12): 2008-2015.

JIANG Zhilin, DENG Dandan, LIU Wanxue, WAN Fanghao, LI Zhengyue. 2017. Effect of Ageratina adenophora invasion on insect diversity in subtropical mountains in SW China [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(12): 2008-2015.

國家自然科學基金項目（31360456；31060252）；云南省中青年學術帶頭人后備人才項目（2014HB027）；中國科學院“西部之光青年學者”項目（科發(fā)人函字[2016]84號）；科技部重大專項“受威脅區(qū)域生物多樣性恢復及示范”（2017YFC0505206）；云南省自然基金項目（2011FB050）；普洱學院生物安全與生物產業(yè)創(chuàng)新團隊項目

蔣智林（1977年生），男，教授，研究方向為生物安全。E-mail: zhilin_jiang@126.com

*通信作者

2017-07-22