基于SRAP分子標(biāo)記的廣寧紅花油茶種質(zhì)資源遺傳多樣性研究

謝 薈，祝文娟，張應(yīng)中，蔣開彬，劉天頤，莫其輝，黃少偉

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州510520；3.廣寧縣林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 廣寧 526300）

基于SRAP分子標(biāo)記的廣寧紅花油茶種質(zhì)資源遺傳多樣性研究

謝 薈1，祝文娟1，張應(yīng)中2，蔣開彬1，劉天頤1，莫其輝3，黃少偉1

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州510520；3.廣寧縣林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 廣寧 526300）

利用SRAP分子標(biāo)記建立廣東省4個(gè)種群153個(gè)單株的廣寧紅花油茶種質(zhì)資源遺傳多樣性評價(jià)體系，從594對引物組合中最終選出13對引物，結(jié)果表明：13對引物組合共擴(kuò)增出206條帶，平均每對引物組合獲得15.85條，多態(tài)性條帶為187條，多態(tài)性條帶比率(PPB)為90.78%。種群Nei’s 基因多樣度(h)、Shannon多樣性指數(shù)(I)、多態(tài)性位點(diǎn)百分比 (PPL)變化范圍分別為0.217 9～0.356 3，0.321 7～0.524 8及58.25%～92.72%，平均值分別為0.307 8，0.456 3及83.62%，表明廣寧紅花油茶具有豐富的遺傳多樣性。聚類分析表明，當(dāng)閾值為0.93時(shí)，可將廣寧紅花油茶4個(gè)種群分為2大類，廣東清遠(yuǎn)單獨(dú)成為一類，第二類包括廣東廣寧縣，廣東增城，廣東云浮。廣東云浮與廣東增城遺傳距離為0.019 3，遺傳距離最小，說明二者的親緣關(guān)系最近。AMOVA分子變異方差分析顯示，在廣寧紅花油茶總的遺傳變異中，種群內(nèi)占95%，而種群間僅占5%。

廣寧紅花油茶；種質(zhì)資源；SRAP分子標(biāo)記；遺傳多樣性

油茶Camellia oleifera是我國特有的木本食用油料樹種，其營養(yǎng)價(jià)值十分豐富，不飽和脂肪酸含量很高，是世界四大木本食用油料樹種之一[1-2]。廣寧紅花油茶Camellia semiserrata又名南山茶，華南紅花油茶，為山茶科Theaceae山茶屬Camellia植物，是油茶其中的一個(gè)種，常綠喬木，因其模式標(biāo)本采自廣東廣寧縣，故名廣寧紅花油茶[3]。廣寧紅花油茶主要分布在廣西東南部和廣東西南部，是優(yōu)良的鄉(xiāng)土闊葉樹種之一[4]。近年來關(guān)于廣寧紅花油茶的研究大多集中在種子成分、果實(shí)形狀、扦插技術(shù)、樹體性狀、組織培養(yǎng)及生理生化等方面的研究[5-8]。作為重要的木本油料樹種，通過分子水平的研究，可為廣寧紅花油茶優(yōu)質(zhì)種源收集、良種選育及種質(zhì)資源保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

在分子生物學(xué)上，常用的DNA分子標(biāo)記有 RFLP、RAPD、AFLP 和 SSR 等方法，它們各有優(yōu)缺點(diǎn)[9]。相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性（sequence related ampli fied polymorphism，SRAP）是由Li和Quiros[10]開發(fā)出來的一種新型DNA分子標(biāo)記，具有重復(fù)性好，引物通用性強(qiáng)，易于目標(biāo)片段測序等優(yōu)點(diǎn)，在遺傳多樣性分析、分子鑒定及指紋圖譜分析等領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用[11]。

遺傳多樣性是研究物種多樣化的前提和基礎(chǔ)，深入研究遺傳多樣性為林木遺傳育種奠定基礎(chǔ)[12]。本研究利用SRAP 分子標(biāo)記對不同種群的廣寧紅花油茶進(jìn)行DNA多態(tài)性分析，獲得不同種群的遺傳多樣性，了解各種群的遺傳變異程度及種群間的親緣關(guān)系，為以后廣寧紅花油茶的種質(zhì)資源開發(fā)、保存及選育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

共收集廣寧紅花油茶4個(gè)種群共153個(gè)單株，均來自于廣東省人工林，包括廣寧縣72株，增城市37株，清遠(yuǎn)市5株，云浮市39株。依據(jù)樣地?cái)?shù)量的多少確定單株數(shù)目，采集單株的葉片放于液氮中，之后放在-80 ℃冰箱中長期保存。

1.2 方 法

1.2.1 DNA的提取

取廣寧紅花油茶的葉片100 mg，采用新型植物組織DNA提取試劑盒（北京天根公司）進(jìn)行DNA提取，2%的瓊脂糖凝膠電泳檢測基因組DNA質(zhì)量，用核酸檢測儀（Thermo SCIENTIFIC NanoDrop 1 000）進(jìn)行DNA濃度檢測，記錄每個(gè)樣品的DNA濃度及每個(gè)樣品的260/280值，檢測基因組DNA的質(zhì)量，-20 ℃冰箱中貯藏備用。

1.2.2 SRAP-PCR擴(kuò)增體系及程序

本研究中SRAP分子標(biāo)記上游引物為22個(gè)，命名為Me1-Me22，下游引物為27個(gè)，命名為Em1-Em27，均由上海生工生物技術(shù)公司合成。通過單因素和正交設(shè)計(jì)相結(jié)合的方法得到穩(wěn)定的SRAP-PCR擴(kuò)增體系[13]，而PCR擴(kuò)增反應(yīng)在PTC-200和Biometra Tprofessional PCR擴(kuò)增儀上進(jìn)行，反應(yīng)程序?yàn)椋?4 ℃ 變性5 min，94 ℃ 變性1 min，退火1 min，72 ℃ 延伸1 min，退火溫度為55 ℃，35個(gè)循環(huán)，72 ℃延伸10 min，反應(yīng)體系總體積為25 μL（表1）。

表1 廣寧紅花油茶的SRAP擴(kuò)增體系Table 1 SRAP amplification system of C. semiserrata

1.2.3 引物篩選

在594對SRAP引物組合中，對廣寧紅花油茶進(jìn)行SRAP引物的初篩與復(fù)篩。

初篩時(shí)，隨機(jī)選取來自不同種群的8個(gè)單株DNA作為模板DNA，PCR擴(kuò)增結(jié)果在6%聚丙烯酰胺凝膠電泳上檢測。篩選條帶清晰及具有多態(tài)性的SRAP引物進(jìn)行其引物復(fù)篩，最終得到清晰穩(wěn)定及多態(tài)性較強(qiáng)的SRAP引物（表2），用于后續(xù)SRAP分子標(biāo)記遺傳多樣性分析。

表2 SRAP擴(kuò)增引物組合堿基序列（5’→3’）Table 2 The applied SRAP primer sequences(5’→3’)

1.2.4 SRAP-PCR 的數(shù)據(jù)處理

采用篩選出的引物組合對4個(gè)種群的153個(gè)單株DNA進(jìn)行SRAP-PCR擴(kuò)增。按照相同遷移位置上有擴(kuò)增條帶記為“1” 、無則記為“0”的方法記錄每個(gè)引物的電泳譜帶，且僅記錄清晰、重復(fù)性好的擴(kuò)增條帶，并將“1” 、“0”數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成基因型矩陣。

利用 POPGENE version 1.32獲得種群 Nei’s基因多樣度(h)、Shannon多樣性指數(shù)(I)、多態(tài)性位點(diǎn)百分比(PPL)[14]。根據(jù)遺傳距離，利用NTSYS2.10軟件進(jìn)行聚類分析[15]。利用GenAlex6.4軟件對廣寧紅花油茶4個(gè)種群進(jìn)行AMOVA分子變異方差分析，計(jì)算方差組分，分析群體遺傳分量[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣寧紅花油茶引物多態(tài)性分析

經(jīng)過SRAP引物初篩和復(fù)篩，最終得到清晰且重復(fù)性高的引物組合13對，并利用這些引物對不同地區(qū)的廣寧紅花油茶153個(gè)單株進(jìn)行擴(kuò)增。如表3所示，13對引物共擴(kuò)增出206條清晰且重復(fù)性高的條帶，其中多態(tài)性條帶共187條，多態(tài)性條帶比率為90.78%；平均每對的擴(kuò)增數(shù)為15.85條，平均每對擴(kuò)增的多態(tài)性條帶為14.38條；其中引物組合Me21Em9擴(kuò)增的條帶數(shù)最多，高達(dá)23條，而引物組合Me9Em24擴(kuò)增的條帶數(shù)最少，低至6條；多態(tài)性條帶比率達(dá)到100%的引物組合為Me12Em7。圖1為引物組合Me15Em19對部分樣品的SRAP-PCR擴(kuò)增結(jié)果。

表3 13 SRAP引物對廣寧紅花油茶153個(gè)單株檢測的多樣性Table 3 Polymorphism detected by thirteen pairs of SRAP primers in 153 individuals of C. semiserrata

圖1 引物為Me15Em19 的部分廣寧紅花油茶種群檢測Fig.1 Detection for part of the C. semiserrata populations by primers Me15 Em19

2.2 廣寧紅花油茶遺傳多樣性分析

對廣寧紅花油茶不同種群的遺傳參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析表明（表4），廣寧紅花油茶種群間的遺傳多樣性水平存在差異，4個(gè)種群的多態(tài)性位點(diǎn)百分比（PPL）的變化范圍為58.25%～92.72%，4個(gè)種群中最高的為廣東增城，多態(tài)性位點(diǎn)百分比為92.72%，最低的為廣東清遠(yuǎn)，多態(tài)性位點(diǎn)百分比僅為58.25%；等位基因數(shù)（Na）的變化范圍為1.582 5～1.927 2，有效等位基因數(shù)（Ne）的變化范圍為1.387 1～1.620 9，Nei’s 基因多樣度（h）的變化范圍為0.217 9～0.356 3，Shannon多樣性指數(shù)的變化范圍為0.321 7～0.524 8。以上遺傳多樣性參數(shù)均能夠有效的反映種群的遺傳多樣性狀況，綜合各種群獲得的參數(shù)水平，廣東增城的廣寧紅花油茶遺傳多樣性最高，廣東清遠(yuǎn)的遺傳多樣性相對較低。

2.3 廣寧紅花油茶種群遺傳變異分析

對廣寧紅花油茶4個(gè)種群進(jìn)行AMOVA分子變異方差分析（表5），廣寧紅花油茶種群內(nèi)和種群間存在顯著的遺傳變異（p＜0.001），95 %的遺傳變異存在于廣寧紅花油茶種群內(nèi)，而僅僅5 %的遺傳變異存在于種群間。由此結(jié)果表明，廣寧紅花油茶種群內(nèi)遺傳變異遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于種群間遺傳變異，即其遺傳變異主要來源于種群內(nèi)。

表4 廣寧紅花油茶種群遺傳多樣性指數(shù)?Table 4 Genetic diversity index in the C. semiserrata populations

2.4 廣寧紅花油茶種群間的遺傳距離及聚類分析

對4個(gè)廣寧紅花油茶種群的遺傳距離統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如表6所示，種群間的遺傳距離在0.019 3～0.155 2，平均遺傳距離為0.079 6；其中，廣東廣寧縣和廣東清遠(yuǎn)的遺傳距離最大，為0.155 2，說明遺傳差異最大，親緣關(guān)系最遠(yuǎn)；而廣東大南山和廣東增城的遺傳距離最小，為0.019 3，說明遺傳差異最小，親緣關(guān)系最近。

表5 廣寧紅花油茶種群內(nèi)與種群間變異的AMOVA分析結(jié)果Table 5 AMOVA for the genetic variation within and among populations of C. semiserrata

表6 廣寧紅花油茶種群的Nei遺傳距離和遺傳一致度分析?Table 6 Nei’s Unbiased Measures of Genetic Identity and Genetic distance of C. semiserrata

對4個(gè)種群進(jìn)行Nei無偏遺傳距離分析，利用UPGM法進(jìn)行聚類，構(gòu)建廣寧紅花油茶4個(gè)種群的系統(tǒng)聚類圖（圖2）。當(dāng)閾值為0.93時(shí)，4個(gè)廣寧紅花油茶種群分成兩大類，廣東清遠(yuǎn)單獨(dú)成為一類，第二類包括廣東廣寧縣、廣東增城、廣東云浮。

圖2 基于SRAP的廣寧紅花油茶種源聚類分析結(jié)果Fig.2 SRAP based cluster of C. semiserrata populations

3 結(jié)論與討論

由于廣寧紅花油茶有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，因此針對其進(jìn)行遺傳多樣性分析尤為重要，了解其遺傳差異及地理分布規(guī)律，建立遺傳多樣性評價(jià)體系，旨在為廣寧紅花油茶的良種選育奠定基礎(chǔ) 。

種群的遺傳多樣性大小是物種長期進(jìn)化的產(chǎn)物，遺傳多樣性越高，環(huán)境適應(yīng)能力越強(qiáng)，就能使物種更好的生存下去[17]。SRAP標(biāo)記對植物的遺傳多樣性分析大都集中在應(yīng)用廣泛的經(jīng)濟(jì)植物，而對其他植物種類的應(yīng)用較少[18]。相關(guān)研究證明了SRAP能為親本鑒定和親緣關(guān)系分析等研究提供分子標(biāo)記參考[19]。迄今在廣寧紅花油茶上針對生理學(xué)方面的研究較多，在分子標(biāo)記方面的研究極少，SRAP分子標(biāo)記未見報(bào)道。

從本研究廣寧紅花油茶的種群遺傳多樣性來看，廣東廣寧縣、廣東大南山和廣東增城種群遺傳多樣性指數(shù)偏高，而廣東清遠(yuǎn)和廣東云浮種群遺傳多樣性指數(shù)相對較低，種群Nei’s 基因多樣度(h)、Shannon多樣性指數(shù)(I)、多態(tài)性條帶比率(PPL)平均值分別為0.305 3，0.453 4及83.78%，高于同樣運(yùn)用SRAP標(biāo)記的山茶科湖北油茶Camellia Oleifera[20]、茶樹Camellia sinensis[21]，揭示了廣寧紅花油茶種群遺傳多樣性比較豐富。

同時(shí)，較高的遺傳多樣性也揭示廣寧紅花油茶資源存在較大程度的遺傳變異，具備開展良種選育的基礎(chǔ)，通過選擇可獲得較高的遺傳增益。遺傳差異性分析結(jié)果表明廣寧紅花油茶遺傳變異主要來源于種群內(nèi)，因此，在廣寧紅花油茶遺傳改良的初級階段，應(yīng)該重點(diǎn)在種群內(nèi)個(gè)體之間開展選擇，對廣寧、大南山和增城等遺傳多樣性指數(shù)較高的種群，可加大選擇權(quán)重，但是對清遠(yuǎn)和云浮等遺傳多樣性指數(shù)較低的種群，也應(yīng)予以重視。

遺傳距離體現(xiàn)了不同地區(qū)種群的親緣關(guān)系，由4個(gè)種群的遺傳距離和遺傳一致度可以看出，廣寧紅花油茶種群間的遺傳差異較小，親緣關(guān)系比較近，特別是廣東增城與廣東云浮，兩者的遺傳距離在4個(gè)種群間為最小，親緣關(guān)系最近。雖然不少學(xué)者認(rèn)為林木居群間遺傳差異的大小跟地理因子密切相關(guān)，但也有學(xué)者卻認(rèn)為兩者之間并非存在著必然的聯(lián)系[22-23]。通過UPGMA結(jié)果顯示，廣寧紅花油茶種群聚類與地理空間分布格局基本一致，如地理分布較近的廣東增城與廣東大南山最先聚在一起，但其他種源均未按照地理區(qū)域分布特征進(jìn)行聚類，說明廣寧紅花油茶種群間的親緣關(guān)系具有復(fù)雜性，其原因可能是：（1）樣品選取的地理種群數(shù)量較少，不同種群的個(gè)體數(shù)量差異比較大，引物組合較少，不能很好的反映其遺傳一致度，今后應(yīng)加大種群、樣品及引物組合數(shù)量；（2）選取樣品的范圍較小，種源地較近，環(huán)境差異較小，使其基因型差異較??；（3）遺傳上的高度雜合也導(dǎo)致其具有較高的遺傳多樣性。

目前，針對廣寧紅花油茶研究較少，可應(yīng)用于廣寧紅花油茶優(yōu)良種質(zhì)分子鑒別研究的SRAP引物較少，因而還需加大引物開發(fā)力度，其次，種源地理分布距離近，數(shù)量少，需進(jìn)一步擴(kuò)大種源及個(gè)體數(shù)量。雖然 SRAP 技術(shù)已被廣泛，但同樣的方法在不同植物中的應(yīng)用會(huì)有差異[24]，同時(shí)，因?yàn)榉肿訕?biāo)記技術(shù)也存在擴(kuò)增條帶統(tǒng)計(jì)誤差較大等缺點(diǎn)，不能完全真實(shí)地反映樣本的遺傳多態(tài)性，所以在今后的研究中，需繼續(xù)開展不同的分子標(biāo)記技術(shù)比較，再與其他研究方法相結(jié)合，才能更加全面、準(zhǔn)確地反映廣寧紅花油茶種質(zhì)資源的遺傳多樣性。

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Genetic diversity ofCamellia semiserrataChi germplasm based on SRAP markers

XIE Hui1, ZHU Wenjuan1, ZHANG Yingzhong2, JIANG Kaibin1, LIU Tianyi1, MO Qihui3, HUANG Shaowei1
(1. College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 2. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China; 3. Guangning Institute of Forestry, Guangning 526300, Guangdong, China)

In order to establish the evaluation system of genetic diversity of 153 individule tree from 4 populations inCamellia semiserrataChi of Guangdong Province, 13 pairs of SRAP primers were selected from 594 combinations and applied to analyze the genetic diversity. The results showed that a total of 206 fragments was ampli fied, and the average ampli fied fragments of each primer pair were 15.85. There were 206 polymorphic bands, and the percentage of polymorphic bands(PPB) was 90.78%. The Nei’s gene diversity(h), Shannon’s information index(I) and percentage of polymorphic loci (PPL) of different populations were 0.2179-0.3563,0.321 7-0.524 8 and 58.25 %-92.72 %, with the average 0.307 8, 0.456 3 and 83.62 %, respectively, showing rich genetic diversity at population ofC. Semiserrata. The dendrogram indicated that when the threshold was 0.93, 4 populations ofC. semiserratawas divided into two major categories that Qingyuan population was one group and the second group included populations of Guangning County,Zengcheng and Yunfu. Genetic distance of Yunfu and Zengcheng was minimum(0.0193) showing a closer relationship for these two populations. The analysis of molecular variance (AMOVA) showed the 95% of the genetic variation existed within populations and 5%among them.

Camellia semiserrata; germplasm resources; SRAP maker; genetic diversity

S792.33

A

1673-923X(2017)08-0093-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.08.016

2016-02-29

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201204303）

謝 薈，碩士研究生

黃少偉，教授；E-mail： shwhuang@scau.edu.cn

謝 薈，祝文娟，張應(yīng)中,等.基于SRAP分子標(biāo)記的廣寧紅花油茶種質(zhì)資源遺傳多樣性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017, 37(8): 93-97, 113.

[本文編校：文鳳鳴]