不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)毛竹林植物多樣性的影響

方茹意 吳 煒 魯 翔 周柳江 鐘 意 桂仁意

(浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地浙江臨安 311300)

不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)毛竹林植物多樣性的影響

方茹意 吳 煒 魯 翔 周柳江 鐘 意 桂仁意

(浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地浙江臨安 311300)

為了比較不同程度人為干擾下毛竹林下植被的群落組成結(jié)構(gòu)，研究了人工干擾對(duì)毛竹林下植被群落的影響。本研究以杭州市臨安區(qū)為例，選擇了人工干擾程度不同的9個(gè)樣地，并在每個(gè)樣地中設(shè)置樣方，測(cè)量植被的多樣性，調(diào)查植被的種類(lèi)、株數(shù)等，同時(shí)計(jì)算其重要值、豐富度指數(shù) (S)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)指數(shù) (H)、Pielou均勻度指數(shù) (Jsw)、Alatalo均勻度指數(shù) (E)。結(jié)果表明:不同強(qiáng)度人為干擾下的毛竹林群落科屬種組成發(fā)生了明顯的變化，表現(xiàn)為中度干擾下毛竹林植被的科屬種數(shù)目最多，輕度干擾次之，重度干擾最??；而喬木層物種數(shù)在輕度干擾下最多，灌木層物種數(shù)在中度干擾下最多，草本層物種數(shù)在重度干擾下最多；毛竹林喬木層和灌木層中S、D、H、Jsw和E值總體上均呈現(xiàn)出中度干擾最大、輕度干擾次之、重度干擾最小的變化趨勢(shì)，但草本層中各項(xiàng)指標(biāo)值隨著干擾強(qiáng)度的增大而增大。因此，保持適度的人為干擾、維持植被多樣性對(duì)竹林經(jīng)營(yíng)過(guò)程有著重要的意義。

人工干擾；毛竹林；植物多樣性

干擾是自然界隨處可見(jiàn)的一種現(xiàn)象[1]，它直接影響著生態(tài)系統(tǒng)的演變過(guò)程。干擾一般分為自然干擾和人為干擾。隨著社會(huì)的發(fā)展，人為干擾在自然界和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程中的作用越來(lái)越明顯，成為影響生態(tài)系統(tǒng)變化的主要因素之一。人工干擾直接影響著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能演替，其對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響是復(fù)雜多樣的，適度的干擾可以促進(jìn)生物多樣性和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)[2]。因此，研究人工干擾對(duì)環(huán)境的合適范圍對(duì)人類(lèi)活動(dòng)有著重要的意義。

毛竹 (Phyllostachys pubescens)隸屬禾本科剛竹屬，是我國(guó)最為重要的經(jīng)濟(jì)竹種，具有分布廣、生長(zhǎng)快、采伐周期短、可持續(xù)經(jīng)營(yíng)等特點(diǎn)。我國(guó)毛竹林資源豐富，面積達(dá)390多萬(wàn)hm2。浙江省毛竹林面積占全國(guó)的19.8%[3]，是區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要資源及生態(tài)屏障，也是廣大竹農(nóng)家庭經(jīng)濟(jì)收入的重要來(lái)源。因此，為獲取更高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和收入，人工經(jīng)營(yíng)的毛竹林面積進(jìn)一步擴(kuò)大，竹林經(jīng)營(yíng)集約化的趨勢(shì)更加明顯[4]。高強(qiáng)度的集約經(jīng)營(yíng)方式每年從竹林中挖筍、伐竹，甚至收獲竹葉、竹枝和竹篼，使得林內(nèi)的產(chǎn)出與投入極不平衡。目前的經(jīng)營(yíng)方式已經(jīng)造成毛竹林生產(chǎn)力下降、立地衰退、多樣性減少、水土流失及病蟲(chóng)害發(fā)生等問(wèn)題[5]，竹林可持續(xù)發(fā)展面臨著挑戰(zhàn)。本文在浙江臨安選取受不同強(qiáng)度人為干擾的竹林，研究人為干擾程度對(duì)毛竹林植物多樣性的影響，從而為毛竹林下物種多樣性維護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)及生態(tài)系統(tǒng)整體功能的發(fā)揮提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

研究區(qū)位于杭州市臨安區(qū) (東經(jīng) 118°51′—119°52′， 北緯 29°56′—30°23′) 境內(nèi)， 試驗(yàn)區(qū)設(shè)于臨安區(qū)錦城鎮(zhèn)東湖村。地處中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)南緣，屬季風(fēng)型氣候，溫暖濕潤(rùn)，光照充足，雨量充沛，四季分明。年均降水量1 613.9 mm，降水日158 d，無(wú)霜期237 d[6]，雨量充沛，光照充足，適宜毛竹林的生長(zhǎng)，毛竹林廣泛分布于其山地丘陵地區(qū)。地帶性土壤為紅壤，另有山地黃紅壤、山地黃壤。

2 研究方法

2.1 毛竹林選擇

根據(jù)試驗(yàn)區(qū)毛竹林人為干擾強(qiáng)度，選擇土壤類(lèi)型相同，而人為干擾強(qiáng)度不同的3種毛竹林作為調(diào)查林分。根據(jù)人為干擾強(qiáng)度分成3類(lèi):重度干擾型 (Ⅰ)，指毛竹純林 (毛竹≥75%)，每年都進(jìn)行1～2次的林下劈除灌木和草本，并進(jìn)行深翻、施肥等撫育活動(dòng)[7]，實(shí)行季節(jié)性伐竹和留筍養(yǎng)竹；中度干擾型(Ⅱ)，指竹木混交林 (50%≤毛竹＜75%)，每年撫育次數(shù)相對(duì)較少，實(shí)行季節(jié)性伐竹和留筍養(yǎng)竹；輕度干擾型 (Ⅲ)，指竹杉闊混交林 (25%≤毛竹＜50%)，僅實(shí)行季節(jié)性伐竹和留筍養(yǎng)竹，撫育次數(shù)少，一般隔年或相隔更長(zhǎng)時(shí)間撫育1次。

2.2 樣地設(shè)置和調(diào)查

在3類(lèi)試驗(yàn)毛竹林中分別設(shè)置3塊20 m×20 m樣地 (表1)。將每塊樣地等分為4個(gè)10 m×10 m的喬木調(diào)查樣方，并在每個(gè)樣地中沿對(duì)角線設(shè)置6個(gè)5 m×5 m的灌木調(diào)查樣方和12個(gè)1 m×1 m的草本調(diào)查樣方。試驗(yàn)毛竹林喬木層、灌木層、草本層調(diào)查樣方總數(shù)分別為36個(gè)、54個(gè)和108個(gè)。

喬木層調(diào)查樹(shù)高≥3 m的所有植株，記錄種類(lèi)、胸徑、高度和冠幅；灌木層調(diào)查樹(shù)高＜3 m的木本個(gè)體，包括喬木幼苗和幼樹(shù)，記錄種類(lèi)、株數(shù) (叢數(shù))、高度和冠幅；草本層調(diào)查包括草質(zhì)藤本和蕨類(lèi)植物，記錄種類(lèi)、株數(shù) (叢數(shù))、高度和蓋度。大型木質(zhì)藤本按胸徑大小分別計(jì)入喬木層或灌木層。

表1 試驗(yàn)毛竹林樣地概況

2.3 數(shù)據(jù)處理和分析

根據(jù)調(diào)查資料，計(jì)算試驗(yàn)毛竹林群落物種的相對(duì)密度、相對(duì)顯著度 (相對(duì)蓋度)和相對(duì)頻度，計(jì)算每個(gè)樣地不同物種的重要值 (IV)，以物種的重要值為基礎(chǔ)，計(jì)算物種多樣性指數(shù)，包括物種豐富度指數(shù)S、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)H、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D、Pielou均勻度指數(shù)Jsw和Alatalo均勻度指數(shù)E，通過(guò)物種多樣性指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)試驗(yàn)毛竹林的物種多樣性差異[8－9]。各指標(biāo)的計(jì)算公式為:

相對(duì)密度＝某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)；

相對(duì)頻度＝某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)；

相對(duì)蓋度＝某個(gè)種的蓋度/所有種蓋度之和；

喬木層IV＝(相對(duì)密度＋相對(duì)顯著度＋相對(duì)頻度)/3；

灌木層、草本層IV＝(相對(duì)密度＋相對(duì)蓋度＋相對(duì)頻度)/3；

豐富度指數(shù):S＝出現(xiàn)在樣方的物種數(shù)。

式中，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)ni占所有種個(gè)體總數(shù)n的比例，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，n為所有種的個(gè)體總數(shù)，即 Pi＝ni/n；i＝ 1，2，3，…，S，S為物種數(shù)。

數(shù)據(jù)整理均用Excel 2003，采用測(cè)定結(jié)果的平均值，然后用SPSS 13.0軟件對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同干擾強(qiáng)度林分植物群落物種組成

在總面積3 600 m2的9塊毛竹林試驗(yàn)樣地中，共記錄到173種植物種類(lèi)，隸屬80科137屬，以薔薇科 (Rosaceae)、葡萄科 (Vitaceae)、豆科(Leguminosae)、 樟科 (Lauraceae)、 禾本科(Gramineae)、 百 合 科 (Liliaceae)、 菊 科(Compositae)、唇形花科 (Labiatae)等為主。群落不同層次的物種組成存在差異 (表2)，喬木層有21種，隸屬16科19屬，以樟科、殼斗科 (Fagaceae)、豆科、山礬科 (Symplocaceae)等為主；灌木層有58種，隸屬 22科 39屬，以薔薇科、山茶科(Theaceae)、豆科、大戟科 (Euphorbiaceae)等為主；草本層有94種，隸屬42科79屬，以禾本科、葡萄科、菊科、唇形花科、百合科等為主。顯然，草本層對(duì)毛竹林物種多樣性的貢獻(xiàn)最大，灌木層次之，喬木層相對(duì)較少。不同人為干擾強(qiáng)度下毛竹林植物群落的物種組成也有明顯差異 (表2)，輕度干擾毛竹林植物有81種，隸屬68屬51科；中度干擾毛竹林植物有112種，隸屬92屬60科；重度干擾毛竹林植物有87種，隸屬75屬48科。

表2 不同干擾強(qiáng)度毛竹林植物群落物種組成

3.2 不同干擾強(qiáng)度林分群落物種重要值分析

分析結(jié)果表明，不同人為干擾強(qiáng)度毛竹林喬木層的物種數(shù)量排序?yàn)?輕度干擾＞中度干擾＞重度干擾。輕度干擾下喬木層的物種有馬尾松、黃檀、木蠟樹(shù)、山合歡等14種，其中馬尾松的重要值(8.58%)最大，其次為黃檀 (4.80%)；中度干擾下喬木層的物種有毛八角楓、樸樹(shù)、黃山欒樹(shù)、香樟等12種，其中，重要值最大的為毛八角楓(0.47%)，其次為樸樹(shù) (0.42%)；重度干擾下喬木層的物種有樸樹(shù)、鹽膚木、黃檀、白檀、桑樹(shù)共5種，樸樹(shù)的重要值最大 (0.18%)，其次是鹽膚木(0.18%)。與輕度干擾毛竹林相比，重度干擾毛竹林的一些喬木樹(shù)種重要值下降顯著，說(shuō)明重度干擾使毛竹林成分發(fā)生劇烈變化。

不同強(qiáng)度人為干擾毛竹林灌木層的物種數(shù)量排序?yàn)?中度干擾＞輕度干擾＞重度干擾。中度干擾下灌木層的物種有山莓、青灰葉下珠、蓬蘽、絡(luò)石、大青等37種，重要值最大的為蓬蘽 (4.47%)；輕度干擾下灌木層的物種有淡竹、水竹、茶、油茶、豆腐柴等33種，其中紅果山胡椒的重要值最大(5.34%)，其次為油茶 (5.01%)；重度干擾下灌木層物種有蓬蘽、絡(luò)石、小果菝葜、土茯苓等19種，蓬蘽的重要值最大 (9.28%)，其次是絡(luò)石(6.79%)。

不同強(qiáng)度人為干擾毛竹林草木層的物種數(shù)量排序?yàn)?重度干擾＞中度干擾＞輕度干擾。重度干擾下的草本層的物種有三脈紫菀、魚(yú)腥草、日本金星蕨、馬蓼、星宿菜等64種，重要值最大的為三脈紫菀(10.31%)；中度干擾下草本層的物種有三脈紫菀、青綠苔草、金毛耳草、淡竹葉、厥等63種，重要值最大的為青綠苔草 (5.59%)；輕度干擾下草本層的物種有求米草、日本金星蕨、闊鱗鱗毛蕨、三脈紫菀等34種，重要值最大為求米草 (4.74%)。

3.3 不同干擾強(qiáng)度林分群落物種多樣性比較

從林分群落物種多樣性可以看出 (表3)，毛竹林喬木層中S、D、H、Jsw和E值總體上呈現(xiàn)出中度干擾最大、輕度干擾次之、重度干擾最小的變化趨勢(shì)。而重度干擾竹林總體上顯著低于輕度、中度干擾竹林 (P＜0.05)，且輕度和中度干擾毛竹林間總體上差異不顯著 (P＞0.05)。中度干擾下毛竹林灌木層的S、D、H、Jsw和E值均高于輕度和重度干擾的竹林，中度干擾毛竹林S和D值顯著高于重度干擾，而與輕度干擾間差異不顯著；中度干擾毛竹林H、Jsw和E值顯著高于輕度干擾，與重度干擾間差異不顯著。草本層中各項(xiàng)指標(biāo)均為重度干擾最高，除D值外，重度干擾毛竹林均顯著高于輕度干擾。

表3 不同干擾強(qiáng)度毛竹林群落物種多樣性指數(shù)

4 結(jié)論與討論

隨著經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展和人們需求的急劇增加，人為干擾將會(huì)成為影響生態(tài)系統(tǒng)變化的一大關(guān)鍵因素。對(duì)于人工經(jīng)營(yíng)的毛竹林來(lái)說(shuō)，人作為竹林經(jīng)營(yíng)的主導(dǎo)者對(duì)竹林生態(tài)系統(tǒng)的平衡起著決定性作用。彭志和郭文霞研究認(rèn)為，人為干擾影響著毛竹林下植被的物種組成、光照、水分及肥力等有機(jī)或無(wú)機(jī)條件[10－11]。通過(guò)分析臨安不同人為干擾毛竹林下植物物種組成發(fā)現(xiàn)，不同強(qiáng)度人為干擾下毛竹林群落科屬種組成發(fā)生了明顯的變化，表現(xiàn)為中度干擾下毛竹林植被的科屬種數(shù)目最多，輕度干擾次之，重度干擾最小。這是因?yàn)橹囟雀蓴_毛竹林喬木層幾乎只有毛竹，使林內(nèi)光照充足，水分易蒸發(fā)，而毛竹根系淺，蓄水能力差，林下水土流失加劇，從而改變了林下的水分條件，長(zhǎng)時(shí)間之后導(dǎo)致土壤板結(jié)不利于植物生長(zhǎng)；中度干擾毛竹林保留了一部分喬木，因此林下的光照、水分等條件都有所改善，適合一些多年生植物的生長(zhǎng)；輕度干擾毛竹林喬木層比例較大，且保留一些矮小的灌木，使林內(nèi)環(huán)境更接近于中生化，林下則以多年生植物為主[12]。同時(shí)，不同強(qiáng)度人為干擾下毛竹林植物群落物種組成和優(yōu)勢(shì)種也發(fā)生變化，喬木層物種在輕度干擾下最多，灌木層物種在中度干擾下最多，而草本層物種在重度干擾下最多。因?yàn)槿藶楦蓴_的時(shí)間長(zhǎng)短與地理位置影響著毛竹林下植物的多樣性，而長(zhǎng)時(shí)間的經(jīng)營(yíng)狀態(tài)使得植物群落結(jié)構(gòu)、植被類(lèi)型、群落演替方向發(fā)生改變，從而導(dǎo)致物種多樣性出現(xiàn)差異，這與鄭成洋[13]等的研究結(jié)果基本一致。對(duì)于草本植物而言，其生長(zhǎng)受喬木層影響較大，重度干擾毛竹林中喬木稀疏有利于光線到達(dá)林下，草本數(shù)量增加，這與毛志宏等[14]的研究結(jié)果一致。

本研究表明，毛竹林植物群落喬木層和灌木層的物種的S、D、H、Jsw和E值總體上呈現(xiàn)中度干擾最大，輕度干擾次之，重度干擾最小的變化趨勢(shì)，但草本層物種的各項(xiàng)指標(biāo)隨著干擾強(qiáng)度的增大而增加。這表明人工干擾對(duì)于植物群落層次具有差異性[15－16]。中度干擾毛竹林S、D和H值均顯著高于輕度干擾和重度干擾毛竹林，這與Connell[17]等的研究結(jié)論一致。而呂浩榮[18]等的研究也表明，中等程度的干擾頻率能維持較高的物種多樣性，如果干擾頻率過(guò)低，少數(shù)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種將在群落中失去完全優(yōu)勢(shì)；如果干擾頻率過(guò)高，只有生長(zhǎng)速度快，侵占能力特強(qiáng)的物種才能生存；只有當(dāng)干擾頻率中等時(shí)，物種生存的機(jī)會(huì)才是最多的，相應(yīng)的群落多樣性最高?？梢?jiàn)在生產(chǎn)實(shí)踐過(guò)程中，通過(guò)調(diào)整毛竹林經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度改善毛竹林下物種組成，對(duì)促進(jìn)毛竹林下植物的多樣性進(jìn)而推動(dòng)毛竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重大意義。

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Effects of Different Artificial Disturbances Intensities on Plant Diversity in Moso Bamboo Forest

Fang Ruyi Wu Wei Lu Xiang Zhou Liujiang Zhong Yi Gui Renyi
(Nurturing Station of the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang Agriculture＆ Forestry University，Lin'an 311300，Zhejiang，China)

In Lin'an experiment area，we selected 9 sample plots with different intensities of artificial disturbance and set quadrats in every plot for measuring the vegetation diversity， investigating the species and number of plants， and calculating the species richness index S，Shannon-Wienner index H，Simpson index D，Pielou evenness index Jswand Alatalo evenness index E，in order to compare the composition structure of Moso bamboo forest community of different artificial disturbances and try to find the influences of artificial interference on their diversity and stability.The results showed that there are obvious changes in the species composition of bamboo forest community under different human disturbances.The species number generally is the highest under the medium disturbance，followed by slight disturbance and severe disturbance.However the species in the arbor layer are the most in number under the slight disturbance，the number of shrub species is the highest under medium disturbance，and the number of herb species is the most under severe disturbance.The values of S，D，H，Jswand E of the arbor layer and shrub layer in Moso bamboo forest in general are the largest under medium disturbance， following by slight disturbance and severe disturbance， but the indicators in the herb layer increases with the increasing intensity of the disturbance.Therefore，it is of great significance to maintain the proper artificial disturbance in order to conserve the diversity of vegetation in the bamboo forest operation.

Keywordsartificial disturbance， Moso bamboo forest， plant diversity

10.13640/j.cnki.wbr.2017.06.001

浙江省科技廳項(xiàng)目 “毛竹林植被保護(hù)與生態(tài)復(fù)合經(jīng)營(yíng)技術(shù)研究與示范”(編號(hào):2015C32013)；2016年浙江省大學(xué)生科技創(chuàng)新活動(dòng)計(jì)劃暨新苗人才計(jì)劃 (編號(hào):2016R412028)；2017年浙江省大學(xué)生科技創(chuàng)新活動(dòng)計(jì)劃暨新苗人才計(jì)劃 (編號(hào):2017R412043)；浙江農(nóng)林大學(xué)大學(xué)生科研訓(xùn)練項(xiàng)目 (編號(hào):102－2013200007)

方茹意 (1995－)，女，在讀本科生，主要從事竹林培育與利用研究。E－mail:1301333549＠qq.com

桂仁意 (1971－)，男，博士，教授，主要從事竹林培育與利用研究。E－mail:gry＠zafu.edu.cn。