基于國(guó)家品種區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)的中國(guó)糜子品種產(chǎn)量和性狀變化

楊璞，Rabia Begum Panhwar，李境，高金鋒，高小麗，王鵬科，馮佰利

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基于國(guó)家品種區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)的中國(guó)糜子品種產(chǎn)量和性狀變化

楊璞，Rabia Begum Panhwar，李境，高金鋒，高小麗，王鵬科，馮佰利

（西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100）

整理分析近17年間全國(guó)糜子品種區(qū)域試驗(yàn)參試品種的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀變化，探討中國(guó)糜子品種改良進(jìn)展和育種水平變化，為未來(lái)中國(guó)糜子的遺傳改良提供依據(jù)。利用多元回歸、相關(guān)分析和聚類(lèi)分析等方法，分析1998—2014年國(guó)家糜子品種區(qū)域試驗(yàn)參試品種不同年份主要性狀的變異，比較主要育種單位選育糜子品種性狀的差異。1998—2014年糜子參試品種性狀變異顯著。隨年份推進(jìn)，粳性糜子品種產(chǎn)量和單株粒重以及糯性糜子品種產(chǎn)量、單株粒重和穗長(zhǎng)持續(xù)增加。17年間粳性和糯性糜子產(chǎn)量分別增加了50%和21%，單株粒重分別增加了90%和7%，穗長(zhǎng)分別增加了19%和29%，生育期長(zhǎng)度、株高、主莖節(jié)數(shù)量和千粒重等性狀變化不明顯。來(lái)自黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西、甘肅和寧夏等9個(gè)糜子主產(chǎn)省（區(qū)）的17家育種單位提供了65個(gè)糜子區(qū)域試驗(yàn)品種，其中7家同時(shí)提供了粳性和糯性糜子品種，2家只提供了粳性糜子品種，8家只提供糯性糜子品種。來(lái)自?xún)?nèi)蒙古、甘肅和寧夏的3家育種單位貢獻(xiàn)了參試品種的55.4%。近6年來(lái)自這3家單位的品種產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)異，是中國(guó)糜子育種的中堅(jiān)力量。多元回歸分析表明，粳性糜子的生育期長(zhǎng)度、主莖節(jié)數(shù)量和單株粒重決定了產(chǎn)量82.8%的變異，糯性糜子的主莖節(jié)數(shù)量和單株粒重決定了產(chǎn)量78.6%的變異。相關(guān)性分析表明，粳性和糯性糜子的主穗長(zhǎng)和單株粒重均與單株產(chǎn)量顯著正相關(guān)，而其他性狀間相關(guān)性在粳性和糯性糜子中均有所不同。聚類(lèi)分析結(jié)果表明，粳性糜子育成品種分為2類(lèi)，糯性糜子育成品種分為3類(lèi)。1998—2014年，國(guó)家區(qū)試中粳性和糯性糜子參試品種產(chǎn)量穩(wěn)步增加，表明中國(guó)糜子育種水平有了一定提高。但育種手段相對(duì)單一，育種方法多樣性程度較低。糜子區(qū)試對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀和品質(zhì)性狀的關(guān)注不夠，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適口性好、蒸煮品質(zhì)優(yōu)良、抗性淀粉含量高、耐落粒、適合機(jī)械化的糜子品種是未來(lái)糜子育種的發(fā)展方向。強(qiáng)化雜交、遠(yuǎn)緣雜交、誘變育種、雙單倍體以及多倍體育種等傳統(tǒng)技術(shù)的應(yīng)用，充分利用基因組學(xué)和分子育種學(xué)研究方法，加強(qiáng)傳統(tǒng)育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)結(jié)合，是系統(tǒng)提升糜子育種技術(shù)水平的重要途徑。

糜子；區(qū)域試驗(yàn)；產(chǎn)量；農(nóng)藝性狀；品種改良

0 引言

【研究意義】糜子（L.）是禾本科黍?qū)僮魑?，又稱(chēng)黍、稷、糜，是10 000年前起源于中國(guó)的最古老作物[1]，常常被用作糧食和飼料[2]，在中國(guó)旱作農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有十分重要的地位。中國(guó)糜子分布地域南北跨越68°、東西橫跨67°、垂直高度2 800 m，主要集中在長(zhǎng)城沿線(xiàn)地區(qū)。按照地理分布和熟期可以將糜子產(chǎn)區(qū)分為東北春糜子區(qū)、華北夏糜子區(qū)、北方春糜子區(qū)、黃土高原春夏糜子區(qū)、西北春夏糜子區(qū)、青藏高原春糜子區(qū)和南方秋冬糜子區(qū)[3]。糜子有粳性和糯性2種，粳性糜子約含20%直鏈淀粉和80%支鏈淀粉，糯性糜子的淀粉幾乎全為支鏈淀粉，不含直鏈淀粉[4]。中國(guó)東經(jīng)110°以西地區(qū)主要栽培粳性糜子，以東地區(qū)主要栽培糯性糜子。優(yōu)良糜子品種是糜子生產(chǎn)的基礎(chǔ)，品種區(qū)域試驗(yàn)是糜子品種能否推廣應(yīng)用的重要依據(jù)。參試品種的產(chǎn)量、品質(zhì)和農(nóng)藝性狀表現(xiàn)代表著一定時(shí)期內(nèi)育種研究與生產(chǎn)的水平[5]。系統(tǒng)分析前期糜子區(qū)域試驗(yàn)品種特性，剖析當(dāng)前糜子育種存在的關(guān)鍵問(wèn)題，為未來(lái)糜子育種提供經(jīng)驗(yàn)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】中國(guó)從20世紀(jì)50年代開(kāi)始糜子品種資源的收集、保存工作；20世紀(jì)50—60年代，陜西、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古和黑龍江等地的科研單位先后開(kāi)展了糜子育種工作；到20世紀(jì)80年代，糜子育種單位擴(kuò)大到20多個(gè)；目前，全國(guó)糜子育種單位不足20個(gè)。從1983年開(kāi)始，中國(guó)開(kāi)始組織開(kāi)展國(guó)家糜子品種區(qū)域試驗(yàn)，至1998年共進(jìn)行了5輪，鑒定了一批糜子優(yōu)良品種，在生產(chǎn)上發(fā)揮了重要作用[3]。2001年種子法實(shí)施后，糜子被列為非審定作物，全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心組織了國(guó)家糜子區(qū)域試驗(yàn)。獲得所有參試品種的生育期、株高、穗重、主莖節(jié)數(shù)量、千粒重、產(chǎn)量等性狀數(shù)據(jù)[6]，通過(guò)品種區(qū)域試驗(yàn)，先后共有130多個(gè)糜子品種通過(guò)國(guó)家和省級(jí)鑒定[7]。通過(guò)對(duì)參試品種性狀的分析發(fā)現(xiàn)，穗粒重、千粒重、株高和產(chǎn)量之間存在顯著的關(guān)聯(lián)[6, 8-9]。在玉米[10-13]、小麥[14-15]、水稻[16-18]等作物的研究中，分析連續(xù)多年的品種數(shù)據(jù)均為作物品種改良提出了建設(shè)性意見(jiàn)，通過(guò)改良產(chǎn)量構(gòu)成因子性狀有望進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量[19]。除了產(chǎn)量及相關(guān)性狀以外，品質(zhì)性狀也是影響某些作物品種鑒定的重要因素，目前，在糜子品種區(qū)域試驗(yàn)中，主要關(guān)注了碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)含量，對(duì)于水稻、玉米、小麥等作物[10, 20-23]中有關(guān)米質(zhì)[24]、抗性[25]和純度[26]等品質(zhì)性狀都缺少關(guān)注?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】長(zhǎng)期以來(lái)受到產(chǎn)量低、適口性差和地域性強(qiáng)等因素的影響，糜子生產(chǎn)水平一直徘徊不前，糜子品種改良未有突破性進(jìn)展。因此，通過(guò)對(duì)糜子的國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，梳理連續(xù)5輪（近17年）國(guó)家糜子區(qū)域試驗(yàn)參試品種的性狀變化，比較不同年份、不同育種單位品種之間的差別，探究目前糜子育種工作中存在問(wèn)題，為未來(lái)糜子品種改良提供參考。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究對(duì)1998—2014年參加糜子區(qū)域試驗(yàn)的糜子（粳性、糯性）品種的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，研究不同年份和育種單位之間的差異及其對(duì)產(chǎn)量的影響，為更好地開(kāi)展糜子品種改良、提高育種水平提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1998—2014年全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心共組織了5輪國(guó)家糜子區(qū)域試驗(yàn)，分別是1998—2000、2003—2005、2006—2008、2009—2011和2012—2014年。參加區(qū)域試驗(yàn)（粳性和糯性）的粳性糜子品種共32個(gè)，糯性糜子品種共33個(gè)，分別由中國(guó)糜子主產(chǎn)區(qū)的17家育種單位提供（電子附表1）。5輪區(qū)域試驗(yàn)共涉及30個(gè)試點(diǎn)，粳性糜子25個(gè)，糯性糜子29個(gè)，每輪試驗(yàn)的區(qū)域試驗(yàn)點(diǎn)數(shù)分別為5—17個(gè)。粳性糜子和糯性糜子的品種和試點(diǎn)的分布如圖1所示。

a：粳性糜子；b：糯性糜子?？招娜Γ浩贩N；實(shí)心點(diǎn)：試點(diǎn)

1.2 調(diào)查指標(biāo)與方法

試驗(yàn)主要調(diào)查了包括生育期長(zhǎng)度、株高、主莖節(jié)數(shù)量、主穗長(zhǎng)、單株粒重、千粒重和產(chǎn)量在內(nèi)的7個(gè)性狀。各性狀的度量方法如下：

生育期長(zhǎng)度：出苗到成熟的天數(shù)，以“d”表示；

株高：植株基部至穗頂端的長(zhǎng)度，以“cm”表示；

主莖節(jié)數(shù)量：主莖基部至穗部節(jié)間的數(shù)目，以“節(jié)”表示；

主穗長(zhǎng)：穗基部到穗頂端的長(zhǎng)度，以“cm”表示；

單株粒重：各株種子重量，以“g”表示；

產(chǎn)量：各小區(qū)種子重量換算成公頃產(chǎn)量，以“kg·hm-2”表示。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

用Excel 2016軟件對(duì)所有品種的性狀值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用STATISTICA 7.0軟件進(jìn)行農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析以及產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀間的多元線(xiàn)性回歸分析。用SPSS 23.0軟件進(jìn)行不同育種單位提供品種間的聚類(lèi)分析，用Ward法進(jìn)行聚類(lèi)，區(qū)間測(cè)量方法選擇平方歐氏距離。

2 結(jié)果

2.1 糜子參試品種主要性狀變化

基于1998—2014年參加區(qū)域試驗(yàn)的32個(gè)粳性糜子品種和33個(gè)糯性糜子品種的產(chǎn)量和6個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)進(jìn)行分析，將各品種在所有試點(diǎn)的某個(gè)表型進(jìn)行平均作為該性狀在該年的表型，每個(gè)品種在一輪區(qū)域試驗(yàn)3年的平均作為該輪區(qū)試中該性狀的表型值。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，粳性糜子各品種生育期長(zhǎng)度在79.8—104.6 d，平均為96.8 d；株高為140.2—160.3 cm，平均為147.7 cm；主莖節(jié)數(shù)量為7.0—8.2節(jié)，平均為7.6節(jié)；穗長(zhǎng)為32.2—38.4 cm，平均為34.8 cm；單株粒重為4.8—9.1 g，平均為6.7 g；千粒重為7.2—7.7 g，平均為7.5 g。產(chǎn)量2 440.3—3 658.3 kg·hm-2，平均為3 173.0 kg·hm-2?？梢?jiàn)，粳性糜子的7個(gè)性狀在不同年份的表現(xiàn)均存在顯著差異，其中產(chǎn)量和單株粒重隨著年份向后推移而顯著持續(xù)增加，從1998—2014年產(chǎn)量和粒重分別增加了50%和90%，其他性狀沒(méi)有發(fā)生明顯變化（表1）。

糯性糜子中，各品種生育期長(zhǎng)度在100.7—107.0 d，平均為102.7 d。株高為134.6—159.0 cm，平均144.5 cm。主莖節(jié)數(shù)量為7.2—7.7節(jié)，平均為7.5節(jié)。穗長(zhǎng)為29.4—38.0 cm，平均34.7 cm。單株粒重為5.3—10.2 g，平均為7.5 g。千粒重為6.9—7.4 g，平均為7.1 g。產(chǎn)量為2 941.9—3 559.1 kg·hm-2，平均為3 164.4 kg·hm-2。可見(jiàn)，糯性糜子的7個(gè)性狀在不同年份間也分別存在顯著差異，產(chǎn)量、穗長(zhǎng)和單株粒重隨著年份的推移而顯著持續(xù)增加，17年間這3個(gè)性狀分別增加了21%、29%和7%，其他性狀變化不大（表2）。

將粳性糜子和糯性糜子這5輪區(qū)試各性狀的平均值進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，粳性糜子的生育期長(zhǎng)度、株高、主莖節(jié)數(shù)量、穗長(zhǎng)、單株粒重、千粒重和產(chǎn)量分別是糯性糜子的94.3%、102.2%、101.3%、100.3%、89.3%、105.6%和100.3%。

2.2 糜子育種單位和育種水平變化

1998—2014年，來(lái)自黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西、甘肅和寧夏等9個(gè)糜子主產(chǎn)省（區(qū)）的17家育種單位為國(guó)家糜子區(qū)域試驗(yàn)提供了品種。其中，內(nèi)蒙古、山西和陜西各3個(gè)單位，黑龍江和河北各2個(gè)單位，其他4個(gè)?。▍^(qū)）各1個(gè)單位。有7個(gè)單位同時(shí)提供了粳性和糯性糜子品種，有2個(gè)單位僅提供了粳性糜子品種，8個(gè)單位只提供了糯性糜子品種。內(nèi)蒙古鄂爾多斯市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院、甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所和寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院3家單位分別提供了11、10和15個(gè)糜子品種，占糜子區(qū)域試驗(yàn)品種總數(shù)的55.4%。來(lái)自?xún)?nèi)蒙古的育種單位為全部5輪粳性糜子和糯性糜子區(qū)域試驗(yàn)提供了品種，來(lái)自于甘肅和寧夏的育種單位為全部的粳性糜子區(qū)域試驗(yàn)提供了品種，來(lái)自于山西的育種單位為所有的糯性糜子區(qū)域試驗(yàn)提供了品種。內(nèi)蒙古和陜西的育種單位分別為2輪和3輪粳性糜子區(qū)域試驗(yàn)提供了品種，黑龍江、吉林、遼寧、河北、陜西、甘肅和寧夏的育種單位分別為3輪、2輪、1輪、2輪、1輪和4輪糯性糜子區(qū)域試驗(yàn)提供了數(shù)據(jù)。

表1 1998—2014年粳性糜子品種主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

表2 1998—2014年糯性糜子參試品種主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

由于高達(dá)62.5%（15/24）的單位只提供了1個(gè)或2個(gè)參試品種，很多單位只參加了1—2輪區(qū)域試驗(yàn)。因此，單個(gè)育種單位的品種表現(xiàn)不能很好地體現(xiàn)該地區(qū)的糜子育種水平。而同一省份育種單位品種的綜合表現(xiàn)能更好地代表同一糜子生態(tài)區(qū)的育種水平。為了客觀分析育種單位育種水平的差異，本研究將同一?。▍^(qū)）的不同育種單位的品種歸到同一組進(jìn)行比較。

粳性糜子供種單位共9個(gè)，分別分布于內(nèi)蒙古、山西、陜西、甘肅和寧夏5省（區(qū)）。1998—2014年，參試品種的生育期長(zhǎng)度為87.5—95.8 d，平均為94.2 d，其中甘肅最長(zhǎng)，山西最短；株高為139.9—159.9 cm，平均為147.3 cm，其中甘肅最高，內(nèi)蒙最低；主莖節(jié)數(shù)量分別為7.0—7.9節(jié)，平均為7.4節(jié)，其中甘肅最高，山西最低；穗長(zhǎng)為34.5—36.9 cm，平均為35.4 cm，其中山西最高，內(nèi)蒙和寧夏最低；株粒重為6.7—8.1 g，平均為7.4 g，其中陜西最高，內(nèi)蒙和甘肅最低；千粒重為7.0—7.9 g，平均為7.58 g，其中內(nèi)蒙和陜西最高，寧夏最低；產(chǎn)量為3 149.3—3 512.0 kg·hm-2，平均為3 261.9 kg·hm-2，其中內(nèi)蒙古最低，山西最高（表3）。

糯性糜子供種單位共15家，分別分布在黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西、甘肅和寧夏等9?。▍^(qū)）。1998—2014年，參試品種的平均生育期長(zhǎng)度為100.0—109.5 d，平均103.1 d，其中陜西最長(zhǎng)，遼寧最短；株高為128.8—163.7 cm，平均為147.6 cm，其中陜西最高，吉林最低；主莖節(jié)數(shù)量為7.1—8.4節(jié)，平均值7.6節(jié)，其中陜西最高，內(nèi)蒙古最低；穗長(zhǎng)為31.5—37.5 cm，平均為34.9 cm，其中遼寧最高，甘肅最低；株粒重為5.2—9.9 g，平均值7.7 g，其中河北最高，甘肅最低；千粒重為6.3—7.9 g，平均6.9 g，其中內(nèi)蒙古最高，黑龍江最低；產(chǎn)量為2 552.8— 3 403.4 kg·hm-2，平均為3 085.9 kg·hm-2，其中內(nèi)蒙古最高，甘肅最低（表4）。

將不同供種單位提供參試糜子品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果顯示，粳性糜子育成品種分為2大組（=0.05），其中內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏和陜西的品種被分為一組，山西省育成品種被單獨(dú)分為一組；糯性糜子育成品種被分為3組（= 0.05），河北、寧夏、內(nèi)蒙古和山西育成品種分為一組，黑龍江、吉林、遼寧、陜西育成品種被分為一組，甘肅育成品種被單獨(dú)分為一組（圖2）。

a：粳性糜子品種；b：糯性糜子品種 a: non-waxy broomcorn millet cultivars; b: waxy broomcorn millet cultivars

表3 1998—2014年各育種單位培育的粳性糜子產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

表4 1998—2014年各育種單位糯性糜子產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2.3 參試糜子品種主要農(nóng)藝性狀間的多元回歸和相關(guān)性分析

分別利用17年間粳性糜子和糯性糜子參試品種的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表5）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量分別與主穗長(zhǎng)和單株粒重顯著正相關(guān)；主穗長(zhǎng)與單株粒重顯著正相關(guān)；株高分別與主莖節(jié)數(shù)量和主穗長(zhǎng)顯著正相關(guān)。在粳性糜子中，生育期長(zhǎng)度與株高、主穗長(zhǎng)和單株粒重分別呈顯著負(fù)相關(guān)；而在糯性糜子中顯著正相關(guān)。此外，在粳性糜子中產(chǎn)量還與生育期長(zhǎng)度和主莖節(jié)數(shù)量顯著正相關(guān)，在糯性糜子中是與株高呈顯著正相關(guān)。在糯性糜子中，單株粒重分別與主莖節(jié)數(shù)量和株高顯著正相關(guān)；千粒重與主穗長(zhǎng)和單株粒重顯著相關(guān)，這些相關(guān)性在粳性糜子中并不顯著。說(shuō)明在粳性糜子和糯性糜子中單株產(chǎn)量的提高均可以通過(guò)增加主穗長(zhǎng)和單株粒重來(lái)實(shí)現(xiàn)，在粳性糜子中還可以通過(guò)降低生育期長(zhǎng)度和主莖節(jié)數(shù)量來(lái)實(shí)現(xiàn)，而在糯性糜子中效果并不明顯。在糯性糜子中可以通過(guò)增加株高來(lái)實(shí)現(xiàn)，在粳性糜子中卻沒(méi)有效果。

以生育期長(zhǎng)度（1）、株高（2）、主莖節(jié)數(shù)量（3）、穗長(zhǎng)（4）、單株粒重（5）和千粒重（6）6個(gè)農(nóng)藝性狀為自變量，單位面積產(chǎn)量為因變量（）進(jìn)行多元回歸分析，分別建立了粳性糜子和糯性糜子產(chǎn)量與其他性狀的最優(yōu)回歸模型：

表5 粳性糜子和糯性糜子主要性狀之間的相關(guān)性

左下三角為粳性糜子性狀之間相關(guān)性系數(shù)；右上三角為糯性糜子性狀之間相關(guān)性系數(shù)。*表示在＜0.05水平差異顯著，**表示在＜0.01水平差異極顯著

the lower left triangle indicates the coefficients of correlation between traits of non-waxy broomcorn millet; upper right triangle indicates the correlation coefficient between traits of waxy broomcorn millet. *indicates significant level at＜0.05, ** indicates significant level at＜0.01

（1）粳性糜子：= 1679.556 + 17.6081-223.0153+ 248.8095（=0.9100，2= 0.8282，= 43.398，= 0.0000）；

（2）糯性糜子：=3067.758-317.5523+123.3105（=0.8865，2=0.7859，=23.859，=0.0000）。

以上表明在粳性糜子中，生育期長(zhǎng)度、主莖節(jié)數(shù)量和單株粒重決定了產(chǎn)量82.8%的變異，而在糯性糜子中，主莖節(jié)數(shù)量和單株粒重一起決定了產(chǎn)量78.6%的變異。

3 討論

3.1 糜子產(chǎn)量等性狀改良取得成效

利用1998—2014共17年間所有粳性糜子和糯性糜子區(qū)域試驗(yàn)的參試品種表現(xiàn)和品種供種單位變化進(jìn)行比較，以期全面了解中國(guó)糜子育種水平變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，所有粳性糜子和糯性糜子品種的產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀在不同年份中均存在顯著差異，而且粳性糜子中的產(chǎn)量和單株粒重以及糯性糜子中的產(chǎn)量、穗長(zhǎng)和單株粒重均隨年份的增長(zhǎng)而持續(xù)增長(zhǎng)。17年間粳性糜子的產(chǎn)量和粒重分別提高了50%和90%，糯性糜子的產(chǎn)量和單株粒重分別提高了21%和7%，表明糜子品種產(chǎn)量和產(chǎn)量關(guān)聯(lián)性狀的改良取得了顯著的成效，而且粳性糜子改良的效果要優(yōu)于糯性糜子。粳性糜子和糯性糜子產(chǎn)量的年均增幅分別為3%和1%，粳性糜子和糯性糜子單株粒重的年均增幅分別為5%和4%，該增幅與水稻、小麥等作物的40多年的年均產(chǎn)量增幅接近[27-31]。然而，在水稻和小麥等作物中由于矮稈基因的利用導(dǎo)致的綠色革命以及雜種優(yōu)勢(shì)的成功利用，使得產(chǎn)量得到顯著提高。水稻產(chǎn)量由20世紀(jì)40年代的2 000 kg·hm-2，提高到目前的15 000 kg·hm-2以上，在糜子育種過(guò)程中還沒(méi)有發(fā)生類(lèi)似育種事件。除了產(chǎn)量和粒重，其他性狀增幅較低。在水稻、玉米、小麥中，單個(gè)性狀的年均增長(zhǎng)幅度能夠達(dá)到0.48%[32]，主要原因在于這些作物對(duì)產(chǎn)量性狀的研究比較深入，對(duì)產(chǎn)量、生物量、收獲指數(shù)、光合作用相關(guān)性狀、營(yíng)養(yǎng)利用率和抗逆性均有系統(tǒng)的研究和改良[32]。糜子區(qū)域試驗(yàn)中主要考察了生育期長(zhǎng)度、主莖節(jié)數(shù)量、生育期、穗長(zhǎng)、單株粒重、千粒重和產(chǎn)量共7個(gè)性狀的表現(xiàn)，這些性狀不足以全面描述品種的特性。在糜子區(qū)域試驗(yàn)中，僅僅考察了產(chǎn)量構(gòu)成因子中的粒重，缺少穗數(shù)和穗粒數(shù)的數(shù)據(jù)。眾多研究均表明，產(chǎn)量是一個(gè)復(fù)雜性狀，產(chǎn)量構(gòu)成因素性狀的改良對(duì)產(chǎn)量的提高至關(guān)重要。在水稻中采用的策略是在一定有效穗數(shù)的基礎(chǔ)上通過(guò)增加穗粒數(shù)和粒重來(lái)實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的提高[33]。因此，糜子的育種過(guò)程中，要綜合考慮穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重、光合速率、營(yíng)養(yǎng)利用效率、抗逆性等性狀的協(xié)同作用。

3.2 穩(wěn)定的投入和團(tuán)隊(duì)是糜子品種改良持續(xù)發(fā)展的動(dòng)力

中國(guó)糜子育種始于20世紀(jì)50年代，1983年開(kāi)始進(jìn)行糜子國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)，目前共進(jìn)行了10輪，鑒定了40多個(gè)品種。近17年正處于新種子法實(shí)施階段，糜子被納入非審定作物名錄，糜子研究日漸興盛，盡管如此，也只有17個(gè)育種單位為糜子區(qū)域試驗(yàn)提供了品種。內(nèi)蒙古、甘肅和寧夏的3家育種單位共提供了36個(gè)糜子品種，占糜子區(qū)域試驗(yàn)品種總數(shù)的55.4%。因此，它們是中國(guó)糜子育種力量的核心。通過(guò)近5輪區(qū)域試驗(yàn)，一共有30個(gè)糜子品種通過(guò)鑒定。在主糧作物中，僅2006—2007年，水稻的年均審定的品種數(shù)量已經(jīng)達(dá)到498.5個(gè)[34]。在1972—2013年，玉米的國(guó)家和地區(qū)審定的品種總數(shù)為6 291個(gè)[35]。2006—2010年間，有50個(gè)小麥品種通過(guò)河南省品種審定[36]。2016年，有34個(gè)小麥通過(guò)國(guó)家品種審定。由此可見(jiàn)，相同時(shí)期內(nèi)主糧作物的品種選育數(shù)量遠(yuǎn)超糜子，育種力量投入也遠(yuǎn)大于糜子。因此，從產(chǎn)量改良方面來(lái)看，糜子和主糧作物之間還存在很大的差距，最重要的原因在于糜子育種起步晚，基礎(chǔ)較薄弱，投入少，科研力量薄弱。

3.3 適口性好和適宜機(jī)械化是糜子品種改良的主攻方向

品質(zhì)是糜子重要的經(jīng)濟(jì)性狀，決定了糜子的應(yīng)用價(jià)值和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，是除了產(chǎn)量之外的又一重要育種目標(biāo)。目前，糜子區(qū)域試驗(yàn)重點(diǎn)突出了產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀，品質(zhì)性狀只關(guān)注了碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)，品質(zhì)性狀改良效果有限。糜子營(yíng)養(yǎng)豐富，含有豐富的膳食纖維和生物活性物質(zhì)，但適口性差嚴(yán)重制約了糜子消費(fèi)。人們喜歡中等直鏈淀粉含量、中等糊化溫度和軟膠稠度的品種[37]。未來(lái)糜子品質(zhì)改良應(yīng)主要突出適口性好、蒸煮品質(zhì)高、抗性淀粉含量高、優(yōu)質(zhì)專(zhuān)用、符合加工要求[7]。糜子淀粉具有抗性淀粉特性[38]，可抵抗酶的分解、可控制血糖平衡、具有可溶性食用纖維的功能，可以增加經(jīng)濟(jì)價(jià)值[39]，選育高抗性淀粉含量的品種能顯著增加糜子生產(chǎn)效益。生育酚具有抗氧化活性，能防止動(dòng)脈硬化、降低膽固醇、改善血液循環(huán)、防止心腦血管疾病等功效[40]，選育高生育酚含量的品種能增加糜子經(jīng)濟(jì)效益。選育抗倒伏、耐落粒和適合機(jī)械化的糜子品種是糜子育種的又一方向，可顯著提高種植作物的勞動(dòng)效率和經(jīng)濟(jì)效益[41]。此外，在農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)方式、調(diào)結(jié)構(gòu)的當(dāng)下，糜子品種應(yīng)由單一的糧用糜子轉(zhuǎn)向糧用、食療保健、飼用、觀賞等多元化方向發(fā)展。

3.4 育種方法多元化是實(shí)現(xiàn)糜子育種目標(biāo)多元化的必要手段

優(yōu)異資源挖掘和種質(zhì)創(chuàng)新是糜子品種改良的基礎(chǔ)和品種突破的關(guān)鍵，糜子育種目標(biāo)的多元化需要多樣化的種質(zhì)資源和多樣化的育種方法。近17年的糜子參試品種，80%以上是由系統(tǒng)選育而成，其他品種為雜交育種或誘變育種獲得。雜交育種和雜種優(yōu)勢(shì)利用是提高作物產(chǎn)量的有效手段，但是由于糜子雜交技術(shù)比較復(fù)雜，目前還未得到大面積推廣和應(yīng)用。新的育種技術(shù)如組織培養(yǎng)技術(shù)創(chuàng)制雙單倍體，雄性不育系的發(fā)掘以實(shí)現(xiàn)三系或兩系配套，以及利用基因組學(xué)的研究成果，引入分子育種技術(shù)目前在水稻、玉米和其他作物中得到了廣泛的應(yīng)用，而這些育種技術(shù)在糜子中還未見(jiàn)報(bào)道。因此，糜子育種的下一階段，育種家在廣泛收集、鑒定、評(píng)價(jià)國(guó)內(nèi)外優(yōu)異種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，充分引入新的育種方法和手段，大量創(chuàng)新優(yōu)質(zhì)育種資源是實(shí)現(xiàn)糜子育種水平的顯著提升的關(guān)鍵所在。借鑒大宗作物育種成果和技術(shù)，以傳統(tǒng)育種方法為基礎(chǔ)，大力發(fā)展雜交育種、多倍體育種、誘變育種等技術(shù)，并將其與分子育種等技術(shù)結(jié)合起來(lái)，創(chuàng)制具有優(yōu)異性狀的種質(zhì)材料或新品種，實(shí)現(xiàn)糜子品種的多元化發(fā)展。

4 結(jié)論

自1998年到2014年的17年間，粳性糜子品種的產(chǎn)量和單株粒重以及糯性糜子品種的產(chǎn)量、單株粒重和穗長(zhǎng)隨年份的推移而持續(xù)增加。在粳性糜子中生育期長(zhǎng)度、主莖節(jié)數(shù)量和單株粒重決定了產(chǎn)量82.8%的變異，在糯性糜子中主莖節(jié)數(shù)量和單株粒重一起決定了產(chǎn)量78.6%的變異。在粳性糜子和糯性糜子中，主穗長(zhǎng)和單株粒重均與單株產(chǎn)量顯著正相關(guān)，而其他性狀的相關(guān)性在粳性糜子和糯性糜子中均有所不同。目前，中國(guó)糜子育種主要關(guān)注產(chǎn)量，培育適口性好、蒸煮品質(zhì)優(yōu)良、抗性淀粉含量高、抗落粒、抗倒伏以及適于機(jī)械化栽培的品種是糜子育種的主攻方向，大宗作物中廣泛采用的各種傳統(tǒng)育種方法和分子育種技術(shù)也將在糜子育種中得到廣泛應(yīng)用。

致謝：承蒙國(guó)家糜子品種區(qū)域試驗(yàn)試點(diǎn)和育種單位提供了試驗(yàn)品種，參與了試驗(yàn)，提供了翔實(shí)的試驗(yàn)資料和數(shù)據(jù)，在此謹(jǐn)表謝意。

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（責(zé)任編輯 李莉）

附表1 1998—2014年區(qū)域試驗(yàn)粳性糜子和糯性糜子參試品種

Table S1 Non-waxy and waxy broomcorn millet cultivars tested from 1998 to 2014

序號(hào)No.育種單位Breeding institutions省(區(qū))Province品種Cultivar 粳性 Non-waxy糯性 Waxy 1黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種研究所Crop Breeding Institute of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences黑龍江Heilongjiang輻07-405；龍輻07-411Fu 07-405; Longfu 07-411 2黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院Qiqiharbranch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences黑龍江Heilongjiang粘豐5號(hào)；粘豐7號(hào)Nianfeng 5; Nianfeng 7 3吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院Baicheng Academy of Agricultural Sciences吉林Jilin8909-6；白糜2號(hào)；白糜1號(hào)8909-6; Baimi 2; Baimi 1 4遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院Liaoning Academy of Agricultural Sciences遼寧Liaoning遼糜3號(hào)Liaomi 3 5赤峰市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院Chifeng Academy of Agriculture and Animal Husbandry內(nèi)蒙古Inner Mongolia赤08-58Chi 08-58 6鄂爾多斯市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院Erdos Academy of agriculture and animal husbandry內(nèi)蒙古Inner Mongolia伊選紅糜；伊8414-1-2-1；內(nèi)糜八號(hào)；內(nèi)糜九號(hào)；伊8804-5；伊9101-1Yixuanhongmi; Yi 8414-1-2-1; Neimi 8; Neimi 9; Yi 8804-5; Yi 9101-1伊83002-233；伊選黃糜；伊8422-6-3-5；內(nèi)糜六號(hào)；內(nèi)糜七號(hào)Yi 83002-233; Yixuanhuangmi; Yi 8422-6-3-5; Neimi 6; Neimi 7 7內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院Inner Mongolia Academy of agriculture and animal husbandry內(nèi)蒙古Inner Mongolia蒙粳糜7號(hào)Mengjingmi 7蒙糯糜1號(hào)Mengnuomi 1 8河北省承德農(nóng)業(yè)學(xué)校Chengde Agricultural School河北Hebei承黍95Chengshu 95 9承德市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所Chengde Agricultural Science Research Institute河北Hebei承黍11-35Chengshu 11-35 10山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所High Altitude Crops Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences山西Shanxi雁糜9923-7Yanmi 9923-7雁黍7號(hào)；雁黍8號(hào)；雁黍8760；90322-2-33；9723-2Yanshu 7; Yanshu 8; Yanshu 8760; 90322-2-33; 9723-2 11山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院右玉試驗(yàn)站Youyu Experimental Station of Shanxi Academy of Agricultural Sciences山西ShanxiYym0965 12山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所Institute of Germplasm Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences山西Shanxi晉黍7號(hào)Jinshu 7 13延安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所Yan’an Agricultural Science Research Institute陜西Shaanxi蟠龍黃糜子Panlonghuangmizi 14榆林市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院Yulin Academy of Agricultural Sciences陜西Shaanxi榆95(H)-8；PZ-00424Yu 95(H)-8; PZ-00424榆95(8-7)-7Yu 95(8-7)-7 15西北農(nóng)林科技大學(xué)Northwest A&F University陜西ShaanxiSJM10-06；M10-11SNM10-03；SNM10-05 16甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所Crop Research Institute of Gansu Academy of Agricultural Sciences甘肅Gansu甘9103-6-3-1-4；甘9113-2-5-1-4；甘9109-2-1-2；甘9109-6-1-1-1-1-2；甘9113-1-3-4-1；9308-1-10-3；9103-6-3-1-4；9110-1-2-5-6；9602/2/5Gan 9103-6-3-1-4；Gan 9113-2-5-1-4；Gan 9109-2-1-2；Gan 9109-6-1-1-1-1-2；Gan 9113-1-3-4-1；9308-1-10-3；9103-6-3-1-4；9110-1-2-5-6；9602/2/5隴黍1號(hào)Longshu 1 17寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院Guyuan branch of Ningxia Academy of agriculture and Forestry Sciences寧夏Ningxia固糜19號(hào)；固995634-3；固975143；固02-25；固01-391；寧04－339；寧04－262；固05-223；固05-161Gumi 19；Gu 995634-3；Gu 975143；Gu 02-25；Gu 01-391；Ning 04－339；Ning 04－262；Gu 05-223；Gu 05-161固糜20號(hào)；固99546；固02-35；固02-433；固09-389；固05-299Gumi 20；Gu 99546；Gu 02-35；Gu 02-433；Gu 09-389；Gu 05-299

Changes of Yield and Traits of Broomcorn Millet Cultivars in China Based on the Data from National Cultivars Regional Adaptation Test

YANG Pu, Rabia Begum Panhwar, LI Jing, GAO JinFeng, GAO XiaoLi, WANG PengKe, FENG BaiLi

(College of Agronomy, Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas, Yangling 712100, Shaanxi)

The changes in yield and agronomic traits of broomcorn millet cultivars were analyzed in the national cultivars regional adaptation tests made in recent 17 years. The progress of broomcorn millet improvement and the capacity of the breeding institutions in China were investigated, aimed to provide information for further genetic improvement of broomcorn millet in China.The multivariate regression analysis, correlation analysis and cluster analysis were employed. The phenotypical variation of the broomcorn millet cultivars in the national regional adaptation tests were analyzed from the year 1998 to 2014. The differences in traits among the cultivars that bred by different breeding institutions were compared.The traits altered significantly among the years from 1998 to 2014 for broomcorn millet cultivars. Yield and grain weight per plant of non-waxy millet, and the yield, grain weight and panicle length of waxy millet constantly increased over the years. In the past 17 years, the yield of non-waxy and waxy millet increased by 50% and 21%, respectively. The grain weight per plant was increased by 90% and 7%, respectively. Panicle length was increased by 19% and 29%, respectively. There were no significant alteration in growing duration, plant height, node number and grain weight. Seventeen breeding institutions from Heilongjiang, Jilin, Liaoning, Inner Mongolia, Hebei, Shanxi, Shaanxi, Gansu and Ningxia provided 65 cultivars in total for the national cultivar regional adaptation test. Of which, seven institutions provided both non-waxy and waxy cultivars, two institutions provided only the non-waxy cultivars, and eight institutions provided only the waxy cultivars. The breeding institutions from Inner Mongolia, Gansu and Ningxia contributed 55.4% of the cultivars in total. In the latest 6 years, the cultivars from these 3 regions showed excellent performance, thus the breeding institutions in these regions are the backbone of broomcorn millet breeding in China. Multivariate regression analysis on yield and agronomic traits showed that the growing duration, node number and grain weight per plant contributed 82.8% of the yield variation for the non-waxy millet, whereas in the waxy millet, the node number and grain weight per plant together determined 78.6% of the yield variation. The correlation analysis showed that in both the non-waxy and waxy millet, panicle length and grain weight per plant were significantly correlated with yield per plant, however, the correlation among other traits were different between non-waxy millet and waxy millet. The cluster analysis showed that the non-waxy cultivars were grouped into 2 categories, whereas it could be divided into 3 categories for the waxy cultivars.The yield of non-waxy and waxy millet in China were increased steadily from 1998 to 2014, which indicated that the breeding ability of the institutions in China has increased. However, the breeding method is relatively simple and the diversity of the breeding method is low. Broomcorn millet breeders ignored the importance of the yield related traits and quality traits. As for the broomcorn millet breeding direction in the future, the cultivars with high yield, high quality, good palatability, good cooking quality, high resistant starch content, strong resistance to shattering and good adaptability for mechanized cultivation should be developed. Multiple breeding methods including the traditional breeding methods such as hybrid breeding, distant hybridization, mutation breeding, doubled haploid and polyploidy breeding technology, introducing the methodology of genome research and molecular breeding, and combining traditional breeding with modern biotechnology are the most important strategy for improving the breeding technology of broomcorn millet.

broomcorn millet; regional adaptation test; yield; agronomic traits; cultivar improvement

2017-05-12；

2017-06-15

國(guó)家自然科學(xué)基金（31371529）、國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-07-A9）、科技部國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題（2014BAD07B03）、中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)（2452015128）

聯(lián)系方式：楊璞，Tel：029-87082889；E-mail：yangpu@nwsuaf.edu.cn。Rabia Begum Panhwar，E-mail：1936778928@qq.com。楊璞和Rabia Begum Panhwar為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者馮佰利，E-mail：fengbaili@nwsuaf.edu.cn。通信作者王鵬科，E-mail：ylwangpk@163.com