冬小麥葉片形狀系數(shù)的變異性

周元?jiǎng)偅?寧，馮 浩，白江平，張?bào)w彬，何建強(qiáng)1，

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100；2.西安水務(wù)（集團(tuán)）有限責(zé)任公司，陜西 西安710061）；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)中國(guó)旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院，陜西楊凌712100；4.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌712100；5.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州730030）

冬小麥葉片形狀系數(shù)的變異性

周元?jiǎng)?，2，3，姚 寧1，3，馮 浩3，4，白江平5，張?bào)w彬4，何建強(qiáng)1，5

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100；2.西安水務(wù)（集團(tuán)）有限責(zé)任公司，陜西 西安710061）；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)中國(guó)旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院，陜西楊凌712100；4.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌712100；5.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州730030）

研究了2014－10—2015－06生長(zhǎng)季內(nèi)6個(gè)不同熟性冬小麥品種全生育期內(nèi)葉片形狀系數(shù)的變化規(guī)律，將小麥生育期劃分為出苗、返青、拔節(jié)、抽穗、開花、成熟等6個(gè)不同生長(zhǎng)階段，依次采樣計(jì)算各個(gè)階段的α均值，同時(shí)考慮α值在單個(gè)植株不同葉片之間的差異，以及不同冬小麥品種之間的差異。結(jié)果表明：α值總體在0.59到0.71之間，隨冬小麥生育期的變化而變化，自苗期到開花期波動(dòng)增大，開花后緩慢下降；在單個(gè)植株之內(nèi)，α值變異性較大，開花期最為穩(wěn)定，開花后變異性增加；不同熟性冬小麥品種之間，α值在拔節(jié)、抽穗和開花期表現(xiàn)出顯著差異，而在出苗、返青和成熟期，差異不顯著。因此，建議最好在不同的作物生長(zhǎng)階段采用不同的葉片性狀系數(shù)，以提高葉面積模擬和預(yù)測(cè)精度。對(duì)全生育期3種熟性6個(gè)冬小麥品種的1 485個(gè)葉片的面積和長(zhǎng)寬乘積進(jìn)行線性回歸分析，可知總體的冬小麥葉片形狀系數(shù)值約為0.66。以葉面積模型 LA＝0.66×L×W來(lái)估算冬小麥葉片面積，其總體的相對(duì)均方根誤差（RRMSE）約為4.40%，絕對(duì)相對(duì)誤差（absolute relative error，ARE）約為13.05%，在5種不同葉面積估算模型中精度最高，因此推薦該模型用于估算田間小麥葉片面積。

冬小麥；葉面積；形狀系數(shù)；葉長(zhǎng)；葉寬；變異性

葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）最早由 Watson定義為單位土地面積上植物葉片單面面積的總和，它是作物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)［1］。葉片參與冠層光截留、光合作用、蒸發(fā)蒸騰、作物生長(zhǎng)等過(guò)程［2］，與作物干物質(zhì)積累、產(chǎn)量形成密切相關(guān)［3］。因此，計(jì)算作物葉面積指數(shù)、預(yù)測(cè)作物產(chǎn)量、合理選育品種［4］，都需要準(zhǔn)確測(cè)定全生育期內(nèi)作物葉面積（leaf area，LA）。研究葉片生長(zhǎng)過(guò)程需要在生育期內(nèi)多次非破壞性地連續(xù)測(cè)定葉面積。Serdar和 Demirsory［5］研究表明使用便攜設(shè)備測(cè)量或使用模型預(yù)測(cè)作物葉面積具有可行性。但便攜設(shè)備造價(jià)昂貴，基于輻射測(cè)量或圖像測(cè)量的光學(xué)儀器容易受到天氣狀況［6］、人為操作、作物冠層生長(zhǎng)狀態(tài)［7］等多重因素影響，誤差較大。此外，研究還表明不同儀器測(cè)量結(jié)果有很大差異［8－11］，需要進(jìn)行人工校正。

傳統(tǒng)的直接測(cè)量方法也在被廣泛使用，但往往具有一定的破壞性［12］。其中，方格法需要將采集的葉片放在方格紙上，用鉛筆描出葉片輪廓，統(tǒng)計(jì)葉片輪廓內(nèi)的格點(diǎn)數(shù)，計(jì)算面積，該方法耗時(shí)耗工，受人為因素影響較大，對(duì)于不規(guī)則葉片的測(cè)量精度降低；印相稱重法，將葉片平鋪在薄厚均勻的標(biāo)準(zhǔn)紙上用鉛筆描繪葉片輪廓，用剪刀剪下得到紙模，通過(guò)稱重計(jì)算葉面積，此方法需要精度很高的分析天平才能得到準(zhǔn)確結(jié)果，對(duì)于不規(guī)則葉片的測(cè)量精度降低，也不適合苗期和具有較小葉片植物葉面積的測(cè)量；打孔稱重法同樣受葉片大小、厚薄、葉齡、打孔方式等的影響；而排水法受作物本身水分變化影響，特別是當(dāng)葉片萎蔫時(shí)測(cè)定誤差較大。圖像法搭配了數(shù)碼相機(jī)和計(jì)算機(jī)的使用，通過(guò)拍照獲取作物圖像，再選取灰度閾值對(duì)圖像進(jìn)行分割提取目標(biāo)［13］。關(guān)于圖像分割算法的研究成果也越來(lái)越多，但是由于葉片圖像的多樣性以及圖像分割本身所具有的難度，目前并沒(méi)有一個(gè)對(duì)所有圖像普遍適用的分割算法［14－15］?；谑謾C(jī)的葉面積測(cè)量方法受手機(jī)和葉片平面夾角大小的影響，當(dāng)手機(jī)和葉片平面夾角發(fā)生比較大的變化時(shí)，測(cè)量結(jié)果會(huì)產(chǎn)生較大偏差，該方法還受到拍攝距離、光照條件、硬件設(shè)備性能的影響，又給葉面積計(jì)算帶來(lái)更大的不確定性［16－17］。同時(shí)作物葉片不可避免地存在交叉覆蓋現(xiàn)象，這不僅增加了圖像分割的難度，影響圖像處理速度，還影響葉面積測(cè)量結(jié)果的精度［16］。

此外，模型法由于簡(jiǎn)單易用，也被廣泛采用。所謂模型法就是通過(guò)簡(jiǎn)單測(cè)量葉片形狀參數(shù)并代入模型估算出作物葉面積。目前已經(jīng)有多種基于葉片長(zhǎng)度（L）和寬度（W）的線性、二次、指數(shù)葉面積模型，廣泛應(yīng) 用 于 香 蕉［18］、櫻 桃［19］、栗 子［5］、可 可［20］、榛子［21］、獼猴桃［22］、桃［23］、核桃［24］、藍(lán)莓［25］、椰子［26］等作物。Lu［27］對(duì)芋頭的多個(gè)葉面積模型進(jìn)行了驗(yàn)證和比較。Tsialtas和 Maslaris［28－29］對(duì)甜菜的線性葉面積模型進(jìn)行了驗(yàn)證，指出基于一個(gè)葉片形狀變量的線性模型由于其簡(jiǎn)潔性更適宜于田間測(cè)量和快速計(jì)算，但受不同發(fā)育階段葉片伸展?fàn)顟B(tài)的影響，精度較低。一般地，葉片形狀系數(shù)模型，即在田間簡(jiǎn)單測(cè)量作物葉片寬度和長(zhǎng)度，然后利用線性函數(shù)來(lái)模擬計(jì)算作物葉面積，表現(xiàn)出更強(qiáng)的田間適用性［18，22，24］，其中α被稱為葉片形狀系數(shù)。

小麥?zhǔn)俏覈?guó)的第三大糧食作物，對(duì)于小麥葉片形狀系數(shù)α的研究也進(jìn)行了多年，但有關(guān)α的取值卻存在很大的分歧，缺乏統(tǒng)一的指標(biāo)，例如Лавриеко和于曾彥推薦的α值在 0.66～0.75之間［30］；常鑫［31］、何賢芳［32］、謝琰［33］等學(xué)者使用的α值為 0.83；李丕珩則建議α值為 0.77［34］；王義芹選用 0.70［35］，周始威選用 0.65［36］。此外，這些研究的共同缺陷是將葉片形狀系數(shù)視為一個(gè)常數(shù)，在全生育期進(jìn)行使用，并未考慮該值在不同生育階段的變異性，也沒(méi)有考慮不同熟性品種之間的差異。這些都給葉片形狀系數(shù)模型的應(yīng)用帶來(lái)了不便，也會(huì)造成較大的估算誤差。

本研究通過(guò)田間試驗(yàn)，在整個(gè)生育期內(nèi)測(cè)量不同生育階段冬小麥葉片的長(zhǎng)度（L）、寬度（W）、葉面積（LA），然后利用所測(cè)數(shù)據(jù)計(jì)算葉片形狀系數(shù)α值，其目的在于（1）探究α值在不同生育階段的變異性、同一植株不同葉片之間的變異性，以及不同熟性品種之間的變異性；（2）獲取一般性的葉片形狀系數(shù)，建立適于田間應(yīng)用的冬小麥葉面積模型，并驗(yàn)證模型的精度，從而為快速、準(zhǔn)確測(cè)定冬小麥葉面積提供可靠的方法和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

田間試驗(yàn)于2014年10月至2015年6月在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)節(jié)水灌溉試驗(yàn)站（34°17′N，108°04′E，海拔 506 m）進(jìn)行。該地區(qū)為關(guān)中旱作類型區(qū)，屬暖溫帶季風(fēng)半濕潤(rùn)氣候，多年平均氣溫12.9℃，全年無(wú)霜期為 221 d，年日照時(shí)數(shù) 2 163.8 h，大于10℃積溫4 184℃，多年平均降水量635.1mm。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為土，0～20 cm土層的土壤pH值為 8.14，有機(jī)碳含量 8.20 g·kg－1，全氮含量 0.62 g·kg－1。試驗(yàn)小區(qū)面積為 60m2。

1.2 試驗(yàn)處理

小麥于2014年10月19日播種，采用條播種植，東西行向，行距25 cm，播種深度5 cm，播種密度400萬(wàn)株·hm－2，各品種施用 N 140 kg·hm－2和 P2O550 kg·hm－2為底肥，之后不再追肥，于2015年6月5日收獲。根據(jù)試驗(yàn)小麥的冬性和生育期天數(shù)，供試小麥品種分為早熟、中熟、晚熟三種熟性，每個(gè)熟性各2個(gè)品種，不設(shè)重復(fù)。其中早熟品種為濮麥9號(hào)、西高2；中熟品種為西農(nóng)979、小偃22；晚熟品種為新麥23、鄭麥7698。全生育期內(nèi)無(wú)灌溉。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉片形狀系數(shù) 將冬小麥全生育期劃分為出苗、返青、拔節(jié)、抽穗、開花、成熟等6個(gè)不同的生育階段，在每個(gè)生育階段連續(xù)測(cè)定各小麥品種葉片參數(shù)，計(jì)算葉片形狀系數(shù)。從小麥出苗開始，在苗期每隔20天采樣一次，測(cè)定葉片各參數(shù)，隨著生育期推進(jìn)，從返青開始采樣頻率改為5 d一次。每次采樣時(shí)，每個(gè)小麥品種隨機(jī)選取3株代表性植株，將每株小麥的全部葉片剪下進(jìn)行編號(hào)，壓平2 h后，測(cè)量各葉片葉領(lǐng)到葉尖的長(zhǎng)度 L，垂直于葉脈方向葉片最寬處寬度 W，以及葉面積 LA。采用葉面積測(cè)量?jī)x（YMJ－C型，浙江托普儀器有限公司）進(jìn)行測(cè)量，其技術(shù)參數(shù)為：葉片長(zhǎng)度范圍為0～29 cm，葉片寬度范圍為0～22 cm，分辨率 0.01 cm，測(cè)量精度 0.3%。全生育期內(nèi)6個(gè)小麥品種共采集測(cè)量1 485片葉片。單片葉子的形狀系數(shù)α的計(jì)算公式為［37］：

式中，LA為測(cè)得的單片葉面積（cm2）；L為葉片從葉領(lǐng)到葉尖的長(zhǎng)度（cm）；W為垂直于葉脈方向葉片最寬處寬度（cm）。

1.3.2 物候期 試驗(yàn)期間觀察并記錄冬小麥的生育期，各生育期劃分參照 Zadoks劃分法［38］，以50%植株進(jìn)入某一時(shí)期認(rèn)定試驗(yàn)區(qū)內(nèi)作物進(jìn)入此時(shí)期。

1.4 葉片面積估算模型的建立和評(píng)價(jià)

以所有采集的1 485片葉片的長(zhǎng)度和寬度的乘積（L×W）為自變量，以實(shí)測(cè)葉面積（LA）為應(yīng)變量，進(jìn)行線性回歸，求得冬小麥整體的葉片形狀系數(shù)α′，然后以α′為常數(shù)，按照下面的公式依次模擬估算每個(gè)葉片的面積，并將模擬結(jié)果和實(shí)測(cè)結(jié)果整體進(jìn)行對(duì)比評(píng)估，以確定該模型的模擬精度。

式中，LA′為模擬的單片葉面積（cm2）；α′為回歸所得的冬小麥整體葉片形狀系數(shù)；其它參數(shù)如前所示。

類似地，以所有葉片葉長(zhǎng)（L）、葉寬（W）及其二次方（L2、W2）為自變量，實(shí)測(cè)葉面積（LA）為因變量，采用Matlab 7.0進(jìn)行擬合，參考現(xiàn)有的其它作物線性［24］、二次［5，18－19］、對(duì)數(shù)［20］等類型的葉面積模型，建立下列模型并驗(yàn)證其模擬效率。

式中，LA′為模擬的單片葉面積（cm2）；L為葉片從葉領(lǐng)到葉尖的長(zhǎng)度（cm）；W為垂直于葉脈方向葉片最寬處寬度（cm）；其它參數(shù)均為回歸分析所得的經(jīng)驗(yàn)系數(shù)。

本研究采用葉片面積模擬值LA′和實(shí)測(cè)值LA之間的均方根誤差（rootmean square error，RMSE）、相對(duì)均方根誤差（relative root square error，RRMSE），以及絕對(duì)相對(duì)誤差（absolute relative error，ARE）來(lái)對(duì)上述葉面積估算模型進(jìn)行評(píng)價(jià)。這些統(tǒng)計(jì)量越小則表明模型模擬精度越高。

式中，RMSE為均方根誤差；RRMSE為相對(duì)均方根誤差；ARE為絕對(duì)相對(duì)誤差；Si為第i個(gè)模擬值；Oi為第i個(gè)觀測(cè)值；O為觀測(cè)值的平均值；n為數(shù)據(jù)個(gè)數(shù)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

利用EXCEL2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析和Duncan多重比較（ɑ＝0.05），sigmaplot12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥葉片形狀系數(shù)的變異性

小麥葉片形狀系數(shù)α值在不同生育階段表現(xiàn)出一定的變異性（表1）。相同雨養(yǎng)條件下，不同熟性6個(gè)小麥品種的α均值總體在0.59到0.71之間。整體上出苗、返青期α值較小，在0.59～0.66之間；拔節(jié)期α值增大，抽穗期和開花期達(dá)到最大為 0.62～0.71；成熟期α值逐漸減小，在 0.63～0.69之間。對(duì)于早熟品種濮麥9號(hào)，開花和成熟期α值顯著高于生育早期，而另一早熟品種西高2則差異不顯著；中熟品種小偃22，抽穗期α值顯著高于其它生育期，西農(nóng)979則差異不顯著；晚熟品種新麥23和鄭麥7698，抽穗期α值均顯著高于其它生長(zhǎng)階段。上述這種不同生育期α值的變異性主要是因?yàn)樵诿缙跔I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段根、葉、分蘗同為生長(zhǎng)中心［39］，光合產(chǎn)物向根系和分蘗的運(yùn)輸使葉片伸展受限，使得α具有較大的變異性；在拔節(jié)～開花期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)，幼穗作為生長(zhǎng)中心，此時(shí)葉片快速生長(zhǎng)，葉片形狀系數(shù)較為穩(wěn)定，變異性較?。辉陂_花后生殖生長(zhǎng)階段，籽粒作為生長(zhǎng)中心，小麥莖葉中儲(chǔ)存的養(yǎng)分被活化向籽粒運(yùn)輸，中下部葉片呈現(xiàn)不同程度的萎蔫和衰老，又增大了葉片形狀系數(shù)的變異性。

表1 不同熟性小麥品種在不同生育階段的葉片形狀系數(shù)Table 1 Leaf shape coefficients of six winter wheat cultivars of different ripening traits at different growth stages.

不同冬小麥品種之間，小麥葉片形狀系數(shù)α值在拔節(jié)、抽穗和開花期表現(xiàn)出顯著差異性，而在出苗、返青和成熟期，不同品種之間差異不顯著（表1）。這是因?yàn)樵诔雒绾头登嗥陔m然小麥品種不同，但各個(gè)品種小麥葉片都未完全發(fā)育，因此α值差異不顯著；而在成熟期，不同品種的小麥葉片由于養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移，都出現(xiàn)萎蔫和衰老，α值也差異不顯著。

2.2 小偃22全生育期葉片形狀系數(shù)變異性

在小麥物候期內(nèi)共進(jìn)行了22次采樣，為了更清楚地描述小麥葉片形狀系數(shù)α值隨時(shí)間的變異性，本研究以中熟品種小偃22為例，具體分析其α值在整個(gè)生育期內(nèi)的變化過(guò)程（圖1）。全生育期內(nèi)α值隨生育期的變化而變化，苗期最小，開花期達(dá)到最大，開花后緩慢下降。在出苗～返青期，小麥葉片未完全伸展，α值為生育期內(nèi)最小值0.56，對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)為生育期內(nèi)最大值，分別為0.14和26%，表明此時(shí)α值的變異性或不確定性最大。隨著生育期的推進(jìn)，α值逐漸增大，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)逐漸減小。在抽穗～開花期，小麥葉片完全伸展，α值達(dá)到全生育期內(nèi)最大值0.72，對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)分別為0.04和6%，此時(shí)α值變異性最小，最為穩(wěn)定。開花后一直到成熟階段，α值逐漸減小，對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)則逐漸增大。到成熟期，小麥中下部葉片萎蔫，α值降低至0.66，對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)逐漸升高為0.09和14%?？傮w而言，在開花期前后，小偃22葉片性狀系數(shù)值最大，且變異性最小，而葉片幼苗期和衰老期則表現(xiàn)出較大的變異性。

圖1 小偃22葉片形狀系數(shù)在整個(gè)生育期內(nèi)的變化過(guò)程Fig.1 Changes of leaf shape coefficient ofwinterwheat cultivar of Xiaoyan 22 during the whole growth season

2.3 小麥不同葉位葉片形狀系數(shù)的變異性

圖2 小偃22不同生育階段葉片形狀系數(shù)Fig.2 Variations of leaf shape coefficient ofwinter wheat cultivar of Xiaoyan 22 at different growth stages

為了分析方便，仍以中熟品種小偃22為例，分析出苗、返青、拔節(jié)、抽穗、開花、成熟等6個(gè)不同生育階段，小麥植株不同葉位各葉片之間形狀系數(shù)的變異性（圖2）。在苗期（圖 2a），葉片未完全伸展，α值較小在0.6以下，同時(shí)對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)差較大在0.15以上；返青期（圖2b）、拔節(jié)期（圖2c）葉片繼續(xù)伸展，植株之內(nèi)，α值隨葉面積的增大而增大到0.75，相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)差減小到0.15以下；抽穗期（圖2d），α值穩(wěn)定到0.65～0.75之間，由于葉片完全伸展，相同葉位葉片形狀系數(shù)的變異性減小，標(biāo)準(zhǔn)差減小到0.1以下；開花期（圖 2e），α值穩(wěn)定在 0.65，標(biāo)準(zhǔn)差為0.05。成熟期（圖2f），由于植株養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移，葉片呈現(xiàn)不同程度的衰老萎蔫，α值變異性較大在0.60～0.75之間，對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)差為 0.08～0.13，大于抽穗期和開花期。

2.4 小麥葉片形狀系數(shù)模型的驗(yàn)證

以6個(gè)小麥品種全生育期內(nèi)所有1 485片葉片的長(zhǎng)寬乘積（L×W）為自變量，實(shí)測(cè)葉面積（LA）為應(yīng)變量，進(jìn)行線性回歸分析，設(shè)定截距為0，所得曲線斜率即為冬小麥整體的葉片形狀系數(shù)α′（圖3）?？梢娙~片的長(zhǎng)寬乘積（L×W）和實(shí)測(cè)面積LA之間具有較強(qiáng)的線性相關(guān)性（R2＝0.96），冬小麥總體葉片形狀系數(shù)α′值約為0.66。

類似地，以6個(gè)小麥品種全生育期內(nèi)1 485片葉片數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，通過(guò)回歸分析分別建立了線性、二次、對(duì)數(shù)5個(gè)不同的小麥葉面積估算模型（表2）。利用上述不同模型估算所有葉片的面積，并與實(shí)測(cè)葉片面積相比較。利用RMSE、RRMSE、ARE三個(gè)統(tǒng)計(jì)指標(biāo)進(jìn)行分析比較，發(fā)現(xiàn)各模型對(duì)葉面積的模擬存在較大差異。其中線性模型（公式3）的RMSE、RRMSE、ARE分別為 7.22、57.38%、27.00%，整體上模擬精度不高。而二次模型（公式2、4、5）模擬精度差異較大，其中以葉片形狀系數(shù)為基礎(chǔ)的二次模型（公式 2）模擬精度最高，RMSE、RRMSE、ARE分別為0.52、4.40%、13.05%。對(duì)數(shù)模型（公式 6），RMSE、RRMSE、ARE分別為 12.72，101.11%，24.72%，模擬精度不高，同時(shí)其計(jì)算過(guò)程也較為復(fù)雜。

圖3 小麥葉面積和葉片長(zhǎng)寬乘積的線性回歸分析Fig.3 Linear regression between leaf area and productof leaf length and width ofwinterwheat

表2 不同類型小麥葉面積模型模擬結(jié)果比較Table 2 Comparisons of simulation results of leaf areaswith different leaf areamodels

3 討 論

小麥葉片形狀系數(shù)α并非一個(gè)定值，而是隨著冬小麥生育期的變化而變化。苗期α值最小，開花期最大，開花后緩慢下降。同時(shí)發(fā)現(xiàn)α值在苗期具有很大變異性或不確定性，其標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)都較大；開花期形狀系數(shù)最大，葉片完全發(fā)育，標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)均最??；開花后養(yǎng)分向籽粒輸送，中下部葉片出現(xiàn)萎蔫和衰老現(xiàn)象，又增加了形狀系數(shù)的不確定性，但α值和穩(wěn)定性均高于苗期。不同熟性冬小麥品種之間，小麥葉片形狀系數(shù)α值在拔節(jié)、抽穗和開花期表現(xiàn)出差異性，而在出苗、返青和成熟期，不同品種之間差異不顯著。對(duì)于同一小麥植株，其冠層內(nèi)葉片的形狀系數(shù)并非定值，也存在一定的變異性。其中，苗期變異性最大，在0.54～0.75之間。拔節(jié)期最大葉片往往對(duì)應(yīng)最大形狀系數(shù)，到開花期這種現(xiàn)象更為明顯。乳熟期下部葉片死亡，中部葉片萎蔫。此時(shí)雖然中部葉片面積最大，但對(duì)應(yīng)的形狀系數(shù)有所減小，形狀系數(shù)的變異性增大。

小麥葉片長(zhǎng)寬之積和實(shí)測(cè)葉面積之間具有很好的線性相關(guān)關(guān)系，擬合所得的冬小麥整體的葉片形狀系數(shù)α′約為 0.66。這一結(jié)果與 Лавриеко和于曾彥推薦的α值范圍（0.66－0.75）［25］的下限一致，但明顯低于其他學(xué)者推薦的α值［26－30］。本研究還發(fā)現(xiàn)在冬小麥全生育期內(nèi)，α的均值基本在0.6～0.7之間變化，因此Лавриеко和于曾彥推薦的α值具有較高的可靠性。

通過(guò)回歸分析分別建立的5個(gè)不同的小麥葉面積估算模型，表現(xiàn)出不同的模擬精度，其中基于葉片形狀系數(shù)的模型（公式2）的模擬精度最高。線性模型和對(duì)數(shù)模型模擬結(jié)果均不理想，而且這些模型包含的系數(shù)較多，會(huì)降低模型在不同地點(diǎn)的適用性，因此不適于田間使用。這在一定程度上證明了利用小麥葉片形狀系數(shù)估算葉片面積的合理性和可靠性。

4 結(jié) 論

本文通過(guò)田間試驗(yàn)，研究了全生育期內(nèi)6個(gè)不同熟性冬小麥品種葉片形狀系數(shù)α的時(shí)空變異性，根據(jù)研究結(jié)果可得出以下主要結(jié)論：

1）冬小麥葉片形狀系數(shù)α并非一個(gè)定值，而是表現(xiàn)出一定的時(shí)間和空間變異性。因此，如果采用形狀系數(shù)模型來(lái)估算葉片面積和葉面積指數(shù)，建議最好在冬小麥不同生長(zhǎng)階段采用不同的葉片性狀系數(shù)，這樣才能提高模擬和預(yù)測(cè)的精度。

2）基于本研究6個(gè)小麥品種全生育期內(nèi)1 485片葉片的數(shù)據(jù)，通過(guò)線性回歸分析所得的冬小麥整體的葉片形狀系數(shù)值α′約為0.66。我們推薦該值用于田間小麥葉面積的估算。

3）利用基于葉片形狀系數(shù)的模型估算小麥葉面積，誤差最小精度最高。我們推薦該模型用于田間小麥葉面積的估算。

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Variations of leaf shape coefficients of winter wheat

ZHOU Yuan-gang1，2，3，YAO Ning1，3，F(xiàn)ENG Hao3，4，BAIJiang-ping5，ZHANG Ti-bin4，HE Jian-qiang1，5
（1.Key Lɑborɑtory for Agriculturɑl Soilɑnd Wɑter Engineering in Arid Areɑof Ministry of Educɑtion，Northwest A＆F University，Yɑngling，Shɑɑnxi712100，Chinɑ；2.Xi’ɑn Wɑter Group Co.，Ltd.，Xi’ɑn，Shɑɑnxi 710061，Chinɑ；3.Institute ofWɑter-sɑving Agriculture in Arid Areɑs of Chinɑ，Northwest A＆F University，Yɑngling，Shɑɑnxi 712100，Chinɑ；4.Institute ofWɑterɑnd Soil Conservɑtion，Chinese Acɑdemy of Scienceɑnd Ministry ofWɑter Resource，Yɑngling，Shɑɑnxi 712100，Chinɑ；5.Gɑnsu Key Lɑborɑtory of Crop Geneticɑnd Germplɑsm Enhɑncement，Gɑnsu Agriculturɑl University Agronomy College，Lɑnzhou，Gɑnsu 730070，Chinɑ）

In this study，the temporal and spatial variations ofα values of winter wheat had been investigated through a field experiment conducted from October2014 to June 2015.A totalof sixwheat cultivars（varieties）（two early ripening，twomedium ripening，and two late ripening）were involved.Thewhole growth season ofwheatwas divided into six different stages，i.e.emergence，greening，jointing，heading，flowering and maturity.Wheat plantswere randomly collected and all leaveswere cut off andmeasured for their length，width，and areawith a digital leaf area scanner.Then，αvalueswere calculated for each leaf.The variations ofαvalueswere analyzed for different growth stages，among differentwheat cultivars，and among different leaves of a single plant.The results showed thatαvalue ranged from 0.59 to 0.71 and varied atdifferentgrowth stages.It increased with fluctuations from emergence to flowering stage，and then decreased.The uncertainties ofα values，measured by standard deviation and coefficient of variation，decreased first and then increased slightly.Within a single plant，αvalues varied at different stages but remained relatively stable at flowering stage.The uncertainty ofαvalue increased after flowering.Among differentwheat cultivars of various ripening traits，αvalueswere significantly differentat jointing，heading and flowering stages，butnot significantly different at emergence，greening andmaturity stages.Thus，it is better to adopt variousαvalues at different growth stages soas to improve the accuracy of simulation and prediction of leaf area ofwinterwheat.Based on linear regression analysis of leaf area and product of leaf length and width of1 485 leaf samples of six differentwheat cultivars，the general value of αwas about0.66.Then，when simulating wheat leaf areas with themodel of LA＝0.66×L×W，the relative root mean square error（RRMSE）and absolute relative error（ARE）were 4.40%and 13.05%，respectively.The accuracy was the highest among the five differentmodels investigated for estimation ofwheat leaf area.Thus，thismodelwas recommended for the estimation ofwheat leaf area and leaf area index in future field studies.

winter wheat；leaf area；leaf shape coefficient；leaf length；leafwidth；variation

S512.1＋1

A

1000-7601（2017）05-0001-07

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.05.01

2016-05-16

2016-06-14

國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃（863計(jì)劃）（2013AA102904）；國(guó)家自然科學(xué)基金（51209176）；高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計(jì)劃（B12007）

周元?jiǎng)偅?991—），男，陜西西安人，碩士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)模擬。E-mail：yuangang-zhou＠nwsuaf.edu.cn。

何建強(qiáng)（1977—），男，甘肅天水人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)模擬。E-mail：jiaqiang-he＠nwsuaf.edu.cn。