酸化對水生動(dòng)物代謝的影響及機(jī)理研究進(jìn)展

許友卿，劉 陽，覃志彪，劉曉麗，韓進(jìn)華，丁兆坤

( 廣西大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)研究所， 廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營養(yǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530004 )

酸化對水生動(dòng)物代謝的影響及機(jī)理研究進(jìn)展

許友卿，劉 陽，覃志彪，劉曉麗，韓進(jìn)華，丁兆坤

( 廣西大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)研究所， 廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營養(yǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530004 )

酸雨；影響；機(jī)理；代謝；水生動(dòng)物

酸化水體主要包括人為化學(xué)酸化和自然酸化兩類，兩者時(shí)空和體積有別，危害也有異同。前者主要是化學(xué)試驗(yàn)所用，后者主要是酸雨和水體吸收CO2所致。酸雨鮮有報(bào)道，故需重點(diǎn)述之。

酸雨是指pH<5.6的雨、雪、霜、霧、雹、霰等降水，是嚴(yán)重的大氣污染，謂之“空中惡魔或死神”。酸雨直接和間接危害自然界：(1)酸雨直接危害人、生物體及其他物品。例如1980年，僅美國和加拿大就有5萬多人因酸雨而死亡。(2)酸雨使作為水源的湖泊、江河、水庫、池塘和地下水酸化后，一方面直接嚴(yán)重危害水生生物；另一方面導(dǎo)致金屬(包括重金屬)離子溶出，使地下水中鋁、鉛、銅、鋅、鎘等離子含量增至正常值的10～100倍，既危害水生生物和飲用者，又通過酸化水體的魚蝦等危害食用者[1]。近年酸雨嚴(yán)重威脅發(fā)展中國家，特別是印度和中國[2]。隨著人口和工業(yè)的迅猛發(fā)展，酸雨問題正在日益惡化。繼歐美之后，中國已變成酸雨襲擊最嚴(yán)重的區(qū)域。研究和解決酸雨問題變得極為迫切[3]。

酸化水體中的pH和離子是刺激水生動(dòng)物生理和代謝的重要環(huán)境因素之一，對水生動(dòng)物的代謝影響非常復(fù)雜，試驗(yàn)研究困難，相關(guān)報(bào)道少。

筆者綜述了酸化水體對水生動(dòng)物呼吸、離子、能量、核酸、蛋白質(zhì)和脂肪酸代謝的影響及機(jī)理，旨在理解酸化水體對水生動(dòng)物重要代謝的影響及機(jī)制，為深入研究提供參考。

1 導(dǎo)致自然水體酸化的酸雨

酸雨可快速酸化緩沖能力較低的湖泊、江河、水庫和池塘的水體。酸雨中的酸絕大部分是硫酸和硝酸，主要源于工業(yè)和生活燃燒煤炭排放的硫氧化物、燃燒石油及汽車尾氣釋放的氮氧化物等酸性物質(zhì)。我國的酸雨為硫酸型，化學(xué)特征是pH值低，硫酸和硝酸比例約為10∶1，主要來自人為排放的SO2。

酸雨的形成是一種復(fù)雜的大氣化學(xué)—物理現(xiàn)象。19世紀(jì)中葉就發(fā)現(xiàn)了酸雨，但直到20世紀(jì)60年代，隨著酸雨范圍不斷擴(kuò)大，對生態(tài)系統(tǒng)的危害持續(xù)加劇，人們才開始重視它[4]。

當(dāng)前, 全球已形成三大酸雨區(qū)：西歐、北美和東南亞，其中東南亞酸雨區(qū)以中國為主，覆蓋四川、貴州、廣東、廣西、湖南、湖北、江西、浙江、江蘇和青島等省市部分地區(qū)，面積超過2.0×106km2。20世紀(jì)80年代中國開始調(diào)查和監(jiān)測酸雨。目前我國年均pH<5.6的酸雨區(qū)域面積約占國土面積的40%。中國酸雨區(qū)面積擴(kuò)大之快、降水酸化率之高，全球罕見。貴州、湖南、江西、廣西、廣東等省(區(qū))的局部酸雨pH<4.5[4-5]。據(jù)估計(jì)，2011年我國因酸雨造成的生態(tài)損失為1.6×1011美元[5]。

2 酸化水體對水生動(dòng)物代謝的影響

酸化水體誘導(dǎo)水生動(dòng)物的應(yīng)激反應(yīng)包括神經(jīng)內(nèi)分泌和一系列生理、代謝、分子和基因改變[1]。其中酸化水體對水生動(dòng)物的代謝影響非常復(fù)雜。

2.1 酸化水體影響水生動(dòng)物的呼吸代謝

酸雨使水體pH下降，水生生物組織液的pH下降，使其面臨環(huán)境和細(xì)胞外液pH下降的雙重影響，以致胞內(nèi)外酸中毒，擾亂水生生物的酸堿平衡和呼吸代謝[6]。水體pH每下降0.25個(gè)單位，溶氧量減少50%，這令很多水生生物同時(shí)面臨體內(nèi)外酸堿失衡和低溶氧脅迫的雙重壓力[4]。在酸化水體中，魚體內(nèi)水分重新分配，血球比容升高，血液黏滯性增大，血紅蛋白在紅細(xì)胞內(nèi)聚合、沉降，與氧結(jié)合力下降而影響氧的運(yùn)輸和供應(yīng)，即使水中不缺氧，魚類也會(huì)缺氧[7]。酸性溶出重金屬也危害魚類呼吸代謝[8]。酸化水體刺激鰓部黏液增加，鰓小片彎曲并融合，鰓上皮腫脹和細(xì)胞肥大，影響血氧交換，減慢機(jī)體呼吸速率，甚至窒息而死[9]。

酸化水體使水生動(dòng)物細(xì)胞外液H+含量增加，引起以血漿HCO3-降低為特征的酸堿平衡紊亂，血漿中過量H+立即與HCO3-和非HCO3-緩沖堿，如Na2HPO4等結(jié)合而被緩沖，使HCO3-不斷消耗，即：HCO3-+H+→H2CO3→CO2+H2O，導(dǎo)致血漿二氧化碳分壓(PCO2)升高[10-11]。酸化損傷魚類等鰓組織的同時(shí)，使通氣障礙，機(jī)體內(nèi)潴留了大量CO2，引發(fā)呼吸性酸中毒，高碳酸血癥[12]。pH下降使魚類體液中的碳酸增加，高碳酸血癥也是魚類生存的威脅因素，可致魚類死亡[13]。低pH的體液降低血紅蛋白穩(wěn)定性，降低血紅蛋白對氧的親和力及運(yùn)載能力，促進(jìn)紅細(xì)胞釋放O2，降低O2吸收率[10-11]。在pH 6.5時(shí)，養(yǎng)殖7 d的太西洋鱈(Gadusmorhua)的氧合血紅蛋白含量比pH 7.4時(shí)降低34.5%，而脫氧血紅蛋白含量卻提高了213.8%，高鐵血紅蛋白含量提高了3倍，O2吸收率降低障礙了氧化過程，酸性代謝產(chǎn)物增多，并發(fā)代謝性酸中毒[14]。

2.2 酸化水體影響水生動(dòng)物的離子代謝

酸化水體還導(dǎo)致血液離子和滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制失調(diào)[15]。酸化環(huán)境嚴(yán)重影響生態(tài)系統(tǒng)中Ca2+的平衡。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，由于酸雨淋溶，大量生物可利用的Ca2+從生態(tài)系統(tǒng)中流失，動(dòng)植物無法獲得生理需求的充足Ca2+[16]。低pH顯著抑制鮭科魚類主動(dòng)吸收Na+，而刺激大量排放Na+[17]。加拿大安大略省一赤眼鱒(Squaliobarbusourriculus)孵化場融雪帶進(jìn)酸性物質(zhì)，水的pH值降至4，赤眼鱒血漿中迅速失去Na+和C1-離子，28 h后死亡，而水中的Al含量由4.2 μg/L增至222 μg/L。這是酸化水體導(dǎo)致孵化場土中Al3+釋放所致[18]。在酸化水體中，過量H+和活性Al是水生生物致毒的兩個(gè)主要因素[1]。它們對魚的毒性作用方式非常接近，都能引起魚體鹽調(diào)節(jié)功能紊亂，酸堿平衡失調(diào)，阻礙氣體交換及抗病力下降。其中破壞魚體鹽調(diào)節(jié)功能是最重要的致死原因[19]。

游離鈣離子(Ca2+)作為第二信使，在維持機(jī)體的正常生理功能中發(fā)揮重要作用。pH影響游離Ca2+與結(jié)合鈣之間的相互轉(zhuǎn)變，胞外高含量H+使體內(nèi)外電位平衡移動(dòng)，抑制游離Ca2+從體外到體內(nèi)的主動(dòng)運(yùn)輸，而胞內(nèi)H+含量升高則影響胞內(nèi)Ca2+感受器的調(diào)節(jié)作用，降低Ca2+離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性[20-23]。例如，斑馬魚(Daniorerio)在pH 4.0下48 h，Ca2+流入通量比對照組(pH 7.6)降低75%，而外向通量卻提高67%[24]。在pH 6.7下養(yǎng)殖30 d的長牡蠣(Crassostreagigas) Ca2+量比對照組(pH 8.1)降低1 mmol。

游離Ca2+能穩(wěn)定細(xì)胞膜電位，能抑制神經(jīng)肌肉的應(yīng)激性。嚴(yán)重酸中毒時(shí)， H+與Ca2+競爭，影響心肌細(xì)胞的正常運(yùn)動(dòng)，使肌肉收縮無力，心律失常，極大地降低心的供血能力[25]。代謝性酸中毒時(shí)，影響H+/K+離子交換，胞外液大量H+進(jìn)入胞內(nèi)，胞內(nèi)液的K+轉(zhuǎn)移到胞外液，阻滯心臟傳導(dǎo)、心室纖顫甚至心臟停搏[14]。Ca2+的嚴(yán)重失調(diào)還會(huì)激活核酸內(nèi)切酶，使DNA斷裂和染色體凝固。酸化還會(huì)影響一些蝦、貝等甲殼類生物的鈣化率，不利于正常生長發(fā)育[26]。

低pH還會(huì)導(dǎo)致Ca2+浸出，提高細(xì)胞膜的離子通透性，破壞細(xì)胞間的離子動(dòng)態(tài)平衡，因此，增加Ca2+可以緩解酸性水體中魚類多種離子的流失[27-29]。酸雨降低水環(huán)境pH使機(jī)體酸堿失衡，Na+流失，代謝酸中毒。水生動(dòng)物可利用體內(nèi)無機(jī)鹽緩沖體系及大分子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等緩解逆境引發(fā)的種種不利影響[30]，這主要通過能量依賴性交換體主動(dòng)調(diào)節(jié)離子平衡[31-33]，而這種高效的交換需要大量三磷酸腺苷來維持，促使機(jī)體重新分配能量以暫時(shí)應(yīng)對逆境脅迫[32]。如長期酸脅迫顯著降低了鯉魚(Cyprinuscarpio)鰓組織Na+-三磷酸腺苷酶、K+-三磷酸腺苷酶活性[34]。在pH 5.0～5.4下6 d，大西洋鮭(Salmosalar) Na+-三磷酸腺苷酶活性比pH 6.3～6.6下降低了45%～54%[35]。在pH 5.15下7 d，拉利毛足鱸(Trichogasterlalius)鰓弓Na+/K+-三磷酸腺苷酶活力是對照組(pH 6.83)的1/2[36]。

酸脅迫影響機(jī)體離子轉(zhuǎn)運(yùn)。水環(huán)境中的Na+主要通過Na+/H+交換體系進(jìn)入魚鰓上皮細(xì)胞，胞內(nèi)代謝產(chǎn)生的H+也通過此交換體系排出體外。外界H+含量過高時(shí)，Na+吸收能力下降。低pH干擾魚鰓離子交換機(jī)能，在pH 4.0時(shí)，Na+流出量比正常值高約10倍，體液C1-的損失與Na+一樣嚴(yán)重。在pH 3.6 時(shí)，大麻哈魚(Oncorhynchusketa)的Na+吸收率比對照組(pH 5.9)降低了427.5 nmol/(g·h)[18]。

2.3 酸化水體影響水生動(dòng)物的能量代謝

水體pH變化不僅影響水中氮磷的轉(zhuǎn)化，還影響水生生物代謝、生長和存活等[41]。長時(shí)間低pH脅迫導(dǎo)致魚體代謝水平下降，糖原分解和糖異生速率降低，肝糖原得不到及時(shí)補(bǔ)充而含量持續(xù)減少，乳酸含量增加[42]。Strobel等[43]報(bào)告，長期低pH脅迫導(dǎo)致肝細(xì)胞酸中毒及線粒體能量代謝能力下降，破壞氧化磷酸化偶聯(lián)，影響三磷酸腺苷的合成與釋放。水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物能安全生活的pH范圍為6.5～9.0，最適pH為7.0～8.5。如水體pH<5.5，魚類對傳染病特別敏感，即使水中并不缺氧，也會(huì)因呼吸代謝困難而降低消化率和營養(yǎng)代謝，生長緩慢[44]。如超出魚類耐受的pH范圍，即使是短期效應(yīng)，也會(huì)導(dǎo)致生理機(jī)能異常，乃至死亡[45]。

代謝抑制是一種有時(shí)限的適應(yīng)策略，以延長在不利環(huán)境中存活時(shí)間。在極端環(huán)境下，有機(jī)體可能進(jìn)入新陳代謝抑制狀態(tài)以節(jié)約能量消耗，盡可能延長存活時(shí)間以待環(huán)境好轉(zhuǎn)[46]。酸中毒降低了腺苷酸與Mg2+結(jié)合的復(fù)合體濃度，抑制Mg2+催化三磷酸腺苷水解為二磷酸腺苷，影響能量代謝等生理過程[47]。水生動(dòng)物氧化磷酸化受pH影響[43]，花紋南極魚(Nototheniarossii)在pH 7.5養(yǎng)殖36 d后，其基本代謝能力降低為pH 7.9對照組的1/2。

魚類糖代謝主要涉及糖酵解、糖異生、三羧酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑、糖原合成和降解等過程。酸雨降低水環(huán)境的pH，酸化水體顯著影響水生動(dòng)物糖代謝中關(guān)鍵代謝酶的活性。花紋南極魚在pH 7.4下養(yǎng)殖5周，心肌檸檬酸合成酶的活性比對照組(pH 8.0)降低2/5[48]。當(dāng)肌細(xì)胞內(nèi)pH值降至pH 6.4時(shí)，其磷酸果糖激酶的活性幾乎完全受抑制；當(dāng)pH降低0.1單位，離體肌肉標(biāo)本的磷酸果糖激酶活性降至原來的5%～10%[49]。金頭鯛(Sparusaurata)在pH 7.1下暴露24 h，其紅肌乳酸脫氫酶活力比pH 7.9暴露者提高50%，而檸檬酸合成酶活力下降49%[50]。Michaelidis等[51]報(bào)道，金頭鯛在pH 7.3下養(yǎng)殖5 d，心肌丙酮酸激酶活力比對照組(pH 8.1)提高19 μmol/min，乳酸脫氫酶活力提高444 μmol/min，蘋果酸脫氫酶提高21 μmol/min，而檸檬酸合成酶活力降低1.03 μmol/min，3-羥?；?輔酶A脫氫酶活力降低3.64 μmol/min。與pH 8.1對照組比較，在pH 7.3下養(yǎng)殖5 d的金頭鯛的丙酮酸激酶/乳酸脫氫酶降低0.13，蘋果酸脫氫酶/乳酸脫氫酶降低0.28，檸檬酸合成酶/乳酸脫氫酶降低0.015，表明酸化抑制有氧代謝，增強(qiáng)厭氧代謝。

酸化水體還影響魚類能量代謝的葡萄糖水平，且因暴露時(shí)間長短而異。在pH 6.4下脅迫8 d的歐洲鱸(Percafluviatilis)血糖比pH 7.7者提高82.6 mg/dL[52]。鯉魚在pH 4.5下暴露28 d，血糖含量比第7 d提高了50%[53]。在pH 3.0下的克林雷氏鲇(Rhamdiaquelen)肝葡萄糖水平是pH 7.0的2倍，而肝糖原從pH 3.0的119 μmol/g降至pH 7.0的96 μmol/g，肝乳酸含量從8.5 μmol/g降至6.5 μmol/g[54]。pH壓力還誘導(dǎo)嗜鉻細(xì)胞和腎上腺皮質(zhì)軸釋放兒茶酚胺和皮質(zhì)類固醇激素，動(dòng)員儲存能，提高呼吸容量，適應(yīng)環(huán)境，提高魚類血液中葡萄糖含量，甚至產(chǎn)生高血糖癥[55]。

2.4 酸化水體影響水生動(dòng)物的蛋白質(zhì)代謝

酸化水體可抑制蛋白質(zhì)代謝。酸雨不僅抑制水生動(dòng)物的蛋白質(zhì)合成，還促進(jìn)蛋白質(zhì)分解。Morgan等[56]報(bào)道，虹鱒(Oncorhynchusmykiss)在pH 5.2環(huán)境下養(yǎng)殖30 d，蛋白質(zhì)合成率是pH 6.2養(yǎng)殖者的0.65%，蛋白質(zhì)降解率卻增加了1%，蛋白質(zhì)凈增長降低了0.35%。

魚類蛋白質(zhì)代謝產(chǎn)物以氨氮為主，排氨率可作為研究水生動(dòng)物新陳代謝的重要指標(biāo)。在適宜的 pH范圍內(nèi)，組織代謝較快，產(chǎn)生的氨和尿素多，個(gè)體的排氨量上升，超過一定的pH范圍，組織代謝會(huì)因不適而進(jìn)入麻痹乃至停止?fàn)顟B(tài)，個(gè)體排氨量隨之下降，尿素含量相對于氨氮排泄率明顯提高。如尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)幼魚在pH 5.0～10.0下養(yǎng)殖7 d，排氨率隨pH降低而線性下降，回歸系數(shù)為0.483[57]。于pH 7.2養(yǎng)殖24 h的鯔魚(Mugilcephalus)排氨率僅是pH 7.7的75%[58]。

pH變化對酶活性影響巨大，能改變底物和酶輔助因子活性基團(tuán)的電離狀態(tài)、蛋白分子電荷量、酶構(gòu)象以及底物與酶的結(jié)合能力。低pH影響水生生物酶蛋白的構(gòu)象、功能及活性，抑制營養(yǎng)吸收與代謝[59]。海蜇(Rhopilemaesculenta)在pH 4.0下淀粉酶比活力只有pH 7.0組的60%[60]。大西洋鮭魚(Salmosalar) 在pH 6.5下總蛋白分解活力比pH 8.9降低了63%；pH 6.1組的脂肪酶活力只有pH 7.9組的0.5%，嚴(yán)重抑制了消化能力[61]。酸性陽離子與蛋白質(zhì)結(jié)合成不溶性化合物，蛋白變性可使魚組織器官失去功能。用pH 2.3處理的鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)肌肉肌原纖維蛋白分子無吸熱峰，說明已完全變性[62]。

低pH和其他因素共同作用的威脅更大。水體酸化使硬水中碳酸鹽生成大量游離的CO2，而一些不溶性重金屬鹽轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄喳}，導(dǎo)致毒性倍增，對魚酶活性及其生理機(jī)能影響更大[63]。用pH 5.6海水養(yǎng)殖大西洋鮭24 h， Na+/K+-三磷酸腺苷酶活力僅比pH 6.9對照組下降6%，而含30 μg/L鋁的pH 5.6組Na+/K+-三磷酸腺苷酶活力下降了69%[64]。

2.5 酸化水體影響水生動(dòng)物的脂肪酸代謝

脂肪酸給魚類提供生長發(fā)育所需的必需脂肪酸，其中某些高度不飽和脂肪酸是類二十烷活性物質(zhì)的前體，對神經(jīng)傳導(dǎo)、信息傳遞起重要作用，有些是魚類，尤其是海水魚的仔、稚魚生長發(fā)育所必需；脂肪酸有助于脂溶性維生素的吸收和體內(nèi)運(yùn)輸[65]；脂肪酸還可作為能源為水生動(dòng)物生長、發(fā)育、繁殖等生理活動(dòng)提供能量，在氧充足的情況下，脂肪酸可氧化分解為CO2和H2O，釋放大量能量，是機(jī)體主要能量來源之一，對水生動(dòng)物的生長發(fā)育和繁殖發(fā)揮重要的作用[66]。

低pH影響酶蛋白的構(gòu)象、功能及活性，抑制脂肪酶活性，影響水生動(dòng)物脂肪酸含量、合成與分解，及對脂類的吸收與利用[59]。生物體內(nèi)長鏈脂肪酸的合成始于16碳，通過一系列脫氫酶、加氧酶和延長酶的催化脫氫、加氧、延長而成，但低pH影響有關(guān)酶的活性而影響長鏈脂肪酸的合成。酸性pH往往促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)[67]。金頭鯛在pH 7.1下養(yǎng)殖10 d，心肌脂肪酸β-氧化限速酶-3-羥酰輔酶A脫氫酶(HOAD)活力比pH 7.8組降低51.67%，預(yù)示降低抑制了心肌動(dòng)員脂肪的能力[50]。Bermúdez等[68]將簡柱藻(Cylindrothecafusiformis) 養(yǎng)殖在不同pH下1年發(fā)現(xiàn)，當(dāng)pH下降0.6個(gè)單位，簡柱藻的飽和脂肪酸含量隨之下降6%。

2.6 酸化水體影響水生動(dòng)物的核酸代謝

在有機(jī)體的生命活動(dòng)中，凡影響蛋白質(zhì)代謝的因素就不可避免地影響核酸代謝，具體表現(xiàn)在核糖核酸與脫氧核糖核酸比值的變化上。脫氧核糖核酸經(jīng)轉(zhuǎn)錄和翻譯編碼蛋白質(zhì)合成，轉(zhuǎn)錄翻譯過程中伴隨核糖核酸的形成，正常生命活動(dòng)中機(jī)體細(xì)胞脫氧核糖核酸含量不變，其核糖核酸/脫氧核糖核酸比值可反映蛋白質(zhì)的代謝狀況，是機(jī)體蛋白質(zhì)合成能力的生理指標(biāo)之一。鯉魚、藍(lán)鰓太陽魚(Lepomismacrochirus)、紅點(diǎn)鮭(Salvelinusleucomaenis)、小口黑鱸(Micropterusdolomieu)等肌肉、肝中的核糖核酸/脫氧核糖核酸比值與魚類生長呈正相關(guān)，是評定魚類生長性能的良好指標(biāo)[69-71]。

水體酸化嚴(yán)重影響水生動(dòng)物的核酸代謝。丁兆坤等[72]認(rèn)為，核糖核酸/脫氧核糖核酸與pH有顯著的效應(yīng)關(guān)系，是評價(jià)環(huán)境對機(jī)體影響的重要指標(biāo)。Catarino等[73]證實(shí)，酸化水體改變水生生物酸堿平衡，顯著影響核糖核酸/脫氧核糖核酸及基因表達(dá)，降低核糖核酸/脫氧核糖核酸比值。羅非魚在pH 7.36～8.20下養(yǎng)殖7個(gè)月，肝中核糖核酸/脫氧核糖核酸比值是對照組(pH 8.01～11.60)的65%[74]；日本囊對蝦(Marsupenaeusjaponicus)在pH 7.2下36 h，體內(nèi)核糖核酸/脫氧核糖核酸比值比pH 8.2下降低0.3[75]。

然而，Mukherjee等[74]將卡特拉魚(Catlacatla)、南亞野鯪(Labeorohita)和羅非魚暴露于不同pH的水質(zhì)中12個(gè)月，發(fā)現(xiàn)暴露于pH 8.01～11.60的魚鰓、肝和肌肉核糖核酸/脫氧核糖核酸比值、線粒體酶活性、蛋白質(zhì)含量皆低于暴露于pH 7.36～8.2下。這可能與pH對核糖核苷酸還原酶的影響有關(guān)。核糖核酸還原酶是生物體內(nèi)唯一能催化4種核糖核苷酸還原、生成相應(yīng)的脫氧核糖核苷酸的酶，是脫氧核糖核酸合成和修復(fù)的關(guān)鍵酶和限速酶。pH對核糖核酸還原酶有異構(gòu)作用，阻礙核苷酸向脫氧核苷酸轉(zhuǎn)化，不利于脫氧核糖核酸合成，進(jìn)而使核糖核酸/脫氧核糖核酸偏大。Georgieva等[76]報(bào)道，pH 4.65培養(yǎng)結(jié)核桿菌(Mycobacteriumtuberculosis) 18 h，其核糖核酸還原酶亞基無序卷曲結(jié)構(gòu)比pH 7.4組提高了26%。于pH 5.8僅10 min，大腸桿菌(Escherichiacoli)的核苷酸還原能力就比pH 8.2組降低了76.9%[77]?？梢妏H影響之大。

3 酸化水體影響水生動(dòng)物代謝的機(jī)理

3.1 酸化水體通過影響基因表達(dá)而影響水生動(dòng)物代謝

酸化水體影響細(xì)胞應(yīng)激基因的表達(dá)。紋藤壺(Balanusamphitrite)在pH 7.6下4 d，體內(nèi)長鏈酰基輔酶 A 脫氫酶基因表達(dá)量是對照組(pH 8.1)的1.5倍[78]。Martín等[79]報(bào)道，先在pH 4.5中預(yù)處理絲足魚(Osphronemussp.)、金魚(Carassiusauratus)、鯉魚、虹鱒24 h，取其星形膠質(zhì)細(xì)胞再在pH 4.5下3 h，發(fā)現(xiàn)pH 4.5處理誘導(dǎo)了各種魚細(xì)胞熱休克蛋白70和熱休克蛋白60的基因表達(dá)，其中鯉魚的熱休克蛋白70與熱休克蛋白60表達(dá)量最高，分別是虹鱒相應(yīng)表達(dá)量的10倍以上。而熱休克蛋白能調(diào)節(jié)Na+/K+-三磷酸腺苷酶活性，促進(jìn)糖異生，在酸中毒和抗氧化過程中發(fā)揮重要作用；熱休克蛋白70能協(xié)助新生蛋白折疊、受損蛋白再折疊以及蛋白質(zhì)聚合；熱休克蛋白90能促進(jìn)蛋白激酶和類固醇激素受體成熟[79-81]。

酸暴露引起氧化應(yīng)激反應(yīng)，刺激水生動(dòng)物體內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽過氧化物酶轉(zhuǎn)錄，降低脂質(zhì)過氧化和含氧自由基的含量。例如，于pH 7.7下48 h的日本囊對蝦的超氧化物歧化酶基因表達(dá)量比pH 8.2下提高了210%[82]。于pH 5.4暴露24 h的凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei) 過氧化氫酶mRNA相對表達(dá)量比對照組(pH 8.0)提高了20%[83]。斑馬魚在pH 4.0下120 h，谷胱甘肽過氧化物酶 mRNA相對表達(dá)量是24 h的2倍[84]。

3.2 酸化水體通過影響激素分泌而影響水生動(dòng)物代謝

酸暴露可刺激鯉魚交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)，使去甲腎上腺素和甲狀腺激素分泌增加，從而抑制脂解速率[85]。在低pH脅迫下，水生動(dòng)物增加去甲腎上腺素、甲狀腺激素、腎上腺素、皮質(zhì)醇等激素的分泌量[86-89]。去甲腎上腺素具有抑制脂解速率的作用，甲狀腺激素能增強(qiáng)線粒體豐富細(xì)胞中Na+/K+-三磷酸腺苷酶的活性；腎上腺素可提高環(huán)磷酸腺苷含量，增加三酯酰甘油脂肪酶磷酸化的水平，加速脂解作用，活化其他組織中的β-氧化途徑；皮質(zhì)醇是從腎上腺皮質(zhì)中提取的腎上腺皮質(zhì)激素，對糖類代謝具有很強(qiáng)的作用，被稱為“應(yīng)激激素”，皮質(zhì)醇還能促進(jìn)肝糖異生，升高血糖，調(diào)節(jié)Na+/H+交換蛋白，誘導(dǎo)虹鱒腎Na+/H+交換蛋白3表達(dá)或提高Na+/H+交換蛋白3表面活性，激活虹鱒補(bǔ)償機(jī)制，促進(jìn)酸排泄等功能[90-92]。Dijk等[37]報(bào)道，鯉魚在pH 4.0中6 h，血漿中皮質(zhì)醇含量比對照組(pH 7.4)提高了157%，暴露48 h，去甲腎上腺素和腎上腺素含量分別比對照組提高40%和129%；虹鱒在pH 5.0下24 h，血漿中皮質(zhì)醇含量是對照組(pH 7.5)的4.2倍[93]；羅非魚在pH 4.5下8 d，血漿皮質(zhì)醇是對照組(pH 7.8)的6倍[94]。

3.3 酸化水體通過影響自由基水平而影響水生動(dòng)物代謝

酸化環(huán)境會(huì)引起水生生物氧化應(yīng)激。氧化應(yīng)激主要是因自由基產(chǎn)生后消除不及時(shí)所致[95]。通常，自由基產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，pH降低等逆境將打破這種動(dòng)態(tài)平衡，強(qiáng)化了呼吸鏈有氧代謝，產(chǎn)生了更多的自由基[96]。Bopp等[97]報(bào)道，虹鱒在pH 6.0下24 h，自由基水平比pH 7.0組魚提高了71%。自由基主要包括超氧物陰離子自由基、羥基自由基、過氧化氫、脂質(zhì)過氧化物和單線態(tài)氧[98]，損傷脫氧核糖核酸、蛋白質(zhì)和脂肪等重要大分子，引起線粒體內(nèi)物質(zhì)外泄，膜通透性增加，影響線粒體的正常生理功能。丙二醛還與腺嘌呤脫氧核苷酸、鳥嘌呤脫氧核苷酸、胞嘧啶脫氧核苷酸反應(yīng)，導(dǎo)致單鍵或雙鍵斷裂，使基因不穩(wěn)定。

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AReviewofEffectsofAcidificationonMetabolisminAquaticAnimals

XU Youqing， LIU Yang， QIN Zhibiao, LIU Xiaoli， HAN Jinhua， DING Zhaokun

( Institute for Fishery Sciences, Key Laboratory for Aquaculture and Nutritional Control of Living Organisms, Guangxi High Education, Guangxi University, Nanning 530004, China )

acid rain; effect; mechanism; metabolism; aquatic animal

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.024

S917

C

1003-1111(2017)06-0825-09

2016-04-01；

2016-06-11.

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31360639); 廣西生物學(xué)博士點(diǎn)建設(shè)項(xiàng)目(P11900116, P11900117); 廣西自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2013GXNSFAA019274, 2014GXNSFAA118286, 2014GXNSFAA118292).

許友卿(1958-)，女，教授，博士生導(dǎo)師；研究方向：環(huán)境生物學(xué)、水生動(dòng)物營養(yǎng)、生理、生化和分子生物學(xué). E-mail: youqing.xu@hotmail.com. 通訊作者: 丁兆坤(1956-)，男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：環(huán)境生物學(xué)、水生動(dòng)物營養(yǎng)、生理、生化和分子生物學(xué). E-mail: zhaokund@hotmail.com.