云南松毛蟲和思茅松毛蟲對四種松樹產(chǎn)卵和 取食趨性分析

曹先聰，孔祥波，張真，張?zhí)K芳，劉福，周成剛

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)局森林保護(hù)學(xué)重點實驗室，北京 100091； 2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山東 泰安 271018)

云南松毛蟲和思茅松毛蟲對四種松樹產(chǎn)卵和 取食趨性分析

曹先聰1,2，孔祥波1，張真1，張?zhí)K芳1，劉福1，周成剛2

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)局森林保護(hù)學(xué)重點實驗室，北京 100091； 2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山東 泰安 271018)

以平均落卵量、落卵所占百分比和不同松針上幼蟲數(shù)量為評價指標(biāo)，研究云南松毛蟲DendrolimushouiLajonquière和思茅松毛蟲DendrolimuskikuchiiMatsumura對寄主思茅松Pinuskesiyavar.langbianensis，華山松P.armandii，油松P.tabulaeformis，白皮松P.bungeana的成蟲產(chǎn)卵選擇和幼蟲取食選擇趨性。結(jié)果表明：云南松毛蟲在思茅松，華山松，油松，白皮松上的成蟲平均落卵百分比分別為46.98%，26.10%，22.73%，4.19%；思茅松毛蟲在思茅松，華山松，白皮松，油松上的成蟲平均落卵百分比分別為48.22%，23.55%，15.80%，12.44%。在36 h觀測時間內(nèi)，云南松毛蟲和思茅松毛蟲幼蟲對4種松樹的取食選擇趨性不一致，且與成蟲產(chǎn)卵選擇趨性不一致。

云南松毛蟲；思茅松主蟲；產(chǎn)卵選擇；取食選擇；寄主植物

云南松毛蟲DendrolimushouiLajonquière和思茅松毛蟲DendrolimuskikuchiiMatsumura屬鱗翅目Lepidoptera枯葉蛾科Lasiocampidae松毛蟲屬Dendrolimus。在我國廣泛分布于云南、四川、貴州、湖北、江西和福建等地，主要危害松、柏、杉等重要森林樹種[1]。在云南思茅地區(qū)云南松毛蟲和思茅松毛蟲?；旌习l(fā)生，共同危害思茅松Pinuskesiyavar.langbianensis，種群一旦暴發(fā)成災(zāi)幼蟲會將針葉全部啃光，松林如遭火災(zāi)，嚴(yán)重威脅森林生態(tài)安全及林業(yè)可持續(xù)發(fā)展[2]。

植食性昆蟲對寄主植物的選擇表現(xiàn)在到達(dá)寄主后進(jìn)行產(chǎn)卵和取食等一系列行為差異[3]，其寄主植物包括取食寄主與產(chǎn)卵寄主，成蟲產(chǎn)卵選擇和幼蟲取食選擇是評價昆蟲對某種寄主接受程度的兩個指標(biāo)[4]。從進(jìn)化角度分析，雌蟲應(yīng)該選擇在其后代具有最適生長表現(xiàn)的植物上產(chǎn)卵。但近來研究發(fā)現(xiàn)有些種類成蟲產(chǎn)卵與幼蟲生長發(fā)育并不總是一致，表明幼蟲在寄主選擇中也起到一定作用[5]。云南松毛蟲和思茅松毛蟲作為同屬近緣種，其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征具有較強的相似性。深入研究2種松毛蟲對寄主資源利用的分化和重疊程度及其對寄主的選擇是否有各自適應(yīng)性特征，有助于了解2種松毛蟲種間競爭關(guān)系。觀測云南松毛蟲和思茅松毛蟲在4種寄主植物思茅松、華山松Pinusarmandii、白皮松P.bungeana和油松P.tabulaeformis上的產(chǎn)卵選擇性及其幼蟲的取食選擇行為，評價2種松毛蟲對這些植物的嗜好程度，為松毛蟲的可持續(xù)治理提供理論依據(jù)；分析松毛蟲成蟲產(chǎn)卵與幼蟲取食選擇間的相關(guān)性，有助于進(jìn)一步探討2種松毛蟲對寄主選擇的各自適應(yīng)性特征。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試?yán)ハx 云南松毛蟲和思茅松毛蟲蟲繭均采自云南省寧洱縣德化鎮(zhèn)。采回蟲繭置于室內(nèi)養(yǎng)蟲籠中(溫度22～28 ℃，光周期L15∶D9)，待其羽化；羽化成蟲自由交配產(chǎn)卵，卵置于27 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)(L15∶D9，相對濕度60%)，孵化的幼蟲供測試分析。

1.1.2 供試寄主 思茅松枝條采自云南省普洱市寧洱縣；油松、華山松、白皮松枝條采自山東省泰安市天外村地區(qū)；將松枝帶回實驗室，主枝基部棉球保濕，4 ℃暫時儲存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 試驗方法

1.2.1 選擇性產(chǎn)卵試驗 養(yǎng)蟲籠(100 cm×100 cm×50 cm)內(nèi)四角分別放置1 000 mL燒杯1個，內(nèi)裝濕沙土，4種松枝分別插入沙土。將5對新羽化的云南松毛蟲雌雄成蟲放入養(yǎng)蟲籠，連續(xù)3 d逐日檢查4種不同松針上的落卵量(籠壁上的卵不計算在內(nèi))，每天更換1次松枝并將擺放位置按順時針方向移動1次。養(yǎng)蟲籠頂部中央懸掛浸泡10%蜂蜜水的棉球以方便成蟲補充營養(yǎng)。試驗重復(fù)5次。思茅松毛蟲選擇性產(chǎn)卵試驗與云南松毛蟲設(shè)置相同。

1.2.2 非選擇性產(chǎn)卵試驗 4個養(yǎng)蟲籠內(nèi)分別放置1種松樹的松枝，每個養(yǎng)蟲籠中放入5對新羽化的云南松毛蟲雌雄成蟲做非選擇性產(chǎn)卵試驗。觀察方法及重復(fù)數(shù)均與1.2.1相同。思茅松毛蟲非選擇性產(chǎn)卵試驗方法與云南松毛蟲設(shè)置相同。

1.2.3 幼蟲取食選擇試驗 參考Jermy葉碟法[6]測試幼蟲對不同樹種自由取食選擇性。選擇直徑15 cm的培養(yǎng)皿(已消毒)，放入與培養(yǎng)皿大小相適濾紙，濾紙邊緣微濕。4種松樹各剪取5束松針等間隔放在培養(yǎng)皿內(nèi)濾紙四周，保證每種松樹松針長度相似。將初孵幼蟲60頭放在培養(yǎng)皿中間，迅速用保鮮膜封住培養(yǎng)皿并用黑布遮光。在6，12，24，36 h后觀察幼蟲位置，記錄每組松針上幼蟲蟲口數(shù)，重復(fù)4次。云南松毛蟲和思茅松毛蟲采用相同處理。

1.3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，如果差異顯著，不同處理間采用SNK檢驗判斷不同處理間顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 對4種松樹的產(chǎn)卵選擇性 云南松毛蟲和思茅松毛蟲在4種供試松樹上的產(chǎn)卵選擇均具有顯著的傾向性，見圖1。(平均落卵量單因素方差分析，云南松毛蟲：F(3,16)=33.570，P<0.001；思茅松毛蟲：F(3,16)=95.094，P<0.001。平均落卵百分比單因素方差分析，云南松毛蟲：F(3,16)=46.047；P<0.001；思茅松毛蟲：F(3,16)=236.732，P<0.001)。

注：不同小寫字母表示經(jīng)SNK檢驗不同種松樹在同類型柱上差異顯著(P<0.05)；相同小字母表示差異不顯著(P>0.05)。

圖1云南松毛蟲和思茅松毛蟲在4種松樹上的產(chǎn)卵選擇性

云南松毛蟲在4種松樹上平均落卵百分比由高到低的順序是思茅松，華山松，油松，白皮松，分別為46.98%，26.10%，22.73%，4.19%；思茅松毛蟲在4種松樹上平均落卵百分比由高到低的順序是思茅松，華山松，白皮松，油松，分別為48.22%，23.55%，15.80%，12.44%；2種松毛蟲在思茅松針葉上的落卵百分率均顯著高于其他3種寄主植物(P<0.05)。云南松毛蟲在思茅松，華山松，油松，白皮松上的平均落卵量分別為309，172，150，27粒，除華山松和油松之間差異不顯著(P>0.05)外，余者之間差異顯著(P<0.05)。思茅松毛蟲在思茅松，華山松，白皮松，油松上的平均落卵量分別為274，134，89.9，53粒，在4種供試松樹上均差異顯著(P<0.05)。在油松和白皮松之間，云南松毛蟲產(chǎn)卵更傾向于選擇油松，而思茅松毛蟲產(chǎn)卵更傾向于選擇白皮松。

2.2 選擇性產(chǎn)卵和非選擇性產(chǎn)卵比較分析 在非選擇性產(chǎn)卵試驗中，2種松毛蟲成蟲平均產(chǎn)卵量變化趨勢與選擇性產(chǎn)卵試驗中的產(chǎn)卵選擇趨勢基本一致，且在不同供試松樹上平均落卵量差異顯著(云南松毛蟲：F(3,16)=80.423，P<0.001；思茅松毛蟲：F(3,16)=205.576，P<0.001)(圖2，3)。在單一供試植物存在的情況下，云南松毛蟲在思茅松，華山松，油松，白皮松上的平均落卵量分別為417，308，120，65粒；4種松樹之間均差異顯著(P<0.05)(圖2)。思茅松毛蟲在思茅松上的平均落卵量最高，且顯著高于在其他3種松樹上的落卵量(圖3)。另外，云南松毛蟲在油松和白皮松上的落卵量之比是1.8∶1，思茅松毛蟲在油松和白皮松上的落卵量之比是1∶3.5。

2.3 幼蟲取食選擇差異分析 在6～36 h觀測時間內(nèi)，云南松毛蟲和思茅松毛蟲幼蟲對不同供試松樹的取食選擇數(shù)量表現(xiàn)出顯著差異(圖4)。

注：不同小寫字母表示經(jīng)SNK檢驗不同種松樹在同類型柱上差異顯著(P<0.05)；相同小字母表示差異不顯著(P>0.05)。

圖2云南松毛蟲在4種松樹上選擇性產(chǎn)卵和非選擇性產(chǎn)卵比較

注：不同小寫字母表示經(jīng)SNK檢驗不同種松樹在同類型柱上差異顯著(P<0.05)；相同小字母表示差異不顯著(P>0.05)。

圖3思茅松毛蟲在4種松樹上選擇性產(chǎn)卵和非選擇性產(chǎn)卵比較

注：不同小寫字母表示經(jīng)SNK檢驗不同種松樹上2種松毛蟲幼蟲數(shù)量差異顯著(P<0.05);相同小字母表示差異不顯著(P>0.05)。

在6 h測試時間段內(nèi)，只有活動能力強的幼蟲進(jìn)行了取食選擇；對于云南松毛蟲來說，取食思茅松的幼蟲數(shù)最多，顯著高于取食其他3種寄主松樹的幼蟲數(shù)量(F(3,12)=4.535，P=0.024)；而取食華山松、油松和白皮松3種供試寄主的幼蟲數(shù)量差異不顯著(P>0.05)；思茅松毛蟲幼蟲選擇取食趨勢與云南松毛蟲一致(F(3,12)=8.109，P=0.003)，在不同寄主植物上取食的幼蟲數(shù)量由多到少依次為思茅松，華山松，白皮松，油松。在12 h測試時間段內(nèi)，幼蟲的活動性增強，2種松毛蟲幼蟲在不同供試寄主植物上的數(shù)量都有所增加；云南松毛蟲的幼蟲取食選擇趨性由高到低依次是華山松，思茅松，白皮松，油松，但在思茅松、華山松和白皮松上取食的幼蟲數(shù)量差異不顯著(P>0.05)，與選擇油松取食的幼蟲數(shù)量差異顯著(F(3,12)=4.548，P=0.024)；思茅松毛蟲幼蟲取食思茅松的趨性顯著高于其他3種寄主植物(F(3,12)=11.187，P=0.001)，在華山松和白皮松上取食的幼蟲數(shù)量差異不顯著(P>0.05)，但是顯著高于在油松上取食的幼蟲數(shù)量(P<0.05)。在24 h測試時間段內(nèi)，在思茅松、華山松和油松上云南松毛蟲幼蟲的數(shù)量差異不顯著(P>0.05)，與白皮松上的幼蟲數(shù)量差異顯著(F(3,12)=9.415，P=0.005)，但油松上的幼蟲數(shù)量比12 h時增加較多；思茅松毛蟲幼蟲在思茅松、華山松和白皮松上的寄主選擇趨性沒有顯著差異(P>0.05)，但是與油松上的幼蟲數(shù)量差異顯著(F(3,12)=7.452，P=0.011)。在36 h測試時間段內(nèi)，云南松毛蟲和思茅松毛蟲幼蟲在不同寄主植物上的數(shù)量趨于穩(wěn)定，且差異顯著(云南松毛蟲：F(3,12)= 6.473，P=0.007；思茅松毛蟲：F(3,12)= 22.780，P=0.001)；云南松毛蟲和思茅松毛蟲基本保持在思茅松針葉上的幼蟲平均數(shù)量最多，分別為26頭和20頭；保持在油松針葉上的幼蟲平均數(shù)量最少，分別為16.5頭和8.8頭。

3 結(jié)論與討論

產(chǎn)卵和取食對于昆蟲的行為適應(yīng)及存活有著極其重要的意義。植食性昆蟲的寄主選擇行為包括一定距離外對寄主的尋找、寄主上降落、接觸表面的評價以及最后的接受或拒絕產(chǎn)卵幾個主要階段[7-8]，是決定昆蟲寄主范圍大小的因素之一。一般認(rèn)為，昆蟲幼蟲對寄主植物的取食選擇主要受雌成蟲產(chǎn)卵選擇的影響[9]，例如，草地螟LoxostegestieticatisLinnaeus幼蟲取食嗜好性與成蟲產(chǎn)卵選擇的寄主植物完全一致[10]。但是，也有一些研究發(fā)現(xiàn)有些昆蟲的成蟲產(chǎn)卵寄主選擇與幼蟲的取食寄主選擇并不一致，例如，二點委夜蛾AthetislepigoneMoschler對不同植物的產(chǎn)卵選擇和幼蟲取食選擇存在差異[11]，甜菜夜蛾LaphygmaexiguaHübner對不同寄主植物的產(chǎn)卵選擇和幼蟲取食選擇也并不一致[12]。云南松毛蟲和思茅松毛蟲的產(chǎn)卵選擇對比試驗發(fā)現(xiàn)，對于思茅松和華山松2種松毛蟲表現(xiàn)出相似的產(chǎn)卵選擇趨性，而對于白皮松和油松，2種松毛蟲表現(xiàn)出相反的產(chǎn)卵選擇趨性。昆蟲的產(chǎn)卵行為在某種程度上反映了昆蟲對植物的利用策略[13]，其不僅與昆蟲和植物的內(nèi)部生理狀態(tài)有關(guān)，也與一些外部環(huán)境因素有關(guān)。對于2種松毛蟲的初孵幼蟲來說，4種供試植物都可作為其取食寄主，但是初孵幼蟲對思茅松針葉更加偏好，而對其他3種植物取食趨性表現(xiàn)出隨機性。在36 h觀測時間內(nèi)，思茅松毛蟲幼蟲對華山松和白皮松的取食選擇趨性差異不顯著，與成蟲產(chǎn)卵選擇趨性不一致。云南松毛蟲幼蟲對白皮松的喜好程度比油松要高(盡管兩者差異不顯著)，但在成蟲產(chǎn)卵選擇試驗中云南松毛蟲成蟲在白皮松上的平均落卵百分比僅為4.19%，在油松上的落卵百分比為22.73%，兩者差異顯著，表現(xiàn)出成蟲產(chǎn)卵選擇趨性與幼蟲取食趨性間存在一定的差異。對云南松毛蟲和思茅松毛蟲來說，兩者的初孵幼蟲取食量都不到兩者總?cè)∈沉康?%[14-15]，且初孵幼蟲行動能力有限，一定程度上影響了幼蟲的取食選擇試驗結(jié)果。今后我們應(yīng)選擇不同齡期的松毛蟲幼蟲進(jìn)行寄主選擇比較測試，全面評價松毛蟲不同齡期幼蟲對寄主行為選擇性差異。

云南松毛蟲在云南南部地區(qū)主要危害思茅松，在北部地區(qū)還危害云南松Pinusyunnanensis、圓柏Sabinachinensis、側(cè)柏Platycladusorientalis；在浙江和福建危害柳杉Cryptomeriafortunei；在貴州危害側(cè)柏[16]。思茅松毛蟲主要危害云南松、思茅松、華山松、馬尾松P.massoniana、黃山松P.taiwanensis、黑松P.thunbergii和云南油杉Keteleeriaevelyniana.等寄主植物[16]。油松作為北方樹種并不分布在云南松毛蟲和思茅松毛蟲的傳統(tǒng)發(fā)生區(qū)域內(nèi)。但是2種松毛蟲成蟲仍產(chǎn)卵于油松針葉上，這可能既與植物本身特點有關(guān)，還與昆蟲生理狀態(tài)及所處外界環(huán)境條件有關(guān)。不同的寄主植物會對云南松毛蟲和思茅松毛蟲的產(chǎn)卵產(chǎn)生影響，本文作者選擇測試的寄主較少，今后應(yīng)該選擇不同的寄主進(jìn)行全面的產(chǎn)卵選擇測試。植食性昆蟲對寄主的選擇是經(jīng)過長期自然選擇與適應(yīng)的結(jié)果。目前的測試結(jié)果表明，云南松毛蟲和思茅松毛蟲在產(chǎn)卵寄主選擇和幼蟲取食選擇方面具有極其相似的特征，對不同樹種又表現(xiàn)出各自的適應(yīng)性特征。這說明一方面云南松毛蟲和思茅松毛蟲具有很高的生態(tài)位重疊值，另一方面2種松毛蟲又具有各自相適應(yīng)的分布區(qū)域和潛在分布區(qū)域。寄主適合度問題不僅涉及到昆蟲對產(chǎn)卵寄主和取食寄主的選擇，還涉及到不同寄主植物對昆蟲生長發(fā)育的影響問題，在這方面尚有待于進(jìn)一步研究。

[1] 侯陶謙.中國松毛蟲[M].北京：科學(xué)出版社，1987：944-947.

[2] 曾菊平，戈峰，蘇建偉，等.我國林業(yè)重大害蟲松毛蟲的災(zāi)害研究進(jìn)展[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報，2010，47(3)：451-459.

[3] 陸宴輝，張永軍，吳孔明.植食性昆蟲的寄主選擇機理及行為調(diào)控策略[J].生態(tài)學(xué)報，2008，28(10)：5113-5122.

[4] THOMPSON J N.Evolutionary ecology of the relationship between oviposition preference and performance of offspring in phytophagous insects[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,，1988，47(1)：3-14.

[5] POTTER K A,BRONSTEIN J,DAVIDOWITZ G.Choice of oviposition sites byManducasextaand its consequences for egg and larval performance[J].Entomologia Experimentalis et Applicata，2012，144(3)：286-293.

[6] 湯清波，王琛柱.一種測定鱗翅目幼蟲取食選擇的方法：葉碟法及其改進(jìn)和注意事項[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報，2007，44(6)：912-915.

[7] 張慶賀，姬蘭柱.植食性昆蟲產(chǎn)卵的化學(xué)生態(tài)學(xué)[J].生態(tài)學(xué)雜志，1994(6)：39-43.

[8] 唐宇翀，周成理，陳曉鳴.植食性昆蟲產(chǎn)卵行為生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)研究，2010，23(5)：770-777.

[9] MAYHEW P J.Herbivore host choice and optimal bad motherhood[J].Trends in Ecology & Evolution,2001,16(4):165-167.

[10]尹姣，曹雅忠，羅禮智，等.草地螟對寄主植物的選擇性及其化學(xué)生態(tài)機制[J].生態(tài)學(xué)報，2005，25(8)：1844-1852.

[11]韓慧，李靜雯，門興元，等.二點委夜蛾對不同植物的產(chǎn)卵和取食選擇[J].植物保護(hù)，2016，42(3)：123-127.

[12]張娜，郭建英，萬方浩，等.甜菜夜蛾對不同寄主植物的產(chǎn)卵和取食選擇[J].昆蟲學(xué)報，2009，52(11)：1229-1235.

[13]欽俊德.昆蟲與植物的關(guān)系：論昆蟲與植物的相互作用及其演化[M].北京：科學(xué)出版社，1987：38-61.

[14]熊彩云，金明霞，華小菊，等.思茅松毛蟲幼蟲取食量及排糞規(guī)律研究[J].江西林業(yè)科技，2012(6)：20-21.

[15]尹安亮，楊承志，張家勝，等.昌寧云南松毛蟲自然種群生命表組建及幼蟲取食量測定[J].西部林業(yè)科學(xué)，2003(2)：60-65.

[16]蕭剛?cè)?中國森林昆蟲[M].2版.北京：中國林業(yè)出版社，1991：935-983.

OvipositionandfeedingpreferenceofDendrolimushouiandDendrolimuskikuchiitofourspeciesofpines/

CAO Xiancong,et al.

(Key Laboratory of Forest Protection of State Forestry Administration,Research Institute of Forest Ecology,Environment and Protection,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China)

The adult oviposition and larvae feeding preference ofDendrolimushouiLajonquière andD.kikuchiiMatsumura toPinuskesiyavar.langbianensis,P.armandii,P.bungeana,andP.tabulaeformiswere assessed .The results indicated that the amount ofD.Houieggs ranked asP.kesiyavar.langbianensis,P.armandii,P.tabulaeformis,P.Bungeana,percentage of eggs were 46.98%,26.10%,22.73%,4.19%,respectively;and as forD.kikuchii,the ranking wasP.kesiyavar.langbianensis,P.armandii,P.bungeana,P.tabulaeformis,percentage of eggs were 48.22%,23.55%,15.80%,12.44%,respectively.During 36 hours observation time,the larvae feeding preference ofD.houiandD.kikuchiitoP.kesiyavar.langbianensis,P.armandii,P.bungeana,andP.tabulaeformiswas inconsistent,and it was inconsistent with the adult ovipositon preference.

DendrolimushouiLajonquiere;DendrolimuskikuchinMatsumura；oviposition selection behavior；feeding preference;host plant

2016-11-29；

2017-02-04

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費資助(項目編號：201404401)；

國家自然科學(xué)基金項目“馬尾松毛蟲區(qū)域化成災(zāi)的分子與化學(xué)生態(tài)機制”(31470654)

曹先聰(1990—)，男，山東濟寧人，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士研究生，主要從事昆蟲生態(tài)學(xué)研究，E-mail:robintaffy@163.com

周成剛，教授，E-mail:zcg1109@163.com。

S763.42

A

1671-0886(2017)03-0008-05

(責(zé)任編輯 李海燕)