鹽脅迫條件下花生轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)分析

趙小波，閆彩霞，李春娟，王 娟，姜常松，單世華*

(1. 山東省花生研究所，山東 青島 266100； 2. 山東海陽(yáng)市農(nóng)技站，山東 海陽(yáng) 265100)

鹽脅迫條件下花生轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)分析

趙小波1，閆彩霞1，李春娟1，王 娟1，姜常松2*，單世華1*

(1. 山東省花生研究所，山東 青島 266100； 2. 山東海陽(yáng)市農(nóng)技站，山東 海陽(yáng) 265100)

花生是重要的油料與經(jīng)濟(jì)作物，花生耐鹽機(jī)制的研究對(duì)于鹽堿地的開發(fā)有潛在重要意義。本研究以花生耐鹽品種A025為研究對(duì)象，利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)分析了鹽脅迫條件下，花生轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)情況，共計(jì)發(fā)現(xiàn)33個(gè)轉(zhuǎn)錄因子家族，包括102個(gè)上調(diào)表達(dá)與38個(gè)下調(diào)表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子，大量差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子集中在MYB，NAC與WRKY三個(gè)家族。本研究結(jié)果可為篩選新的耐鹽花生種質(zhì)提供理論依據(jù)。

花生；轉(zhuǎn)錄因子；鹽脅迫；轉(zhuǎn)錄組

花生(ArachishypogaeaL.)是世界四大油料作物之一，在100多個(gè)國(guó)家廣泛種植，主要分布在亞洲、非洲和美洲地區(qū)。我國(guó)是世界花生生產(chǎn)大國(guó)，占世界花生總產(chǎn)的40%以上，居世界第一位[1]。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)水平的持續(xù)發(fā)展，人們生活水平不斷提高，對(duì)花生及其制品需求量也出現(xiàn)了持續(xù)增加的局面，因而提高花生產(chǎn)量勢(shì)在必行。但隨著人口的增加，糧油爭(zhēng)地矛盾日益突出，如何開發(fā)和利用鹽漬化土地資源具有重要意義[2]。

根據(jù)聯(lián)合國(guó)有關(guān)組織的不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)鹽漬土地面積約為35～37Mhm2，占世界鹽堿地的1/28，占我國(guó)可耕作土壤的1/4，且主要集中在我國(guó)干旱和半干旱地區(qū)。土壤鹽堿問(wèn)題嚴(yán)重制約著我國(guó)農(nóng)業(yè)的發(fā)展。隨著科學(xué)技術(shù)日新月異的發(fā)展，研究人員利用分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)植物耐鹽性進(jìn)行了大量研究。但是，耐鹽性是一個(gè)多基因控制的性狀，雖然對(duì)花生在鹽脅迫條件下的生理生化變化有了比較廣泛的研究，但是相關(guān)的分子機(jī)制仍然主要來(lái)自少數(shù)獨(dú)立基因的研究，難以獲得系統(tǒng)的生物遺傳信息。轉(zhuǎn)錄組學(xué)相關(guān)技術(shù)的發(fā)展，使得系統(tǒng)研究植物逆境脅迫相關(guān)分子機(jī)制成為可能。

轉(zhuǎn)錄因子在植物對(duì)逆境脅迫的應(yīng)答過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，轉(zhuǎn)錄因子會(huì)與相應(yīng)的順式作用元件結(jié)合，啟動(dòng)相應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，調(diào)控一系列的分子響應(yīng)機(jī)制從而減輕逆境脅迫給植物帶來(lái)的傷害[3]。目前，利用轉(zhuǎn)錄組相關(guān)技術(shù)發(fā)現(xiàn)許多轉(zhuǎn)錄因子在鹽脅迫條件下可以誘導(dǎo)表達(dá)。Jiang和Deyholos 等[4]利用微陣列技術(shù)分析鹽脅迫下擬南芥轉(zhuǎn)錄組的變化, 發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫條件處理下，289個(gè)轉(zhuǎn)錄因子上調(diào)表達(dá)，139個(gè)轉(zhuǎn)錄因子下調(diào)表達(dá)。Ma等[5]在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的僅被或主要被鹽脅迫誘導(dǎo)而上調(diào)表達(dá)的基因中，20%是轉(zhuǎn)錄因子。Seki等[6]在擬南芥中鑒定出15個(gè)被高鹽誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子。這些被鹽脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子與植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性之間具有密切關(guān)系。

2016年花生野生基因組的公布[7]使得更加精確地研究花生耐鹽轉(zhuǎn)錄因子成為可能。在本研究中，利用RNA-Seq技術(shù)分析了鹽脅迫處理后花生轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)的變化，為深入研究花生耐鹽分子機(jī)制乃至培育耐鹽花生種質(zhì)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 花生幼苗培養(yǎng)與測(cè)序

表1 熒光定量PCR所需引物

以鑒選出[8]的花生品種A025(耐鹽)為研究對(duì)象。加Hoagland氏培養(yǎng)液于28℃，濕度60%，光照強(qiáng)度500 μmol·m-2·s-1條件下培養(yǎng)。種子培養(yǎng)20d后，于200mmol/L NaCl溶液分別處理0、2、4、6、8、12h后取其根部組織，混合樣品液氮冷凍后保存于-80℃冰箱以備提取RNA用[9]。以0h樣品為對(duì)照，三次重復(fù)。

使用MiniBEST Universal RNA Extraction Kit試劑盒(Takara，大連寶生物)提取根部RNA，樣品隨即送至廣州基迪奧生物技術(shù)公司利用Illumina Hiseq 4000平臺(tái)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序。參考基因組采用NCBI以及PEANUTBASE (https://peanutbase.org/)數(shù)據(jù)。

差異基因的篩選標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置為log2>1，并且pvalue <0.05。參考數(shù)據(jù)庫(kù)為NCBI (Nt)、ProFITS(http://bioinfo.cau.edu.cn/ProFITSArF.php)以及Plant TF database (http://planttfdb.cbi.pku.edu.cn/download.php)。

1.2 熒光定量PCR分析

利用熒光定量PCR技術(shù)檢測(cè)14個(gè)轉(zhuǎn)錄因子在不同鹽脅迫處理時(shí)間點(diǎn)的表達(dá)量，以檢驗(yàn)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序的可靠性。應(yīng)用Beacon Designer 7.0 軟件(Premier Biosoft, USA)設(shè)計(jì)熒光定量PCR引物。Actin基因作為內(nèi)參基因[10]，依據(jù)前述方法與設(shè)置，提取花生鹽脅迫的根部RNA。使用7500 FAST熒光定量PCR儀(ABI公司)分析14個(gè)轉(zhuǎn)錄因子的相對(duì)表達(dá)情況。反應(yīng)條件為 95℃ 10s；95℃ 5s，60℃ 30s，72℃ 10s，40個(gè)循環(huán)；繪制溶解曲線，溫度每10s升高0.5℃。3次重復(fù)。

相對(duì)表達(dá)量的計(jì)算采用2-ΔΔCT方法[11]，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 12.0分析(SPSS Inc., Chicago, USA)。熒光定量PCR所需引物見表1。

2 結(jié)果與分析

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明(附圖)，熒光定量PCR所展示的數(shù)據(jù)趨勢(shì)與轉(zhuǎn)錄組測(cè)序的趨勢(shì)一致，從而驗(yàn)證了轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果的可靠性。

轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析結(jié)果中，共獲取了51081個(gè)基因，其中新基因2327個(gè)，對(duì)照組獲得51006個(gè)基因，新基因2331個(gè)。與對(duì)照組基因表達(dá)對(duì)比，發(fā)現(xiàn)共10788個(gè)基因表達(dá)發(fā)生變化，其中4552個(gè)基因的表達(dá)上升，6236個(gè)基因的表達(dá)下調(diào)。分析差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子，共計(jì)發(fā)現(xiàn)33個(gè)轉(zhuǎn)錄因子家族，包括102個(gè)上調(diào)表達(dá)與38個(gè)下調(diào)表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子(表2)。其中，F(xiàn)AR1等14個(gè)轉(zhuǎn)錄因子家族全部上調(diào)表達(dá)。大量差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子集中在MYB，NAC與WRKY三個(gè)家族，各有18、11、11個(gè)差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子。

附圖 鹽脅迫環(huán)境下14個(gè)差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子在不同時(shí)間點(diǎn)的相對(duì)表達(dá)量 Fig. 14 TFs gene expression at different time response to salt stress 注：縱軸代表相對(duì)表達(dá)量，橫軸代表不同時(shí)間點(diǎn)。a: 上調(diào)表達(dá)；b: 下調(diào)表達(dá)。 Note: The Y-axis represents relative expression level. The X-axis represents different time (h). a: up-regulated expression; b: down-regulated expression.

表2 差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子總結(jié)

基因家族Genefamily上調(diào)表達(dá)Up?regulatedexpression下調(diào)表達(dá)Down?regulatedexpressionb?ZIPabscisicacidresponsiveelement?bindingfactor1(Aradu．A9N6H)；TGA1?B(Aradu．AA2QE)；bZIP131(Araip．5T5JE)；bZIP122(Araip．64P0C)RF2b(Araip．0GM4I)；bZIP61(Aradu．7CE6B)；bZIP34(Aradu．YM0TI)C2H2WIP2(Aradu．8HA7W)；TESTA1(Araip．Z9NFP)；zinc?fingerprotein3(Araip．7JY4Q)；zinc?fingerprotein2(Araip．Y6XIC)；methyl?CPG?bindingdomain8(Aradu．6GZ9E)；JACKDAW(Aradu．BWJ69)；MAGPIE(Araip．IQ0PD)；C2H2like(Araip．R6M68)M?typeAGL80(Aradu．8KH6E)TrihelixGT?3b(Araip．HW40V)；GT?2(Aradu．A9Z84)；ribonucleaseJ(Aradu．859SE)LOBLOB25(Aradu．PJ3BC)；LOB41(Araip．I7PN0)LOB4(Araip．ZWZ8M)HSFheatshocktranscriptionfactorA2(Araip．DCD5Q)；heatshocktranscriptionfactorB4(Aradu．NTQ7W)G2?likeAPRR2(Araip．Q9PAY)NF?YBnuclearfactorY，subunitB3(Araip．92GX5)NF?YAYsubunitA?3?like(Aradu．0KQ9H)；YsubunitA?1?like(Araip．RA93N)；YsubunitA?7(Aradu．V66GG)SBPSBP12(Araip．QT8AK)；SBP1(Aradu．LNZ6T)；squamosapromoter?binding?likeprotein12(Araip．0ZF73)squamosapromoterbindingprotein?like5(Araip．N9DIE)BES1BES1/BZR1homolog2(Araip．C7RCE)TALEBEL1?likehomeodomainprotein9(Aradu．49B5R)；BEL1?likehomeodomainprotein3(Aradu．9ND07)BEL1?likehomeodomainprotein1(Araip．69GAG)；HB?otherhomeobox?leucinezipperproteinANTHOCYANINLESS2(Aradu．4HB9F)SRSLATERALROOTPRIMORDIUM1(Araip．PUB53)B3Auxinresponsefactor23(Araip．45RHI)；Auxinresponsefactor18(Aradu．05DT4)；REM16(Aradu．0TU0Y)；Auxinresponsefactor2(Aradu．4WT7F)At3g18960(Aradu．TKK2L)；AUXIN16(Araip．6W0QH)AP2At2g41710(Araip．6J28H)CAMTAcalmodulin?bindingtranscriptionactivator4(Aradu．VI57J)C3HCCCHdomain?containingprotein31(Araip．BAN8Q)C?x8?C?x5?C?x3?H(Aradu．HQ3MZ)HB?PHDpathogenesis?relatedhomeodomainprotein(Aradu．ED224)Nin?likeNLP4(Aradu．7K2S3)YABBYYABBY1(Aradu．NH6FA)；YABBY4(Araip．MGE63)

3 討 論

研究中發(fā)現(xiàn)一些轉(zhuǎn)錄因子家族全部上調(diào)表達(dá)，例如FAR1家族(FAR1-12;FAR1-5;FAR1-11)。FAR1基因家族作為正調(diào)控因子在phyA信號(hào)通路發(fā)揮作用。在接下來(lái)的研究中發(fā)現(xiàn)，該家族含有一個(gè)與玉米Mutator家族的轉(zhuǎn)座酶MuRA[12]以及轉(zhuǎn)座酶Jittery相似的序列[13]。作為一個(gè)起源進(jìn)化于轉(zhuǎn)座子的基因新家族，F(xiàn)AR1能夠穩(wěn)定地存在于擬南芥基因組中，且沒有檢測(cè)到顯著的末端反向重復(fù)序列(TIR)和其他的轉(zhuǎn)座子類似結(jié)構(gòu)[12]。FAR1的結(jié)構(gòu)包括N端C2H2鋅指結(jié)構(gòu)域，中部推測(cè)的轉(zhuǎn)座子核心結(jié)構(gòu)域以及C端SWIM鋅指結(jié)構(gòu)域。其中N端C2H2結(jié)構(gòu)域具有DNA結(jié)合活性，C端結(jié)構(gòu)域具有轉(zhuǎn)錄激活活性?；谶@種進(jìn)化過(guò)程，F(xiàn)AR1成為了一種新型的轉(zhuǎn)錄因子，能夠特異地識(shí)別FBS(FHY3-binding motif，CACGCGC)順式作用元件[14]，因此能夠與啟動(dòng)子上含有FBS序列的基因特異性結(jié)合，調(diào)控它們的表達(dá)，行使生物學(xué)功能。到目前為止，花生中FAR1基因的研究報(bào)道較少。推測(cè)該轉(zhuǎn)錄因子家族在花生抗逆，尤其是耐鹽機(jī)制中可能具有重要作用，應(yīng)該是下一步研究的重點(diǎn)。

大量上調(diào)表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子集中在MYB，NAC與WRKY三個(gè)家族。MYB家族的成員能對(duì)逆境脅迫及激素產(chǎn)生應(yīng)答。現(xiàn)有研究表明MYB轉(zhuǎn)錄因子在植物耐鹽調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮重要作用。MYB轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)ABA 信號(hào)途徑參與的耐鹽抗旱調(diào)控與植物中的其他信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑存在著不同程度的交叉，如具有多重調(diào)節(jié)作用的R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子AtMYB41，它不僅可對(duì)ABA、干旱、鹽和冷等刺激作出應(yīng)答，還可影響細(xì)胞及角質(zhì)層的發(fā)育，表明其在調(diào)控非生物脅迫和細(xì)胞壁發(fā)育之間存在功能交叉[15]。在A.duranensis(花生A亞基因組)中存在112個(gè)該類基因，而在B亞基因組中發(fā)現(xiàn)了120個(gè)。在本項(xiàng)研究中，13個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子上調(diào)表達(dá)，5個(gè)下調(diào)表達(dá)。在水稻中的研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子OsMPS具有調(diào)控植物激素和細(xì)胞壁合成的功能，該轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)可受ABA、細(xì)胞分裂素(CK)、赤霉素(GA) 和油菜素內(nèi)酯等多種植物激素的誘導(dǎo)。由此看出，MYB轉(zhuǎn)錄因子參與的調(diào)控植物細(xì)胞壁形成的多條激素信號(hào)合成途徑在增強(qiáng)植物耐鹽抗旱中同樣發(fā)揮著重要作用[16]。

NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物體內(nèi)具有多重角色，參與植物干旱和高鹽等非生物脅迫適應(yīng)。對(duì)普通小麥在鹽脅迫后的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)53個(gè)NAC基因中有23個(gè)NAC基因在對(duì)鹽脅迫的應(yīng)答中為上調(diào)表達(dá)[17]。在本研究中11個(gè)差異表達(dá)的NAC基因中，有9個(gè)為上調(diào)表達(dá)。此外，NAC家族還在高鹽脅迫條件下通過(guò)miRNA抑制相應(yīng)mRNAs的表達(dá)來(lái)進(jìn)行調(diào)控，是植物重要的抗逆基因家族[18]。

WRKY類轉(zhuǎn)錄因子是植物中特有的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，其N端含有高度保守的WRKYGQK氨基酸序列[19]。 WRKY轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)植物從發(fā)育到各種生物和非生物脅迫以及激素介導(dǎo)的信號(hào)通路過(guò)程。目前發(fā)現(xiàn)WRKY轉(zhuǎn)錄因子在發(fā)揮植物耐鹽抗旱作用時(shí)主要與植物激素ABA信號(hào)通路、病原體防御通路以及ROS等多條信號(hào)通路存在交叉作用。如在擬南芥中過(guò)表達(dá)WRKY25和WRKY33后，其耐鹽性和ABA敏感性增強(qiáng)[20]；在本研究中，除去WRKY4轉(zhuǎn)錄因子，其余的差異表達(dá)WRKY基因均為上調(diào)表達(dá)，暗示了其在花生耐鹽分子機(jī)制中的重要作用。

現(xiàn)有研究表明，轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控植物分子抗逆機(jī)制是一個(gè)極其復(fù)雜的動(dòng)態(tài)網(wǎng)絡(luò)，其中包括整合以及協(xié)同競(jìng)爭(zhēng)作用。下一步的工作應(yīng)該是在這個(gè)動(dòng)態(tài)網(wǎng)絡(luò)中探明不同轉(zhuǎn)錄因子的精準(zhǔn)角色，從而使通過(guò)基因工程手段充分利用轉(zhuǎn)錄因子提高植物的抗逆性發(fā)揮更強(qiáng)大的作用。

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DifferentialExpressionofTranscriptionFactorFamiliesinPeanutunderSaltStress

ZHAO Xiao-bo1, YAN Cai-xia1, LI Chun-juan1, WANG Juan1, JIANG Chang-song2*, SHAN Shi-hua1*

(1.ShandongPeanutResearchInstitute,Qingdao266100,China; 2.HaiyangAgriculturalTechnologyExtensionStation,Haiyang265100,China)

Peanut (ArachishypogaeaL.) is an important crop which is affected by salt stress. The study of salt tolerance in peanut is important for the exploitation of saline soil. Transcription factors (TFs) play central roles in salt tolerance responses in peanut. In this study, we analyzed the differential expression of TFs in response to salt stress in the salt-resistant peanut cultivar A025 by RNA-seq. We identified 140 differentially expressed TFs based on transcription data, among which 102 were up-regulated and 38 were down-regulated. MYB, NAC and WRKY were the most highly enriched TF families. This study provided theoretical basis for the screening of salt resistant germplasms of peanut.

peanut; TFs; salt stress; RNA-seq

10.14001/j.issn.1002-4093.2017.03.009

S565.2; Q786

A

2016-07-07

山東省自然科學(xué)基金(ZR2016CP03)；國(guó)家國(guó)際科技合作專項(xiàng)(2015DFA31190)；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系花生遺傳育種崗位(SDAIT-04-02)；花生抗逆、廣適種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用項(xiàng)目(山東省農(nóng)業(yè)良種工程)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2014BAD11B04)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目(CXGC2016B02)；“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD11B04)

趙小波(1984-)，男，山東青島人，山東省花生研究所助理研究員，博士，主要從事花生遺傳育種研究。

*通訊作者：?jiǎn)问廊A，研究員，博士，主要從事花生種質(zhì)資源與育種研究。E-mail: shhshan@sina.com 姜常松，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣工作。E-mail: hynjz-908@163.com