鹽脅迫下鉀吸收途徑的抑制對(duì)小麥葉片K+、Na+含量的影響

張華寧，劉子會(huì)，李國(guó)良，張紅梅，張艷敏，段碩楠，郭秀林

(河北省農(nóng)林科學(xué)院遺傳生理研究所/河北省植物轉(zhuǎn)基因中心重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北石家莊 050051)

鹽脅迫下鉀吸收途徑的抑制對(duì)小麥葉片K+、Na+含量的影響

張華寧，劉子會(huì)，李國(guó)良，張紅梅，張艷敏，段碩楠，郭秀林

(河北省農(nóng)林科學(xué)院遺傳生理研究所/河北省植物轉(zhuǎn)基因中心重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北石家莊 050051)

為研究鹽脅迫下小麥維持鉀、鈉平衡的生理機(jī)制，以耐鹽小麥滄麥6005和鹽敏感小麥矮抗58為材料，利用TEA、NEM、Ba(NO3)2三種藥物分別抑制鉀離子通道、鉀載體及非選擇性陽(yáng)離子通道，測(cè)定正常及鹽脅迫下小麥葉片K+、Na+含量，比較耐鹽性不同的小麥品種在K+、Na+吸收中的差異。結(jié)果顯示，鹽脅迫下，滄麥6005和矮抗58葉片K+含量下降，Na+含量增加；滄麥6005葉片Na+含量低于矮抗58，K+/Na+比值高于矮抗58。正常條件下，NEM、TEA處理均可降低滄麥6005和矮抗58葉片K+含量，NEM處理較TEA處理效果更為明顯；TEA處理顯著降低了鹽脅迫下矮抗58葉片K+含量，而NEM處理則明顯降低了鹽脅迫下滄麥6005的葉片K+含量；TEA、NEM、Ba(NO3)2處理降低了鹽脅迫下矮抗58葉片Na+含量，僅NEM處理降低了滄麥6005葉片Na+含量。綜上所述，正常條件下，鉀載體是小麥K+吸收的主要方式；鹽脅迫下，耐鹽品種和鹽敏感品種K+吸收途徑不同，耐鹽品種的NSCCs和鉀離子通道具有更強(qiáng)的“拒鈉”能力。

小麥；鹽脅迫；K+吸收；Na+吸收

土壤鹽漬化是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素之一[1]，可對(duì)植物產(chǎn)生滲透脅迫，使植物體離子失衡、營(yíng)養(yǎng)缺乏、膜結(jié)構(gòu)損傷、新陳代謝紊亂等危害，并會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生過(guò)量活性氧(reactive oxygen species,ROS)，造成植物的氧化損傷、光合作用減弱等二次傷害[2]，其危害機(jī)理非常復(fù)雜。研究植物的耐鹽機(jī)制以改善作物耐鹽性是科研工作者的一項(xiàng)長(zhǎng)期而艱巨的任務(wù)。

高等植物具有復(fù)雜的生理機(jī)制以適應(yīng)鹽脅迫引起的滲透脅迫、離子脅迫和氧化脅迫等傷害[3-4]。研究證明，植物膜系統(tǒng)對(duì)離子吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控能力與其耐鹽性密切相關(guān)，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)K+與Na+的平衡是維持細(xì)胞內(nèi)各種酶活性和功能、保證細(xì)胞新陳代謝、提高耐鹽能力的關(guān)鍵因素[5]。鹽脅迫下，Na+的進(jìn)入、K+的流出不可避免，植物體通過(guò)改變質(zhì)膜上離子的選擇性吸收來(lái)保持體內(nèi)的K+/Na+平衡。根部細(xì)胞與根際環(huán)境之間的鉀離子交換主要通過(guò)以下三種方式：(1)細(xì)胞膜系統(tǒng)上的離子通道；(2)鉀載體蛋白，KUP/HAK/KP家族可能是植物中最普遍存在的鉀載體蛋白，在很多植物體中發(fā)現(xiàn)同時(shí)存在多個(gè)該家族基因；(3)非選擇性陽(yáng)離子通道(NSCCs)[6-7]。三種途徑共同維持細(xì)胞內(nèi)的K+/Na+平衡。研究表明，不同植物品種在鹽脅迫下通過(guò)三種途徑控制鉀進(jìn)出細(xì)胞的能力存在差異，導(dǎo)致植物體內(nèi)K+/Na+的差異，從而產(chǎn)生不同的耐鹽性[8-10]。王玉倩等[8]研究認(rèn)為，耐鹽小麥品種NSCCs的吸鉀能力受Na+影響較小；Shabala等[9]、Chen等[10]研究表明，不同耐鹽性大麥的鉀通道敏感性、H+泵活性在鹽脅迫下存在差異，因而造成了不同品種吸鉀(持鉀)能力的差異。上述研究對(duì)鹽脅迫下植物維持K+/Na+平衡狀態(tài)主要集中在一條或兩條離子進(jìn)入的途徑上，綜合考慮鹽脅迫下鉀離子進(jìn)出三條途徑的研究較少。四乙基氯化銨(TEA)、N-乙基馬來(lái)酰亞胺(NEM)、硝酸鋇[Ba(NO3)2]可分別作為鉀離子通道、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)載體和NSCCs的抑制劑，抑制率越高，植物對(duì)該鉀吸收途徑的依賴性越大[11]。本試驗(yàn)選定鹽耐受性不同的兩個(gè)小麥品種，分別運(yùn)用鉀離子通道、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)載體、NSCCs的抑制劑，研究鹽脅迫下不同途徑對(duì)鉀、鈉離子含量的影響，以了解鹽脅迫下耐鹽小麥品種維持K+/Na+平衡的生理機(jī)制。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以前期試驗(yàn)為基礎(chǔ)，選擇小麥(TriticumaestivumL.)品種滄麥6005(CM6005，耐鹽)和矮抗58(AK58，鹽敏感)為供試材料，種子來(lái)自于河北省植物轉(zhuǎn)基因中心重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

1.2 小麥幼苗培養(yǎng)及處理

精選大小一致、籽粒飽滿的小麥種子，經(jīng)0.1% HgCl2浸泡10 min消毒，清水沖洗干凈，浸泡12 h，轉(zhuǎn)雙層濾紙于黑暗中催芽，待根長(zhǎng)至1 cm 轉(zhuǎn)至紗網(wǎng)用hoagland營(yíng)養(yǎng)液水培，培養(yǎng)室溫度23 ℃，相對(duì)濕度60%～70%，光暗比16 h/8 h，光照強(qiáng)度300 μmol·m-2·s-1，通氣泵24 h通氣。

NaCl處理：水培小麥幼苗至二葉一心，進(jìn)行250 mmol·L-1NaCl處理，并在第0、1、3、5、7天取樣。

抑制劑處理：在小麥幼苗長(zhǎng)至二葉一心時(shí)，分別使用含有4 mmol·L-1四乙基氯化銨(TEA，K+離子通道抑制劑)、1 mmol·L-1N-乙基馬來(lái)酰亞胺(NEM，鉀載體抑制劑)、2.3 mmol·L-1硝酸鋇[Ba(NO3)2，NSCCs抑制劑]的營(yíng)養(yǎng)液[12]處理，在第0、0.5、1、3、5、7天取樣。

NaCl和抑制劑聯(lián)合處理：在小麥幼苗長(zhǎng)至二葉一心時(shí)期，分別用含4 mmol·L-1TEA、1 mmol·L-1NEM、2.3 mmol·L-1Ba(NO3)2的營(yíng)養(yǎng)液[12]處理12 h后，在上述處理液中溶解NaCl至250 mmol·L-1，脅迫處理7 d，以不加抑制劑為對(duì)照，在NaCl處理后第0、1、3、5、7天取樣。

1.3 鉀、鈉含量測(cè)定

從紗網(wǎng)上取下完整小麥植株，蒸餾水洗去表面培養(yǎng)液和塵土，濾紙吸干表面水分。分別剪取根和葉放入105 ℃干燥箱中殺青10 min，80 ℃烘干至恒重，干樣在球磨機(jī)中研磨成粉末，使用原子吸收光譜法測(cè)定K+、Na+含量[13]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，SPSS 19.0 進(jìn)行單因素方差分析，Turkey檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性分析(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)不同耐鹽性小麥品種K+、Na+含量及K+/Na+比值的影響

正常條件下，隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，小麥葉片內(nèi)K+含量先升高后趨于平穩(wěn)，滄麥6005葉片內(nèi)K+含量略微高于矮抗58;鹽脅迫處理后，兩品種葉片K+含量呈緩慢下降趨勢(shì)，二者間無(wú)顯著差異，均在第3天和第7天顯著低于對(duì)照(圖1A)。正常生長(zhǎng)條件下，兩品種葉片內(nèi)Na+含量均較低；鹽脅迫處理后，兩品種的葉片Na+含量在第3天急劇增加，之后則持續(xù)升高；滄麥6005葉片Na+含量顯著低于AK58(圖1B)。鹽脅迫3 d后，兩品種的葉片K+/Na+比明顯下降，但滄麥6005的K+/Na+顯著高于AK58，處理12 d后，兩品種之間差異不顯著(圖1C)。本研究中，滄麥6005在NaCl處理下能保持體內(nèi)較高的K+/Na+，具有較好的耐鹽性。

2.2 K+吸收途徑抑制劑對(duì)葉片K+含量的影響

由圖2可見(jiàn)，TEA處理3 d后，矮抗58和滄麥6005葉片K+含量均顯著低于對(duì)照；NEM處理后，兩品種葉片的K+含量降低顯著，矮抗58和滄麥6005葉片K+含量分別比同期對(duì)照降低35%和32%，說(shuō)明載體運(yùn)輸途徑在小麥K+吸收中發(fā)揮了重要的作用；Ba(NO3)2處理后期(5～7 d)兩品種葉片的K+含量與對(duì)照無(wú)顯著差異。上述結(jié)果說(shuō)明，在正常培養(yǎng)的條件下，非選擇性陽(yáng)離子通道對(duì)K+吸收的貢獻(xiàn)較小，鉀離子通道和載體運(yùn)輸是K+吸收的主要方式，且載體運(yùn)輸?shù)呢暙I(xiàn)更大。

圖柱(標(biāo))上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Different letters above columns(icon) mean significant difference at 0.05 level between treatments.

圖1鹽脅迫對(duì)小麥葉片K+、Na+及K+/Na+比值的影響

Fig.1EffectofsaltstressonK+content,Na+contentandK+/Na+inwheatleaves

2.3 抑制劑和鹽脅迫處理對(duì)葉片K+、Na+含量的影響

由圖3可見(jiàn)，對(duì)于鹽敏感品種矮抗58，TEA+NaCl脅迫使葉片K+含量下降最大，處理第7天比單獨(dú)NaCl處理的葉片K+含量下降26%；而NEM+NaCl處理的前期葉片K+含量低于對(duì)照，而處理7 d天后與對(duì)照差異不顯著；Ba(NO3)2+NaCl處理與對(duì)照無(wú)顯著差異。對(duì)于耐鹽品種滄麥6005來(lái)說(shuō)，NEM處理后的鹽脅迫導(dǎo)致滄麥6005的葉片K+含量快速增加，后逐漸降低，處理后第5和第7天比對(duì)照K+含量顯著下降；TEA+NaCl處理1～7 d后，滄麥6005葉片K+含量與對(duì)照無(wú)顯著差異；Ba(NO3)2+NaCl處理使滄麥6005的葉片K+含量有小幅度升高，在處理7 d后，顯著高于對(duì)照。這些結(jié)果表明，鹽脅迫處理下，鹽敏感品種與耐鹽品種的K+吸收途徑不同，耐鹽品種滄麥6005在鹽脅迫下以鉀載體吸收途徑為主，鹽敏感品種矮抗58以K+離子通道吸收途徑為主。

相比單獨(dú)NaCl處理，TEA、NEM、Ba(NO3)2可顯著降低鹽脅迫下矮抗58葉片的Na+含量，TEA+NaCl、Ba(NO3)2+NaCl處理、NEM+NaCl處理7 d，矮抗58葉片Na+含量分別比對(duì)照下降51%、49%和29%。說(shuō)明在鹽脅迫下，Na+可以通過(guò)三種途徑進(jìn)入矮抗58。NEM+NaCl的處理使滄麥6005的Na+含量顯著下降，比同期單獨(dú)NaCl處理葉片Na+含量下降45%，TEA、Ba(NO3)2處理并未顯著降低滄麥6005葉片Na+含量。說(shuō)明在鹽脅迫下，載體運(yùn)輸是Na+進(jìn)入耐鹽品種滄麥6005的主要途徑。由此可知，鹽脅迫下，鹽敏感品種矮抗58的Na+進(jìn)入途徑與耐鹽品種滄麥6005的途徑不同，耐鹽品種對(duì)Na+的進(jìn)入具有更強(qiáng)的抵御性。

圖標(biāo)中不同字母表示處理與對(duì)照間間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different letters in icons mean significant difference between treatment with CK at 0.05 level.The same below.

圖2不同抑制劑處理對(duì)小麥幼苗葉片K+含量的影響

Fig.2EffectofTEA/NEM/Ba(NO3)2onK+contentinleavesofwheatseedlings

圖3 抑制劑預(yù)處理后鹽脅迫對(duì)小麥葉片K+含量的影響

圖4 抑制劑預(yù)處理后鹽脅迫對(duì)小麥葉片Na+含量的影響

3 討 論

K+/Na+是研究植物耐鹽性非常重要的指標(biāo)之一，耐鹽性強(qiáng)的植物通常具有較高的 K+/Na+[14-15]。但引起不同K+/Na+的原因不同，即可以是高K+造成的，也可以是低Na+引起的。Cuin等[16]研究表明，根系保鉀能力高的小麥具有更好的耐鹽性。Devrim等[17]則認(rèn)為，Na+含量與植物耐鹽性具有更好的相關(guān)性。本研究中，耐鹽小麥滄麥6005在鹽脅迫下葉片內(nèi)K+/Na+高于鹽敏感品種矮抗58，滄麥6005葉片Na+含量較矮抗58的低，而K+含量差異不明顯。

鉀吸收途徑主要有鉀離子通道、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)載體，NSCCs也可透過(guò)鉀離子，這些途徑對(duì)K+的親和力不同[15]。在無(wú)鹽條件下鉀離子通道和K+轉(zhuǎn)運(yùn)載體在小麥K+吸收中發(fā)揮主要作用，且K+載體運(yùn)輸在K+吸收或轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中貢獻(xiàn)較大。李青松[18]研究發(fā)現(xiàn)，載體運(yùn)輸系統(tǒng)在K+吸收中作用更明顯，與本研究結(jié)果一致。鹽脅迫下，TEA的處理使矮抗58的葉片K+含量下降最多，而NEM處理使滄麥6005葉片內(nèi)K+含量下降最大，進(jìn)一步說(shuō)明耐鹽性不同的小麥品種在鹽脅迫下的K+吸收途徑并不相同。

Na+與K+具有相似的離子半徑和水合能，Na+通過(guò)與K+競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)進(jìn)入植物體內(nèi)。丁同樓等[12]研究認(rèn)為，鉀離子通道是鈉進(jìn)入植物體內(nèi)的一條重要途徑，NSCCs是小麥根吸收鈉的一個(gè)主要途徑。李青松[18]研究結(jié)果顯示，鹽脅迫下不同基因型小麥品種鈉的吸收途徑存在明顯差異。本研究中，不同耐鹽性的小麥品種的鈉吸收途徑差異明顯。鹽脅迫下，TEA、NEM、Ba(NO3)2處理均可降低鹽敏感品種矮抗58葉片內(nèi)Na+的含量，說(shuō)明Na+可以通過(guò)鉀離子通道、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)載體和NSCCs 進(jìn)入矮抗58植株體內(nèi)；而對(duì)于耐鹽品種滄麥6005，僅NEM處理降低了葉片Na+的含量，推測(cè)鉀轉(zhuǎn)運(yùn)載體可能在滄麥6005的Na+吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)中發(fā)揮著重要的作用。綜上所述，滄麥6005可能在鉀離子通道和NSCCs途徑上“拒鈉”能力更強(qiáng)。

小麥作為一種非耐鹽作物，對(duì)NaCl比較敏感，正常條件下小麥主要通過(guò)鉀轉(zhuǎn)運(yùn)載體來(lái)吸收K+；鹽脅迫下，不同耐鹽性小麥品種的K+、Na+交換途徑和能力不同，耐鹽性小麥品種更依賴鉀載體進(jìn)行鉀交換，而鹽敏感小麥品種更多地依賴于鉀離子通道；耐鹽性小麥的鉀離子通道和NSCCs具有更好的“拒鈉”能力，這可能是造成耐鹽性小麥葉片鈉含量低，從而耐受鹽脅迫的一個(gè)重要原因。

[1] KUMAR K,KUMAR M,KIM S R,etal.Insights into genomics of salt stress response in rice [J].Rice,2013,6(1):27.

[2] 王東明,賈 媛,崔繼哲.鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物鹽適應(yīng)性研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2009,25(04):125.

WANG D M,JIA Y,CUI J Z.Advances in research on effects of salt stress on plant and adaptive mechanism of the plant to salinity [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2009,25(04):125.

[3] MUNNS R.Comparative physiology of salt and water stress [J].PlantCell&Environment,2002,25(2):247.

[4] MUCHATE N S,NIKALJE G C,RAJURKAR N S,etal.Plant salt stress:Adaptive responses,tolerance mechanism and bioengineering for salt tolerance [J].TheBotanicalReview,2016,10:5.

[5] SHABALA S,POTTOSIN I.Regulation of potassium transport in plants under hostile conditions:Implications for abiotic and biotic stress tolerance [J].PhysiologiaPlantarum,2014,151(3):257.

[6] LEBAUDY A,HOSY E,SIMONNEAU T,etal.Heteromeric K+channels in plants [J].PlantJournal,2008,54(6):1079.

[7] SZCZERBA M W,BRITTO D T,KRONZUCKER H J.K+transport in plants:Physiology and molecular biology [J].JournalofPlantPhysiology,2009,166(5):453.

[8] 王玉倩,汪小麗,盛海君,等.鹽脅迫對(duì)不同小麥品種NSCCs吸鉀作用的影響[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2009,30(3):3.

WANG Y Q,WANG X L,SHENG H J,etal.Effects of salt stress on potassium uptake through NSCCs of different wheat cultivar[J].JournalofYangzhouUniversity(AgriculturalandLifescienceEdition),2009,30(3):3.

[9] SHABALA S,CUIN T A.Potassium transport and plant salt tolerance [J].PhysiologiaPlantarum,2008,133: 652.

[10] CHEN Z H,POTTOSIN I I,CUIN T A,etal.Root plasma membrane transporters controlling K+/Na+homeostasis in salt-stressed barley [J].PlantPhysiology,2007,145: 1716.

[11] ZHANG Y M,ZHANG H M,LIU Z H,etal.The wheat NHX antiporter gene TaNHX2 confers salt tolerance in transgenic alfalfa by increasing the retention capacity of intracellular potassium[J].PlantMolecularBiology,2015,87:324.

[12] 丁同樓,賈玉輝,鮑 敬,等.不同耐鹽性小麥根Na+和K+的吸收特性[J].植物生理學(xué)報(bào),2013,49(1):36.

DING T L,JIA Y H,BAO J,etal.Characteristics of Na+and K+uptake in roots of different salt-tolerant wheat cultivars [J].PlantPhysiologyJournal,2013,49(1):36.

[13] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2007:270-271.

BAO S D.Soil Agro-Chemistry Analysis [M].Beijing:China Agriculture Press,2007:270-271.

[14] GIRI B,KAPOOR R,MUKERJI K G.Improved tolerance ofAcacianiloticato salt stress byArbuscularmycorrhiza,glomus fasciculatum may be partly related to elevated K+/Na+ratios in root and shoot tissues [J].MicrobalEcology,2007,54(4): 753.

[15] VOLKOV V,WANG B,DOMINY P J,etal.The llungiella halophila,a salt-tolerant relative of Arabidopsis thaliana,possesses effective mechanisms to discriminate between potassium and sodium [J].PlantCell&Environment,2004,27:7.

[16] CUIN T A,SHABALA S.A root's ability to retain K+correlates with salt tolerance in wheat [J].JournalofExperimentalBotany,2008,59:(10):2072.

[17] DEVRIM C,BRITTO D T,JEAN Y K,etal.K+efflux and retention in response to NaCl stress do not predict salt tolerance in contrasting genotypes of rice(OryzasativaL.) [J].PlosOne,2013,8(2):12.

[18] 李青松.不同基因型冬小麥對(duì)鈉、鉀離子吸收及耐鹽機(jī)制的研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2009:6.

LI Q S.Study of sodium & potassium uptake of winter wheat in different genotypes and salt tolerance mechanisms [D].Yangling: Northwest A&F University,2009:6.

EffectofTEA/NEM/Ba(NO3)2onK+andNa+ContentinLeavesofWheatSeedlingsunderSaltStress

ZHANGHuaning,LIUZihui,LIGuoliang,ZHANGHongmei,ZHANGYanmin,DUANShuonan,GUOXiulin

(Institute of Genetics and Physiology, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Science/Key Laboratory of Plant Genetics Engineering Center of Hebei Province, Shijiazhuang, Hebei 050051, China)

K+and Na+can enter into the plants through K+channel, potassium transporters and nonselective cation channels(NSCCs). Tetraethyl ammonium chloride(TEA), N-ethylmaleimide(NEM) and Ba(NO3)2were used to inhibit K+channel,potassium transporter and NSCCs,respectively, which can investigate the contribution of each path for K+or Na+uptake. This study aimed to understand the difference between salt-tolerant wheat and salt-sensitive wheat in K+and Na+uptake under salt stress through the paths inhibited by TEA, NEM, Ba(NO3)2. Cang 6005(salt-tolerant cultivar) and Aikang 58(salt-sensitive cultivar) were used as materials. The K+and Na+content in leaves of two wheat cultivars were tested and compared after the seedlings were treated with salt or inhibitors. The results showed that the K+content in leaves of Cang 6005 and Aikang 58 decreased significantly while Na+content increased sharply on the third day under salt stress.The Na+content in leaves of Cang 6005 was consistently lower than that of Aikang 58.The ratio of K+/Na+in leaves of Cang 6005 was higher than that of Aikang 58.The treatment with NEM or TEA could cause the decline of K+content in two wheat cultivars, and the effect of NEM was more significant than that of TEA under normal growth conditions. Under salt stress, the lower K+content in leaves of Aikang 58 was caused by the treatment with TEA, while that in Cang 6005 was caused by the treatment with NEM. The Na+content in leaves in Aikang 58 was dropped by TEA, NEM, Ba(NO3)2, but that of Cang 6005 was dropped only by NEM. The above results suggested that K+transporters play an important role in the potassium uptake of wheat under normal growth conditions. Under salt stress, the way of potassium uptake in the salt-tolerant cultivar is different from that in salt sensitive cultivar. The potassium uptake in salt sensitive wheat cultivar mainly depends on the K+channels, while that mainly depends on K+transporters in salt-tolerant cultivar. In addition, NSCCs and K+channels in Cang 6005 has higher ability to exclude Na+than in Aikang 58.

Wheat; Salt stress; K+uptake; Na+uptake

時(shí)間：2017-11-14

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171114.1027.006.html

2017-03-16

2017-04-18

河北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(C2015301014)；河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目(F17C10006，2017038997)

E-mail：903760588@qq.com

劉子會(huì)(E-mail：liuzihui1978@sohu.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)11-1428-06