亞熱帶常綠闊葉林生物量模型及其分析

林開淼

（1. 戴云山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)管理局，福建 德化 362500；2.福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350007)

亞熱帶常綠闊葉林生物量模型及其分析

林開淼1，2

（1. 戴云山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)管理局，福建 德化 362500；2.福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350007)

缺乏闊葉樹種生物量模型是影響亞熱帶常綠闊葉林生物碳庫(kù)估測(cè)精度的重要原因，過去采用其他地區(qū)生物量模型估測(cè)亞熱帶常見闊葉林生物碳庫(kù)，但其是否適用于本地區(qū)的闊葉林生物碳庫(kù)估計(jì)仍存在爭(zhēng)議。本研究在三明米櫧林樣地采用標(biāo)準(zhǔn)木結(jié)合相對(duì)生長(zhǎng)方程法建立31株樹的生物量模型，收集亞熱帶其他地區(qū)136株闊葉樹生物量數(shù)據(jù)建立亞熱帶區(qū)域生物量模型，并與其他地區(qū)生物量模型比較。結(jié)果表明：亞熱帶區(qū)域闊葉林生物量模型為ln(AGB)=-1.982+1.209ln(D2)和ln(AGB)=-2.907+0.932ln(D2H)，樹高和胸徑關(guān)系模型為ln(H)=0.469+1.082ln(d)-0.106ln(D)2。Chave等建立的以胸徑-樹高為變量的濕潤(rùn)熱帶雨林生物量回歸模型估算中亞熱帶森林生物量相對(duì)誤差小于以胸徑為變量建立的模型。Basuki、Brown、Chan、Ketterings和Kenzo等建立的生物量模型對(duì)我國(guó)中亞熱帶常綠闊葉林生物量估測(cè)精度不高，Ogawa的泰國(guó)常綠闊葉天然林生物量回歸模型精度最高。該研究表明在利用區(qū)域生物量模型來估算中亞熱帶常綠闊葉林生物碳庫(kù)應(yīng)該檢驗(yàn)其適用性，特別要考慮到模型的樹種樣本數(shù)量和胸徑范圍。

生物量模型；異速生長(zhǎng)方程；闊葉林；生物碳庫(kù)

亞熱帶常綠闊葉林是中國(guó)重要的碳匯林，科學(xué)精確估算亞熱帶常綠闊葉林的碳匯能力是我國(guó)森林碳匯功能研究的重要工作。目前森林群落的生物碳庫(kù)估算方法主要有相對(duì)生長(zhǎng)方程[1]、生物量-蓄積量方程[2]、生物量估算參數(shù)[3]、衛(wèi)星遙感技術(shù)等[4]等。研究認(rèn)為通過采伐樣木建立相對(duì)生長(zhǎng)方程，從而計(jì)算整個(gè)林分生物量，能夠在小尺度上精確估算森林植被生物量[5]，然而其工作量極大、過程復(fù)雜、周期長(zhǎng)等缺點(diǎn)，因此，建立具有代表性和科學(xué)規(guī)范的相對(duì)生長(zhǎng)方程估算方法非常重要。近年來我國(guó)學(xué)者在常綠闊葉林生物量模型方面做了很多工作，在樹種上主要對(duì)青岡Cyclobalanopsis glauca林、木荷Schima superba林、栲樹Castanopsis fargesii林、桉樹Eucalyptus robusta林等諸多常綠闊葉樹種[6]，為這些林分生物量碳庫(kù)估算提供了基礎(chǔ)，而對(duì)以米櫧為主要優(yōu)勢(shì)種的常綠闊葉林的研究還未見報(bào)道；在地域上主要集中在南亞熱帶和北亞熱帶常綠闊葉林生物量的研究[6-7]，對(duì)中亞熱帶的常綠闊葉林研究較少；而在林分類型上主要集中在常綠闊葉林次生林，而對(duì)老齡林的研究已見報(bào)道的只有南亞熱帶鼎湖山一例[8]。傳統(tǒng)研究方法主要有皆伐法和相對(duì)生長(zhǎng)法。皆伐法勞動(dòng)量大，費(fèi)工費(fèi)時(shí)，十分繁雜，多數(shù)學(xué)者采用相對(duì)生長(zhǎng)方程估算常綠闊葉林生物量。由于亞熱帶常綠闊葉林老齡林樹種繁多，單樹種的異速生長(zhǎng)方程無(wú)法精確估計(jì)該地區(qū)森林生物量，因此，在估測(cè)亞熱帶常綠闊葉林生物量時(shí)，必須利用多樹種的混合回歸模型，才能更精確估計(jì)常綠闊葉林生物量。Waring等[9]研究結(jié)果表明多樹種的混合回歸模型可以利用代表性樣地皆伐所獲得的生物量數(shù)據(jù)如林分年齡、郁閉度、氣象特征以及其他林分指標(biāo)，也可以利用一定數(shù)量的單株生物量與胸徑、樹高、木材密度等測(cè)樹因子建立回歸模型，經(jīng)過大量的研究發(fā)現(xiàn)后者在估測(cè)林分水平的生物量精確地更高，能夠有效降低林分估測(cè)的不確定性[10]。因此，建立包含優(yōu)勢(shì)樹種的多樹種混合回歸模型，有利于精確定量中亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林老齡林生物量，為精確估計(jì)我國(guó)亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林植被碳庫(kù)提供支持。

為此本研究在福建三明格式栲自然保護(hù)區(qū)米櫧常綠闊葉林區(qū)，采用標(biāo)準(zhǔn)木結(jié)合相對(duì)生長(zhǎng)方程法建立以木荷、米櫧、閩粵栲為優(yōu)勢(shì)種的區(qū)域特異混合異速生長(zhǎng)生物量模型。并通過收集已經(jīng)發(fā)表的文獻(xiàn)資料，建立了亞熱帶地區(qū)總體異速生長(zhǎng)生物量模型，并與熱帶亞熱帶地區(qū)區(qū)域性異速生長(zhǎng)方程對(duì)比，分析兩者在亞熱帶常綠闊葉林生物量估測(cè)的精確性，判斷其是否能夠適用于本地區(qū)的生物量碳庫(kù)估算。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省三明市格氏栲自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（26°19′N，117°36′E），區(qū)域內(nèi)分布著大面積的常綠闊葉林，物種多樣性豐富，該區(qū)域?qū)儆谏降厍鹆?，地貌類型以低山、高丘為主，氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，具有冬冷夏熱、水熱同季、濕潤(rùn)多雨的特點(diǎn)。全年氣候溫和，無(wú)霜期約350 d，年均氣溫20.3℃，年均降雨量1 530 mm，年均相對(duì)濕度79%，年日照時(shí)數(shù)1 706 h，海拔200～1 301 m。地帶性土壤為山地紅壤，成土母質(zhì)為變質(zhì)花崗巖。地帶性植被多以米櫧為主的常綠闊葉林，代表性的植物包括米櫧，木荷，栲樹等。

1.2 單株生物量的測(cè)定

本研究試驗(yàn)地位于福建省三明市格氏栲自然保 護(hù) 區(qū) 內(nèi)（26°19′N，117°36′E）， 對(duì) 區(qū) 內(nèi) 米 櫧人促林喬木層生物量的測(cè)定采用相對(duì)生長(zhǎng)法，于2011年11月選擇米櫧人促林樹米櫧、木荷、閩粵栲等主要組成樹種和其他7個(gè)伴生樹種樹干解析和單株生物量測(cè)定[11]。

1.3 生物量回歸模型擬合

采用的回歸模型包括：

式中：A為地上部分生物量（kg）；D為胸徑（cm）；H為高度（m）；p為密度（g·cm-3） 。

為建立亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林通用生物量回歸模型，收集亞熱帶不同地區(qū)常綠闊葉林植物生物量數(shù)據(jù)[6-8,12]，包括：楊同輝等[7]運(yùn)用樣方重疊和樹干解析法測(cè)定了浙江天童木荷-米櫧群落主要樹種標(biāo)準(zhǔn)木41株數(shù)據(jù)，包括胸徑和樹高，胸徑范圍是1.5～45 cm；李根等[6]報(bào)道了南嶺小坑流域具有典型群落結(jié)構(gòu)的常綠闊葉林荷木群落、小紅栲-荷木群落和藜蒴栲群落各樹種的平均胸徑、平均樹高和地上部分平均生物量；溫達(dá)志等[8]報(bào)道了南亞熱帶鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)鼎湖山錐栗+黃果厚殼桂+荷木群落各胸徑范圍的平均胸徑、平均樹高和地上部分平均生物量，胸徑范圍2.31～122.2 cm；陳章和等[12]南亞熱帶粘木群落常綠闊葉林各胸徑范圍的平均胸徑、平均樹高和地上部分平均生物，胸徑范圍是5～65 cm。亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林通用生物量回歸模型的預(yù)測(cè)模型為模型1和模型3。

對(duì)胸徑和樹高的關(guān)系進(jìn)行了檢驗(yàn)，胸徑和樹高的關(guān)系采用的回歸方程：

式中：H為樹高（m），D為胸徑（cm）。

所有的模型在進(jìn)行回歸模型預(yù)測(cè)前都進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換解決了殘差齊不齊問題，但是在估算生物量的時(shí)候也引入了誤差[13]，因此，采用矯正系數(shù)CF進(jìn)行矯正：CF= exp（RSE2/2），采用RSE為殘差標(biāo)準(zhǔn)誤[14]，RSE越小，預(yù)測(cè)精度越高。利用決定系數(shù)（R2）、akaike information criterion （AIC）[15]和平均偏差s（%）來評(píng)價(jià)方程的優(yōu)劣。

式中：s為平均偏差，Yt是觀測(cè)實(shí)際值，Yi是預(yù)測(cè)值，n觀測(cè)數(shù)量。

1.4 與已發(fā)表的生物量回歸模型比較

最優(yōu)生物量回歸模型（包括有樹高和沒樹高變量）和已發(fā)表的熱帶和亞熱帶闊葉林生物量模型比較（表1）。為了檢驗(yàn)各個(gè)模型的是否適用于中亞熱帶森林生物量預(yù)測(cè)以及預(yù)測(cè)精度，殘差偏差RB和殘差標(biāo)準(zhǔn)誤RRMSE都被計(jì)算[16]：

其中，RRMSE為殘差標(biāo)準(zhǔn)誤越小預(yù)測(cè)精度越精確，RB為殘差偏差；Yt是觀測(cè)實(shí)際值，Yi是預(yù)測(cè)值，n觀測(cè)數(shù)量。

表1 熱帶和亞熱帶闊葉林生物量回歸模型?Table 1 Biomass regression model of tropical and subtropical broad leaved forest

2 結(jié)果與分析

2.1 亞熱帶常綠闊葉林總體異速生長(zhǎng)方程

亞熱帶森林區(qū)域生物量模型所用到的數(shù)據(jù)包括兩類，一類是真實(shí)樹種數(shù)據(jù)包括本實(shí)驗(yàn)地區(qū)的31株樹和和浙江天童山41株樹。另一類為平均木數(shù)據(jù)包括南亞熱帶粵北南嶺小坑流域76株，南亞熱帶鼎湖山地區(qū)的19株。模擬的地上生物量模型見表2，其中以ln(AGB)=a+bln(D2)為最佳，其中R2為0.868，RSE為0.064，CF為1.002。而加入樹高的異速生長(zhǎng)方程ln(AGB)=a+bln(D2H)的精度較低，平均偏差最小為22.140。

表2 亞熱帶森林區(qū)域生物量回歸模型Table 2 Biomass regression model of subtropical forest area

2.2 高度-胸徑模型

生物量回歸模型研究結(jié)果認(rèn)為高度參數(shù)的引入能夠顯著提高生物量回歸模型的精確度。為了分析高度-胸徑之間的關(guān)系，通過收集的胸徑和樹高數(shù)據(jù)建立3個(gè)回歸方程，結(jié)果見表3，二次型項(xiàng)ln(H)=a+bln(d)+cln(D)2能夠最好的表示高度-胸徑的關(guān)系，其中R2為0.846，RSE為0.016，平均偏差最小為8.270。

2.3 與其他回歸模型比較

本文建立的以胸徑（D2）、胸徑-樹高（D2H）為變量的亞熱帶常綠闊葉林地上部分生物量回歸模型均能較好的預(yù)測(cè)研究地點(diǎn)的生物量，殘差偏差RB分別為3.196和11.509，但是以胸徑-樹高（D2H）為變量的方程的預(yù)測(cè)精度較高（RRMSE較?。ㄒ姳?和圖1 a，f）。在已經(jīng)發(fā)表的10個(gè)熱帶和亞熱帶生物量估測(cè)回歸模型中，胸徑為變量生物量回歸模型預(yù)測(cè)精度低于胸徑-樹高為變量。Chave等[17]的濕潤(rùn)熱帶雨林和濕熱熱帶雨林通用生物量回歸模型（見表4，圖1 h，i）和Ogawa的泰國(guó)常綠闊葉天然林生物量回歸模型（見表4，圖1 k）能夠最好的估算中亞熱帶地區(qū)常綠闊葉生物量，但以O(shè)gawa預(yù)測(cè)的精度最高（RRMSE最?。22]。而以胸徑為變量的生物量回歸模型Chave的濕潤(rùn)熱帶雨林通用生物量回歸模型（見表4，圖1 b）和Ketterings[18]在Indonesi地區(qū)的常綠闊葉天然林生物量回歸模型（見表4，圖1 d）預(yù)測(cè)精度較差。其他5個(gè)生物量模型不能作為預(yù)測(cè)亞熱帶常綠闊葉林的生物量模型，但是不同模型的偏差存在較大的差異。Chave等[17]以胸徑為變量的濕潤(rùn)熱帶雨林生物量回歸模型預(yù)測(cè)效果低估真實(shí)的生物量-26.480（見表4，圖1 c）。Basuki的生物量回歸模型胸徑D＜30和D＞60cm的估算高于真實(shí)的生物量 25.698 （見表4,圖1 e）[19]。Brown預(yù)測(cè)的生物量高于真實(shí)生物量22.492% （見表4，圖1 g）[20]。Chan[21]和Kenzo[23]估測(cè)結(jié)果分別低于真實(shí)值的25.8和20.57%. （見表4，圖1 j, l）。

預(yù)測(cè)模型包括2個(gè)亞熱帶常綠闊葉林異速生長(zhǎng)方程通用模型和10個(gè)熱帶地區(qū)異速生長(zhǎng)方程（見表4）

3 結(jié)論與討論

圖1 亞熱帶常綠闊葉林31株樹地上部分生物量預(yù)測(cè)誤差Fig.1 Prediction error of aboveground biomass of 31 tree species in subtropical evergreen broad leaved forest

文章建立的亞熱帶區(qū)域森林生物量回歸模型能夠較好的估測(cè)常綠闊葉林的生物量。以胸徑為自變量擬合的米櫧人工林地上生物量回歸模型能夠較好的估算中亞熱帶地區(qū)米櫧常綠闊葉林生物量，增加樹高變量稍微提高估算精度。過去許多區(qū)域生物量回歸模型都是以不同樹種胸徑、樹高或密度為自變量擬合地上部分各器官生物量回歸方程。Nelson等在亞馬遜中部地區(qū)建立132株樹種混合異速生長(zhǎng)方程，其中以胸徑為唯一變量的平均相對(duì)誤差達(dá)到19.8%，而胸徑-樹高為變量的平均相對(duì)誤差稍微下降為17.7%，而胸徑、樹高和密度三者結(jié)合的擬合生物量模型平均相對(duì)誤差為14%[24]。Overman等的研究也證實(shí)了這一點(diǎn)，胸徑、樹高和密度三者結(jié)合擬合的地上部分生物量模型能夠提高混合異速生長(zhǎng)方程預(yù)測(cè)精度[25]。本研究構(gòu)建的以胸徑為自變量的米櫧人工林地上生物量模型擬合度較高，平均偏差較小，增加樹高和密度自變量能夠輕微改進(jìn)預(yù)測(cè)效果。而增加密度對(duì)米櫧人工林地上生物量模型估測(cè)精度影響不大，有研究認(rèn)為同一樹種生物量模型，增加木材密度變量對(duì)模型擬合度影響不大[17,20]。而本研究中生物量模型是以米櫧為主，米櫧最大胸徑（67.4 cm）遠(yuǎn)大于他7個(gè)伴生樹種的最大胸徑（30.0 cm），因此增加密度變量對(duì)整個(gè)模型的影響不明顯。

物種特異異速生長(zhǎng)方程常用于估算特定地區(qū)的森林生物量，然而在一些地區(qū)由于缺少當(dāng)?shù)匚锓N特異異速生長(zhǎng)方程，常用混合樹種方程代替。許多學(xué)者嘗試建立一個(gè)大尺度的可以忽視區(qū)域差異的總體異速生長(zhǎng)方程，目前建立的總體異速生長(zhǎng)方程最多是熱帶雨林，特別是非洲熱帶雨林[14]。而亞洲地區(qū)熱帶雨林和亞熱帶常綠闊葉林的總體異速生長(zhǎng)方程仍然缺乏，這限制了亞熱帶森林的生物量的估測(cè)。本研究收集了我國(guó)亞熱帶森林的生物量估算數(shù)據(jù)，嘗試建立一個(gè)亞熱帶森林總體異速生長(zhǎng)方程。國(guó)內(nèi)已經(jīng)有許多亞熱帶地區(qū)的生物量模型區(qū)域特異異速生長(zhǎng)方程和物種特異異速生長(zhǎng)方程，然而由于已出版的文獻(xiàn)生物量模型數(shù)據(jù)沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，缺乏數(shù)據(jù)的完整性。本研究的亞熱帶森林總體異速生長(zhǎng)方程只收集到南亞熱帶和中亞熱帶的生物量數(shù)據(jù)，缺少北亞熱帶地區(qū)是數(shù)據(jù)，而且部分?jǐn)?shù)據(jù)是平均標(biāo)準(zhǔn)木數(shù)據(jù)，缺少最原始的資料。因此本研究構(gòu)建的亞熱帶森林總體異速生長(zhǎng)方程的平均相對(duì)誤差較高。

本研究構(gòu)建的常綠闊葉林異速生長(zhǎng)方程，并來估算本研究的31株生物量，其平均相對(duì)誤差較低，可以較好的估算中亞熱帶生物量。與其他地區(qū)的生物量回歸模型比較，Chave等[17]建立的熱帶雨林總體異速生長(zhǎng)方程估算中亞熱帶森林生物量相對(duì)誤差最小，可能是Chave的生物量模型數(shù)據(jù)最多，而且來自于不同地區(qū)，建立的異速生長(zhǎng)方程具有較高的代表性。Ogawa等[22]在泰國(guó)常綠闊葉林與我國(guó)中亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林氣候處于同一個(gè)緯度線上，森林類型基本相似，因此建立的區(qū)域特異異速生長(zhǎng)方程能夠在本地區(qū)運(yùn)用。另外，Chan等[21]和Kenzo等[23]建立的區(qū)域特異異速生長(zhǎng)方程估測(cè)的生物量低于本研究地區(qū)的生物量，這可能是他們的區(qū)域特異異速生長(zhǎng)方程主要是以小樹為主，缺少大樹。因此，在運(yùn)用其他地區(qū)建立的森林生物量回歸模型來估算中亞熱帶常綠闊葉林應(yīng)該檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷倪m用性，特別是要考慮到模型的樣本數(shù)量和模型參數(shù)的胸徑范圍，否則將將低估或者高估林分生物碳庫(kù)，未來為了進(jìn)一步提高該異速生長(zhǎng)方程的適用范圍和估測(cè)精度，應(yīng)該增加闊葉樹種和大胸徑樹的數(shù)量。

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Research and analysis on biomass allometric equations of subtropical broad-leaved forest

LIN Kaimiao1,2
(1. Dai-Yun-Shan National Nature Reserve Administration, Dehua 362500, Fujian, China;2. College of Geographical Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, Fujian, China)

Few data on tree biomass allometric equations are the important reason for the biomass carbon inaccuracy estimation of midsubtropical broad-leaved forest. It was a genera approach on the estimation the biomass of mid-subtropical broad-leaved forest using the existing pan tropical/subtropical equation developed by other areas. But it has a dispute whether it can be estimated accurately the biomass carbon of mid-subtropical broad-leaved forest using pan tropical/subtropical equation. This study using a data set on aboveground biomass for 31 trees destructively measured atCastanopsis fargesiiforest in Sanming; then collected the data set on 136 tree biomass in subtropical broad-leaved forest, and developed the pansubtropical allometric equations; then assessed the validity of the pan-subtropical and ten existing equations. The results believed that the best fi tted aboveground biomass model were ln(AGB)=-1.982+1.209ln(D2) and ln(AGB)=-2.907+0.932ln(D2H). The diameter-height allometry was ln(H)=0.469+1.082ln(d)-0.106ln(D)2.The relative error of biomass estimation of subtropical forest applied by moist tropical forest biomass model with height as a predictor from Chave was less than models without height as a predictor. The pan equations from Basuki, Brown, Chan, Ketterings, and Kenzo were not valid for the mid-subtropical broad-leaved forest. But the pan equations from Ogawa was the best valid for the biomass carbon estimation. The result showed that using pan allometric equations to estimate the suitability of the biomass carbon pool in mid subtropical evergreen broad leaved forest need to test its applicability and identify the number and DBH rang of tree.

biomass model; allometric equations; evergreen broad leaved forest; biomass carbon pool

S718.55+6

A

1673-923X(2017)11-0115-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.11.019

2016-08-01

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（31130013）

林開淼，博士研究生；E-mail：303790102@qq.com

林開淼.亞熱帶常綠闊葉林生物量模型及其分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017, 37(11): 115-120, 126.

[本文編校：吳 毅]